Unenlagia

Unenlagia Intervalo temporal: Cretáceo Superior 89 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Ilustração de material conhecido de U. comahuensis
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clado:	Dinosauria
Clado:	Saurischia
Clado:	Theropoda
Família:	†Dromaeosauridae
Subfamília:	†Unenlagiinae
Gênero:	†Unenlagia Novas & Puerta, 1997
Species
†U. comahuensis Novas & Puerta, 1997 (tipo) †U. paynemili Calvo, Porfiri & Kellner, 2004

Unenlagia (que significa "meio-pássaro" em mapudungun latinizado) é um gênero de dinossauro terópode dromaeossaurídeo que viveu na América do Sul durante o período Cretáceo Superior.^[1] O gênero Unenlagia foi atribuído a duas espécies: U. comahuensis, a espécie-tipo descrita por Novas e Puerta em 1997,^[1] e U. paynemili, descrita por Calvo et al. em 2004.^[2]

Em 1996, na província de Neuquén, na Argentina, um esqueleto de um terópode foi descoberto na Sierra del Portezuelo e relatado no mesmo ano.^[3] Em 1997, Fernando Emilio Novas e Pablo Puerta nomearam e descreveram Unenlagia comahuensis. O nome genérico é derivado de Mapuche uñùm, 'pássaro', e llag, 'metade', em referência ao fato de que os descritores consideraram a espécie um elo entre aves e terópodes mais basais. O nome específico refere-se a Comahue, região onde foi feito o achado.^[1]

O espécime do holótipo, MCF PVPH 78, foi descoberto em camadas da Formação Portezuelo datando do Coniaciano. Consiste em um esqueleto parcial sem o crânio, mas incluindo vértebras, um sacro, costelas, divisas, uma escápula, um úmero, uma pelve parcial, um fêmur e uma tíbia.^[1]

Em 2002, perto do Lago Barreales, um segundo esqueleto foi descoberto e relatado em 2003.^[4] Em 2004 foi nomeado e descrito por Jorge Calvo, Juan Porfiri e Alexander Kellner como uma segunda espécie: Unenlagia paynemili. O nome específico homenageia Maximino Paynemil, cacique da comunidade Paynemil. O holótipo é MUCPv-349, um esqueleto parcial que consiste em um úmero e dois púbis. Vários parátipos também foram atribuídos: MUCPv-343, uma garra; MUCPv-409, um ílio parcial; MUCPv-415, uma falange e MUCPv-416, uma vértebra.^[2]

Alguns pesquisadores consideram Neuquenraptor um sinônimo subjetivo júnior de Unenlagia.^[5]

O comprimento do corpo de Unenlagia tem sido contestado, devido ao fato de que apenas o comprimento da perna é bem conhecido e é incerto se isso deve ser extrapolado usando as proporções dos Dromaeosauridae de baixa estatura ou das aves basais de pernas longas.^[1] As estimativas variaram entre um comprimento de 3,5 m e um peso de 75 kg por um lado,^[6] e um comprimento de apenas 2 m por outro.^[7] No entanto, Thomas Holtz estimou Unenlagia em 2,3 m de comprimento e 9,1-22,7 kg de peso.^[8]

Novas e Puerta descobriram que a região pélvica de Unenlagia, especialmente a forma do ílio, era muito semelhante à da ave primitiva Archaeopteryx.^[1] A cintura escapular de Unenlagia foi originalmente interpretada como se fosse adaptada para bater palmas, com uma escápula plana posicionada no topo da caixa torácica, fazendo com que a articulação do ombro apontasse mais lateralmente.^[1] No entanto, em 2002, Kenneth Carpenter apontou que isso implicaria que a escápula era achatada dorsoventralmente em vez de lateralmente como em outros terópodes e que, portanto, era mais provável que a escápula estivesse localizada na lateral da caixa torácica.^[9] Isso estava de acordo com uma hipótese posterior de Philip Senter de que terópodes não aviários como Unenlagia eram incapazes de erguer seus membros anteriores acima das costas, como ainda seria o caso do Archaeopteryx, a ave mais basal.^[10] Trabalhadores sul-americanos ainda não estão convencidos, argumentando que uma escápula posicionada lateralmente faria o coracóide de Unenlagia sobressair em sua caixa torácica, o que parece anatomicamente implausível.^[7]

Novas e Puerta na descrição original consideravam Unenlagia um táxon irmão das aves, o que a tornaria um membro basal do Avialae sensu Gauthier 1986. No entanto, em 1999, Mark Norell e Peter Makovicky afirmaram que Unenlagia era um membro dos Dromaeosauridae.^[11][12] Unenlagia teria pertencido ao clado de Gondwana de dromaeossaurídeos, extremamente parecido com um pássaro, chamado Unenlagiinae, e estaria intimamente relacionado a espécies como Buitreraptor e Neuquenraptor (que podem ser as mesmas espécies de Unenlagia). Makovicky et ai. em 2005 também recuperou o 'raptor voador' Rahonavis como um membro deste grupo, o que significaria que Unenlagia é secundariamente incapaz de voar, tendo evoluído de ancestrais voadores semelhantes a Rahonavis, ou que o voo semelhante a um pássaro evoluiu pelo menos duas vezes.^[13] Norell et ai. em 2006 também descobriu que Rahonavis é o táxon irmão de Unenlagia.^[14]

Esta posição não foi aceita por unanimidade. Em 2011 Novas e Federico Agnolín publicaram um estudo no qual um Unenlagiidae foi posicionado dentro de Avialae.^[15]

Abaixo está um cladograma conduzido por Hartman et al. 2019, em que Unenlagia é um membro mais derivado ao lado de Dakotaraptor:^[16]

Este cladograma é de Motta et al., 2020, mostrando Unenlagia sendo mais derivado do que os dromeossaurídeos tradicionais:^[17]