Ksilem

Ksilem (grč. ξύλον - ksilon = drvo) je, uz floem, jedno od dva tipa transportnog tkiva kod vaskularnih biljaka. Najbolje poznato ksilemsko tkivo je drvo, iako ga imaju i druge biljke. Osnovna funkcija mu je transport vode i biljnih nutrijenata.^[2]

Nekada se smatralo da se provodnim elementima ksilema isključivo transportira voda sa mineralnim tvarima, od korijena do svih dijelova biljke, a prems novijim saznanjim, u ksilemskom soku mogu naći

• mnogi organski spojevi koje proizvodi i korijen (npr. alkaloidi) ili ih biljka usvaja iz tla;
• aminokiseline i amidi koji sestvaraju prilikom redukcije nitrata i ugrađivanja soli amonija u organske spojeve.
• u proljeće kod višegodišnjih biljaka, prije listanja, biljka se, preko ksilema, iz korijena i različitih podzemnih organa za skladištenje (gomolji, lukovice, rizomi i sl.) snabdijeva organskim materijama;
• klijanje mlade biljke kroz ksilem transportiraju organske materije iz sjemena ili drugih podzemnih organa;
• transportuju se biljni hormoni, citokinini i giberelini, koje proizvodi korijenski meristem;
• prenose spore i toksini patogenih gljiva i virusi.

Zbog transpiracije u nadzemnim dijelovima biljke i apsorpcije vode u korijenu, javlja se razlika u pritisku, koja se naziva usisna sila, a koja omogućava kretanje vode naviše.

Ksilem je građen od mrtvih ćelija sa odrvenjelim zidovima, koje se nazivaju:

• traheje i traheide
• parenhimsko tkivo ksilema
• mehanički tkivo, libriformna vlakna

Obje ove vrste ćelija su mrtve, bez protoplasta, sa zadebljalim, lignificiranim zidovima koji mogu izdržati i snažniji pritisak. Traheje su cijevi, duge do 10 cm, a nastaju uzdužnim spajanjem ćelija. Uzdužni zidovi ćelija koje će obrazovati traheju odrvenjavaju, a njihovi poprečni zidovi djelimično ili potpuno nestanu.

Prema obliku zadebljanja zidova, traheje mogu biti:

• prstenaste – u organima koji rastu;
• spiralne – također u organima koji rastu;
• mrežaste – sa nezadebljalim dijelovima zidova, pa je kroz njih moguć bočni transport; prema obliku nezadebljalih dijelova mogu biti
  • jamičaste,
  • stepeničaste i sl.

Traheide su izdužene ćelije najčešće sa šiljatim vrhovima. Transport materija odvija se kroz dvostruko opšančene jamice na radijalnim i poprečnim zidovima. Ove jamice se nalaze na mjestima odvajanja primarnog od sekundarnog zida. One su filogenetski stariji elementi od traheja, prisutni kod Pteridophyta i golosjemenjača gdje, zbog odrvenjelih zidova, pored provodne, imaju i značajnu mehaničku ulogu.

Primarni ksilem sastoji se od dva elementa ksilema:

• Protoksilem: za vrijeme ontogeneze primarnog ksilema, prvo provodljivo diferencirano tkivo je protoksilem, koji sazrijeva u rastućim organima i podložan je stresu, pri čemu su mu sudovi prstenasti ili spiralno oblikovani, zadebljanja koja mu omogućavaju da se prilagodi rastu.
• Metaksilem: nalazi se kada je biljka još mlada i raste, ali sazreva kada biljka dovrši svoje izduživanje. Ne treba ga prilagođavati rastu, obično se sastoji od skalarnih, mrežastih i tačkastih sudova.

Promjer sudova metaksilema veći je od onih u protoksilemu.

Sekundarni ksilem nastaje iz kambija, a čine ga:

• Provodni elementi: traheje (sudovi), čiji se elementi spajaju perforacijama u baznim zidovima, i traheide, cijevi čije su ćelije slične elementima traheja, ali se preklapaju bez perforacija zidova baznih ćelija.
• Neprovodni elementi: aksijalni i radiomedularni parenhim i sklerenhimska vlakna (ksilemska vlakna)