Maniraptora

Maniraptora Intervalo temporal: Jurássico Médio–Presente 167–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Possível registro no Jurássico Inferior
Do canto superior esquerdo para a direita: Deinonychus, Archaeopteryx, Patagonykus, Anzu, Troodonte do Alasca sem nome e Erliansaurus
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clado:	Dinosauria
Clado:	Saurischia
Clado:	Theropoda
Clado:	Maniraptoriformes
Clado:	Maniraptora Gauthier, 1986
Subgrupos
†Elopteryx †Fukuivenator †Juravenator? †Kakuru †Pedopenna? †Yaverlandia †Alvarezsauroidea †Therizinosauria Pennaraptora
Sinónimos
Metornithes Perle et al., 1993

Maniraptora é um clado de dinossauros de Coelurosauria que inclui as aves e os dinossauros não-avianos que estavam mais intimamente relacionados a eles do que ao Ornithomimus velox. Ele contém os principais subgrupos Avialae, Deinonychosauria, Oviraptorosauria e Therizinosauria. Ornitholestes e Alvarezsauroidea também são frequentemente incluídos. Juntamente com o próximo grupo irmão mais próximo, o Ornithomimosauria, Maniraptora compreende o clado Maniraptoriformes mais inclusivo. Membros deste clado aparecem pela primeira vez no registro fóssil durante o período Jurássico (como Eshanosaurus), e são considerados como sobreviventes hoje como pássaros vivos.

Táxons típicos de Maniraptora são caracterizados por braços longos e mãos de três dedos (embora reduzidos ou fundidos em algumas linhagens), bem como um osso "em forma de meia-lua" (semilunar) no pulso (carpo). Em 2004, Tom Holtz e Halszka Osmólska apontaram seis outras características do clado relacionados a detalhes específicos do esqueleto. Ao contrário da maioria dos outros dinossauros saurísquios, que têm ossos púbicos que apontam para a frente, vários grupos de Maniraptora têm um osso do quadril semelhante ao ornitísquio apontando para trás. Um quadril apontando para trás caracteriza os terizinossauros, dromaeossaurídeos, avialanos e alguns troodontídeos primitivos. O fato de que o quadril apontando para trás está presente em tantos grupos diversos deste clado levou a maioria dos cientistas a concluir que o quadril "primitivo" apontando para a frente visto em troodontídeos e oviraptossauros avançados é uma reversão evolutiva, e que esses grupos evoluíram de ancestrais com quadris apontando para trás.^[1]

Holtz e Osmólska (2004) diagnosticaram o clado Maniraptora com base nas seguintes características: processo olécrano reduzido ou ausente da ulna, trocanter maior e trocanter cranial do fêmur fundido em uma crista trocantérica. Um osso púbico alongado e voltado para trás está presente em terizinossauróides, dromaeossaurídeos, avialans e no troodontídeo basal Sinovenator, o que sugere que a condição propúbica em troodontídeos e oviraptorossauros avançados é uma reversão.^[1] Turner et ai. (2007) nomeou sete sinapomorfias que diagnosticam Maniraptora.^[2]

Penas modernas e rémiges são conhecidas no grupo avançado Aviremigia. Membros de Maniraptora mais primitivos, como terizinossauros (especificamente Beipiaosaurus), preservam uma combinação de filamentos felpudos simples e espinhos alongados únicos.^[3][4] Penas simples são conhecidas de celurossauros mais primitivos, como Sinosauropteryx prima, e possivelmente de espécies ainda mais distantes, como o ornitísquio Tianyulong confuciusi e os pterossauros voadores. Assim, parece que alguma forma de penas ou tegumento semelhante a penugem estaria presente em todos os maniraptorans, pelo menos quando eles eram jovens.^[2]

Maniraptora é o único grupo de dinossauros conhecido por incluir membros voadores, embora até onde esse voo de linhagem se estende seja controverso. Acredita-se que o vôo motorizado e/ou planador esteja presente em alguns tipos de dromaeossaurídeos, como Rahonavis e Microraptor.^[5] Zhenyuanlong suni, um dromaeossaurídeo, era muito pesado para voar, mas ainda tinha asas com penas necessárias para voar, o que sugere que seus ancestrais tinham a capacidade de locomoção aérea.^[6] Outros grupos, como o Oviraptorosauria, que tinha uma cauda com características de pigóstilo, não são conhecidos por serem capazes de voar, mas alguns cientistas sugeriram que eles poderiam ser descendentes de ancestrais que voavam. Gregory S. Paul sugeriu que este pode ser o caso. Paul chegou a propor que Therizinosauria, Alvarezsauroidea e o grupo não-maniraptoriano Ornithomimosauria descendiam também de ancestrais voadores.^[7]

O cladograma a seguir é baseado nos resultados do estudo filogenético de Cau et al., 2015.^[8]

Referências

1. ↑ ^{a b} Holtz, T.R. and Osmólska, H. (2004). "Saurischia." In Weishampel, Dodson and Osmólska (eds.), The Dinosauria, second edition. Berkeley: University of California Press.
2. ↑ ^{a b} Turner, A.H.; Pol, D.; Clarke, J.A.; Erickson, G.M.; Norell, M. (2007). «A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight» (PDF). Science. 317 (5843): 1378–1381. Bibcode:2007Sci...317.1378T. PMID 17823350. doi:10.1126/science.1144066 
3. ↑ Xu, X.; Tang, Z-L.; Wang, X-L. (1999). «A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China». Nature. 399 (6734): 350–354. Bibcode:1999Natur.399..350X. doi:10.1038/20670 
4. ↑ Xu X., Zheng X.-t. and You, H.-l. (2009). "A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers." Proceedings of the National Academy of Sciences (Philadelphia), doi:10.1073/pnas.0810055106
5. ↑ Chiappe, L.M. (2007). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: UNSW Press.
6. ↑ Scientists find a new dinosaur with well preserved, bird-like wings — but not for flight
7. ↑ Paul, G.S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press 
8. ↑ Cau, Andrea; Brougham, Tom; Naish, Darren (2015). «The phylogenetic affinities of the bizarre Late Cretaceous Romanian theropod Balaur bondoc(Dinosauria, Maniraptora): Dromaeosaurid or flightless bird?». PeerJ. 3: e1032. PMC 4476167. PMID 26157616. doi:10.7717/peerj.1032 

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