CN112500463A

CN112500463A - 控制玉米株高和穗位高基因ZmCOL14及其应用

Info

Publication number: CN112500463A
Application number: CN202011480563.7A
Authority: CN
Inventors: 刘相国; 柳青; 金敏亮; 许洁婷; 刘海军; 尹悦佳; 郭嘉; 李毅丹; 黄磊; 韩宝柱; 刘洋; 严建兵; 郝东云
Original assignee: Weimi Biotechnology Jiangsu Co ltd; Jilin Academy of Agricultural Sciences; Huazhong Agricultural University
Current assignee: Changzhou Xinmi Biotechnology Co ltd; Jilin Academy Of Agricultural Sciences China Agricultural Science And Technology Northeast Innovation Center; Weimi Biotechnology Jiangsu Co ltd; Huazhong Agricultural University
Priority date: 2020-12-15
Filing date: 2020-12-15
Publication date: 2021-03-16
Anticipated expiration: 2040-12-15
Also published as: CN112500463B

Abstract

本发明属于分子遗传学领域。具体涉及控制玉米株高和穗位高的基因ZmCOL14及其在调控玉米株高和穗位高性状方面的应用。本发明提供了一个控制玉米株高和穗位高基因ZmCOL14，公开了利用基因工程手段操作ZmCOL14基因以提早玉米开花期并降低玉米株高和穗位高的方法，且提供了一种在长日照条件下延迟玉米开花期并提高玉米株高和穗位高的突变基因。

Description

控制玉米株高和穗位高基因ZmCOL14及其应用

技术领域

背景技术

在玉米的主要农艺性状中，株高和穗位高影响到玉米的抗倒性、光合效能、收获指数，与玉米产量密切相关。因此，在玉米育种实践与种质资源改良工作中，株高和穗位高性状具有重要的价值。此外，玉米的株高和穗位高性状也与机械化收割效率紧密相关。理解株高和穗位高性状的调控机制，并能够灵活调控玉米品种的株高和穗位高对于玉米种植和收获都具有重要作用。

由于株高和穗位高受主效基因和微效多基因的共同控制，表现为典型的数量性状遗传。尽管有一些调控玉米株高和穗位高的基因被定位与克隆(华南农业大学.玉米ZmPIF3s突变型蛋白、其编码基因及其在育种上的应用：CN201910273522.1[P].2019-08-02.；杭州瑞丰生物科技有限公司.CYP78A基因在增加玉米株高和增强植株长势中的应用：CN201510230547.5[P].2016-12-07.；中国农业大学.与玉米株高相关基因及其编码蛋白与应用：CN200410037404.4[P].2005-01-26.；中国农业科学院作物科学研究所.利用基因编辑技术创制玉米矮化材料的方法：CN201910371358.8[P].2019-08-16.)，更多的株高和穗位高性状相关基因有待进一步克隆。

开花期是作物进化和适应过程中的重要性状，理解作物开花期性状的遗传基础、克隆候选基因可以提高作物的环境适应能力和可塑性，这对培育适应不同生态区的优良作物品种具有重要的意义，同时也将促进产量等与开花期密切相关的重要生产性状的遗传改良进程。

能够同时对株高和花期性状进行调控，有助于玉米适应特定的生态环境和收获方式。

发明内容

本发明的目的之一在于提供一种控制玉米株高和/或穗位高的基因ZmCOL14及其在调控玉米株高和穗位高性状中的应用。

本发明的目的之二在于公开一种提早玉米开花期并降低玉米株高和穗位高的方法。

本发明的目的之二在于公开一种玉米突变基因在长日照条件下延迟玉米开花期并提高玉米株高和穗位高中的应用。

为实现上述目的，本发明采用如下技术方案：

本发明提供了一种控制玉米株高和/或穗位高的基因ZmCOL14及其在调控玉米株高和/或穗位高性状中的应用，其特征在于，所述基因的核酸序列如SEQ ID NO.1所示。

本发明还提供了一种可以用来降低玉米株高和/或穗位高的蛋白，其特征在于，所述蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO.3所示。

本发明还提供了一种可以用来降低玉米株高和/或穗位高的核酸，其特征在于，所述的核酸编码上述的蛋白；在一些实施方案中，上述的核酸序列如SEQ ID NO.2所示。

本发明还提供了一种可以用来降低玉米株高和/或穗位高的基因表达盒，其特征在于，所述表达盒含有上述的核酸序列。

在一些实施方案中，上述核酸与pZmUBI启动子、3×Flag标签和nos终止子可操作地连接。

在一些实施方案中，上述基因表达盒的序列如SEQ ID NO.4所示。

本发明还提供了一种可以用来降低玉米株高和/或穗位高的表达载体，其特征在于，含有上述的表达盒。

本发明还提供了一种可以用来降低玉米株高和/或穗位高的宿主细胞，其特征在于，包含上述的表达载体。

在一些实施方案中，上述宿主细胞为农杆菌细胞。

本发明还提供了一种提早玉米开花期并降低玉米株高和穗位高的方法，其特征在于，用上述的表达载体或上述的宿主细胞转化玉米，得到转基因玉米；筛选抽雄期、吐丝期、散粉期均提早且株高和穗位高均降低的材料。

本发明还提供了一种玉米突变基因在长日照条件下延迟玉米开花期并提高玉米株高和穗位高中的应用，其特征在于：所述突变基因序列如SEQ ID NO.5或SEQ ID NO.6任意一个所示。

本发明的优点及有益效果如下：ZmCOL14基因能够控制玉米的株高和穗位高性状是之前没有报道过的。本发明通过超表达和编辑ZmCOL14基因，确认了基因对玉米开花期的调控功能并确定了具体调控方式(抑制抽雄、吐丝和散粉)，同时意外发现ZmCOL14基因也控制着玉米株高和穗位高性状，控制的方式为抑制株高和穗位高性状。通常，玉米晚花会导致营养生长期延长，株高和穗位高会相应增加。然而，由于ZmCOL14基因的特殊作用，利用pZmUBI启动子和nos终止子与ZmCOL14基因编码序列连接构建的表达盒，可以在延迟玉米开花期的同时降低玉米株高和穗位高，从而用来培育晚花半矮秆玉米品种。此外，利用CRISPR/Cas9基因编辑后的两个优选的突变基因，可以在长日照条件下有效提早玉米开花期并提高玉米株高和穗位高，从而用来培育早花高秆玉米品种。

附图说明

图1 ZmCOL14基因超表达载体图。各元件英文及缩写含义列举如下：

图2超表达玉米ZmCOL14基因后的株高和花期表现。左边是超表达植株，右边是对照植株。

具体实施方式

提供以下定义和方法用以更好地界定本申请以及在本申请实践中指导本领域普通技术人员。除非另作说明，术语按照相关领域普通技术人员的常规用法理解。本文所引用的所有专利文献、学术论文、行业标准及其他公开出版物等，其中的全部内容整体并入本文作为参考。

如本文所用，“玉米”是任何玉米植物并包括可以与玉米育种的所有植物品种，包括整株植物、植物细胞、植物器官、植物原生质体、植物可以从中再生的植物细胞组织培养物、植物愈伤组织、植物或植物部分中完整的植物细胞，所述植物部分例如胚、花粉、胚珠、种子、叶、花、枝、果实、茎杆、根、根尖、花药等。除非另有所指，核酸以5’至3’方向从左向右书写；氨基酸序列以氨基至羧基方向从左向右书写。氨基酸在本文可以用其通常所知的三字母符号或IUPAC-IUB生物化学命名委员会推荐的单字母符号来表示。同样地，可以用通常接受的单字母码表示核苷酸。数字范围包括限定该范围的数字。如本文所用，“核酸”包括涉及单链或双链形式的脱氧核糖核苷酸或核糖核苷酸多聚物，并且除非另有限制，包括具有天然核苷酸基本性质的已知类似物(例如，肽核酸)，所述类似物以与天然存在的核苷酸类似的方式与单链核酸杂交。如本文所用，术语“编码”或“所编码的”用于特定核酸的上下文时，指该核酸包含指导该核苷酸序列翻译成特定蛋白的必需信息。使用密码子表示编码蛋白的信息。如本文所用，涉及特定多核苷酸或其所编码的蛋白的“全长序列”指具有天然(非合成)内源序列的整个核酸序列或整个氨基酸序列。全长多核苷酸编码该特定蛋白的全长、催化活性形式。本文可互换地使用术语“多肽”和“蛋白”，以指氨基酸残基的多聚物。该术语用于氨基酸多聚物，其中一个或多个氨基酸残基是相应天然存在的氨基酸的人工化学类似物。该术语还用于天然存在的氨基酸多聚物。本文可互换地使用术语“残基”或“氨基酸残基”或“氨基酸”，以指被并入蛋白、多肽或肽(统称“蛋白”)的氨基酸。氨基酸可以是天然存在的氨基酸，并且除非另有限制，可以包括天然氨基酸的已知类似物，所述类似物可以与天然存在的氨基酸相似的方式起作用。

如本文所用，可以互换地使用术语“分离的”和“纯化的”，以涉及核酸或多肽或其生物学活性部分，其基本上或本质上不含如在其天然存在的环境中所发现的通常伴随或反应于该核酸或多肽的组分。因而，用重组技术产生分离的或纯化的核酸或多肽时，分离的或纯化的核酸或多肽基本上不含其它细胞物质或培养基，或者化学合成分离的或纯化的核酸或多肽时，基本上不含化学前体或其它化学品。“分离的”核酸通常不含在该核酸所衍生自的生物体的基因组DNA中天然侧翼于该核酸(即位于该核酸5’和3’端的序列)的序列(诸如，编码蛋白的序列)。例如，在各种实施方案中，所分离的核酸可以包含在该核酸所衍生自的细胞的基因组DNA中天然侧翼于该核酸的少于约0.5kb的核苷酸序列。

在本申请中，将词语“包括”、“包含”或其变体应理解为除所描述的元素、数或步骤外，还包含其它元素、数或步骤。“受试植物”或“受试植物细胞”是指遗传改造已经生效的植物或植物细胞，或者如此改造的植物或细胞的子代细胞，该子代细胞包含所述改造。“对照”或“对照植物”或“对照植物细胞”提供用于测量受试植物或植物细胞表型改变的参考点。对照植物或植物细胞可以包括，例如：(a)野生型植物或细胞，即与遗传改造起始材料具有相同基因型的植物或细胞，所述遗传改造产生受试植物或细胞；(b)与所述起始材料具有相同基因型但已用空构建体(即用对目的性状无已知效果的构建体，诸如包含标物基因的构建体)转化的植物或植物细胞；(c)是受试植物或植物细胞的非转化分离子的植物或植物细胞；(d)与所述受试植物或植物细胞在遗传上一致但未暴露于会诱导目的基因表达的条件或刺激物的植物或植物细胞；或(e)受试植物或植物细胞自身，其处于目的基因不被表达的条件下。

本领域技术人员会容易地认同，诸如位点特异性诱变和随机诱变、聚合酶链式反应方法和蛋白工程化技术的分子生物学领域的进步提供了广泛的适当的工具和操作步骤，以用于改造或者工程化农业上感兴趣的蛋白的氨基酸序列和潜在的基因序列。

在一些实施方案中，可以对本申请的核苷酸序列进行改变，以进行保守氨基酸替换。保守氨基酸替换的原则和实例在下文中进一步描述。在某些实施方案中，可以依照公开的单子叶密码子偏好性对本申请的核苷酸序列进行不改变氨基酸序列的替换，例如可以用单子叶植物偏好的密码子替换编码同一氨基酸序列的密码子，而不改变该核苷酸序列所编码的氨基酸序列。在一些实施方案中，以编码同一氨基酸序列的不同密码子替换本申请中的部分核苷酸序列，从而在改变核苷酸序列的同时不改变其编码的氨基酸序列。保守变体包括由于遗传密码子简并性而编码实施方案的蛋白中的一种的氨基酸序列的那些序列。在一些实施方案中，根据单子叶植物偏好密码子替换本申请中的部分核苷酸序列。本领域技术人员会认识到氨基酸添加和/或取代通常基于氨基酸侧链取代基的相对相似性，例如，所述取代基的疏水性、电荷、大小等等。具有各种前述所考虑性质的示例性氨基酸取代基团为本领域技术人员所公知，并且包括精氨酸与赖氨酸；谷氨酸和天门冬氨酸；丝氨酸和苏氨酸；谷氨酰胺和天冬酰胺；以及缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸。关于不影响目的蛋白生物学活性的适当氨基酸取代的指南可以在Dayhoff等人(1978)Atlas of Protein Sequence andStructure(蛋白序列和结构图集)(Natl.Biomed.Res.Found.,Washington,D.C)(通过引用并入本文)的模型中找到。可以进行诸如将一个氨基酸换作具有相似性质的另一个氨基酸的保守性取代。序列一致性的鉴定包括杂交技术。例如，将已知核苷酸序列的全部或部分用作与其它相应核苷酸序列选择性杂交的探针，所述其它相应核苷酸序列存在于来自所选生物体的已克隆基因组DNA片段或cDNA片段群(即基因组文库或cDNA文库)。

在一些实施方案中，还包括核苷酸序列及其编码的氨基酸序列的片段。如本文所用，术语“片段”指实施方案的多核苷酸的核苷酸序列的一部分或者多肽的氨基酸序列的一部分。核苷酸序列的片段可以编码蛋白片段，所述蛋白片段保留天然或相应全长蛋白的生物学活性，并因而具有蛋白活性。突变体蛋白包括天然蛋白的生物活性片段，其包含保留天然蛋白生物学活性的连续氨基酸残基。一些实施方案还包括转化的植物细胞或转基因植物，其包含至少一种实施方案的核苷酸序列。在一些实施方案中，使用表达载体转化植物，所述表达载体包含至少一种实施方案的核苷酸序列以及与其可操作地连接的在植物细胞中驱动表达的启动子。转化的植物细胞和转基因植物表示基因组内包含异源多核苷酸的植物细胞或植物。一般来说，所述异源多核苷酸在转化的植物细胞或转基因植物的基因组内稳定地整合，以致将所述多核苷酸传递给后代。可以将所述异源多核苷酸单独地或作为表达载体的一部分整合进基因组。在一些实施方案中，本申请涉及的植物包括植物细胞、植物原生质体、可以再生出植物的植物细胞组织培养物、植物愈伤组织、植物团块和植物细胞，其为完整的植物或者植物的部分，诸如胚胎，花粉，胚珠，种子，叶，花，枝，果实，果仁，穗，穗轴，壳，秸秆，根，根尖，花药等等。本申请还包括源于本申请的转基因植物或其子代、并因而至少部分地包含本申请的核苷酸序列的植物细胞、原生质体、组织、愈伤组织、胚胎以及花、茎、果实、叶以及根。

以下实施例用于说明本发明，但不用来限制本发明的范围。在不背离本发明精神和实质的情况下，对本发明方法、步骤或条件所作的修改或替换，均属于本申请的范围。若无特别指明，实施例按照常规实验条件，如Sambrook等人的分子克隆实验手册(SambrookJ&Russell D W,Molecular cloning:a laboratory manual,2001)，或按照制造厂商说明书建议的条件。若未特别指明，实施例中所用的化学试剂均为常规市售试剂，实施例中所用的技术手段为本领域技术人员所熟知的常规手段。

实施例

实施例1超表达玉米ZmCOL14基因

经MaizeGDB数据库(https://www.maizegdb.org/)的查询，ZmCOL14基因(GRMZM2G042198)位于玉米第4染色体162885359-162891594位置，基因功能注释为Zinc-finger protein CONSTANS-Like 11。基因组序列如SEQ ID NO.1所示，CDS序列如SEQ IDNO.2所示，编码的氨基酸序列如SEQ ID NO.3所示。通常CONSTANS-Like蛋白在植物中与光周期和开花期性状相关，然而，由于玉米中对开花基因的研究尚浅，具有CONSTANS-Like功能注释的基因数量也很多，因此并不能完全确定ZmCOL14基因的具体功能(是否会影响开花性状)以及对玉米开花的具体影响方式(是促进还是抑制)。本发明为了明确ZmCOL14基因的具体功能，利用超表达技术对ZmCOL14基因的表达进行了人工操作，并调查了表达改变后的玉米植株表型。具体过程如下：

1、超表达载体构建。

本发明以pCAMBIA3301-pZmUBI-FLAG-nGFP作为骨架载体构建ZmCOL14基因超表达载体pCAMBIA3301-pZmUBI-FLAG-ZmCOL14。具体步骤为：取玉米4叶期叶片，提取mRNA，反转录获得cDNA，PCR克隆ZmCOL14基因CDS序列(SEQ ID NO.2)。BamHI和BstEII双酶切去掉骨架载体GFP序列，连接ZmCOL14 cDNA序列得到超表达载体为pCAMBIA3301-pZmUBI-FLAG-ZmCOL14。该载体以pZmUBI作为启动子，驱动ZmCOL14基因超量表达。同时，基因的N端融合3×Flag蛋白标签以方便进行蛋白功能研究。此外，载体携带Ltp-DsRed表达盒以方便转化后的玉米进行颜色筛选，携带CAMV35S-bar表达盒以用于遗传转化时的筛选标记。超表达载体图见图1。pZmUBI-3×Flag-ZmCOL14-nos表达盒序列如SEQ ID NO.4所示。

2、玉米遗传转化。

将载体通过电击法转入农杆菌菌株EHA105中，PCR鉴定筛选阳性克隆。以新鲜剥离的1mm左右的玉米自交系KN5585的幼胚为材料，将剥取的玉米胚放入含有1.8mL悬浮液的2mL塑料离心管中，30min内大约处理未成熟幼胚150个；吸去悬浮液，余下玉米胚在管中然后加入1.0mL农杆菌悬浮液，放置5min。将离心管中的幼胚悬浮后倒入共培养基上，并用移液器吸去表面多余的农杆菌菌液，于23℃黑暗共培养3天。共培养后，将幼胚转移到休息培养基中，于28℃黑暗培养6天后，放至含5mg/L Bialaphos的筛选培养基上，开始筛选培养2周，然后转到含8mg/L Bialaphos筛选培养基上筛选培养2周。将抗性愈伤组织转移至分化培养基1中，25℃，5000lx，光照培养1周。再将愈伤转移至分化培养基2中，光照培养2周；将分化生出的小苗转移至生根培养基上，25℃，5000lx，光照培养直到生根；将小苗转入小盆中生长，一定生长阶段后移栽于温室中，3-4个月后收获后代种子。

3、超表达植株的性状鉴定

将3个T2代超表达转化体1_6#、7_3#和7_6#分别在夏季吉林(长日照环境)和冬季海南(短日照环境)试验地进行表型鉴定。结果如表1和表2所示。在长日照和短日照条件下，ZmCOL14基因超表达后均造成了玉米花期的改变。其中，在短日照条件下，1_6#和7_3#转化体阳性植株的抽穗期、吐丝期、散粉期均比其阴性对照植株显著延迟；而7_6#转化体阳性植株的抽穗期、吐丝期均比其阴性对照植株显著延迟，而散粉期无变化，这可能是由于外源基因的不同插入位置造成的。在长日照条件下，3个转化体阳性植株的抽穗期、吐丝期、散粉期均比其阴性对照植株显著延迟，而且比短日照条件下延迟的天数更多。

表1各超表达玉米材料在短日照条件下的开花期性状数据

数据以“平均值±标准差”表示；“+”表示阳性样品，“-”表示阴性样品；不同字母表示各组材料阳性样品和阴性样品间在p＝0.05水平的显著性差异。

表2各超表达玉米材料在长日照条件下的开花期性状数据

以上结果表明，ZmCOL14基因超量表达可以导致玉米的抽穗期、吐丝期、散粉期延迟。

此外，发明人意外发现，在吉林和海南试验地种植的超表达材料的株高和穗位高均发生了显著变化，3个转化体1_6#、7_3#和7_6#阳性植株的株高和穗位高均比其阴性对照植株降低(表3、表4)。因此，ZmCOL14基因也具有调控玉米株高和穗位高的功能，控制的方式为抑制株高和穗位高性状。这一功能在之前是没有预料到的。通常，玉米晚花会导致营养生长期延长，株高和穗位高会相应增加。通过超量表达ZmCOL14基因不仅可以延迟玉米开花，还可以降低玉米的株高和穗位高(图2)，能够用来培育晚花半矮秆的玉米新品种。

表3各超表达玉米材料株高和穗位高性状数据(吉林)

表4各超表达玉米材料株高和穗位高性状数据(海南)

1_6#、7_3#两个转化体在长日照和短日照条件下，抽穗期、吐丝期、散粉期均显著延迟，株高和穗位高均降低。可以筛选出来作为晚花半矮秆玉米新种质。

实施例2抑制玉米ZmCOL14基因表达

本发明进一步通过基因编辑的方式抑制ZmCOL14基因的表达，以进一步验证基因的功能，并建立合适的技术方案。抑制表达采用CRISPR-Cas9工具对ZmCOL14基因进行定点突变的方式实现。实施过程包括基因编辑载体的构建、玉米的遗传转化以及编辑效果的功能验证。

具体如下：

1.基因编辑载体的构建。

本发明通过BsaI酶切，切去骨架载体pCXB053(未米生物科技(江苏)有限公司构建)中的ccdB序列，把靶标序列(共设计2个靶点，具体见表5)通过T4连接酶连接到U6和gRNA之间。具体的构建流程如下：

1)合成引物

Primer TF：ATTGGGGCTCAGAGTGAACCTCC；Primer TR:AAACGGAGGTTCACTCTGAGCCC。在上海生工合成，用超纯水溶解后混合均匀。

2)配Annealing Buffer TE

Tris-Cl PH8.0 10mM

EDTA 0.1mM

NaCl： 50mM

3)退火连接

连接体系：

Annealing Buffer 50μL

Mix Primer 5μL

连接程序：

95℃ 3min

0.1℃/s匀速下降

20℃ 1min

储存在-20℃

4)骨架载体用BsaI限制酶酶切

酶切体系：

37度酶切5h后，直接回收(使用quangen回收试剂盒)。

回收产物加水稀释到50ng/μL，加等量的T4 Buffer稀释，存放于-20℃。

5)T4酶连

酶连体系：

酶连程序：

25℃ 2h(PCR仪中)

6)转化大肠杆菌

酶连反应液10μL与100μL大肠杆菌5a感受态混合，严格静置冰浴30min，42℃热激35s，冰浴2min，加入500L无抗生素LB，37℃震荡复苏1h。3000g离心1分钟，吸走上清液，留下100μL液体吹打混匀细菌细胞后涂皿(含50mg/L卡那霉素的固体培养基)，37℃倒置培养12h。

挑取阳性克隆测序和抽提质粒。测序验证引物为PUV3-R：CTGGCGAAAGGGGGATGTGCTGCAA。

2.玉米遗传转化

转化受体为KN5585(未米生物科技(江苏)有限公司选育的自交系)，具体操作步骤参照实施例2。

3.基因编辑植株的性状评价

对所有T1代材料提取苗期DNA检测基因编辑情况，设计引物扩增靶标编辑区段，扩增体系为：DNA：3μL，双向引物各1μL，2×TaqMix：7.5μL，ddH2O：2.5μL，总体积10μL。PCR反应条件如下：(1)94℃5分钟，(2)94℃40秒，(3)57℃30秒，(4)72℃60秒，(5)从(2)步－(4)步循环35次，(6)72℃7分钟，(7)4℃保存。PCR产物测序分析编辑类型。经过对各基因编辑材料靶点处的基因型分析，发现ZmCOL14-1、ZmCOL14-2、ZmCOL14-3三个材料的靶点发生了变化，可以导致移码突变(表5)。

表5基因编辑的靶点信息和编辑材料的编辑基因型

下划线标识靶点序列，方框内为PAM序列；“-”表示碱基缺失，粗体表示碱基插入。

在海南试验点调查基因编辑材料的花期性状。结果显示3个基因编辑材料的抽雄期、散粉期和吐丝期与未编辑的对照材料相比均没有显著差异(表6)，表明在短日照条件下基因敲除后不会影响玉米的花期。

表6玉米基因编辑材料短日照条件下的开花期性状数据

数据以“平均值±标准差”表示；“+”表示编辑样品，“-”表示未编辑样品；不同字母表示各组材料编辑样品和未编辑样品间在p＝0.05水平的显著性差异。

进一步在吉林试验点调查基因编辑材料的花期性状。ZmCOL14-1基因编辑材料的抽雄期和散粉期均比其未编辑的对照材料要早，吐丝期变化不显著；ZmCOL14-2基因编辑材料的抽雄期比其未编辑的对照材料要早，吐丝期和散粉期均变化不显著；ZmCOL14-3基因编辑材料的散粉期比其未编辑的对照材料要早，吐丝期和抽雄期均变化不显著(表7)。这在一定程度上证明了ZmCOL14-1基因对玉米花期的抑制作用。由于靶点编辑类型的不同，会造成不同的突变基因对花期影响程度的差异。ZmCOL14-1材料的突变基因对花期的影响程度最大，其次是ZmCOL14-2。

表7玉米基因编辑材料长日照条件下的开花期性状数据

进一步调查了基因编辑的株高性状。ZmCOL14-1和ZmCOL14-2阳性基因编辑材料的株高和穗位高均比其阴性对照材料要高；ZmCOL14-3阳性基因编辑材料的株高比其阴性对照材料要高，穗位高变化不显著(表8)。这证明了ZmCOL14基因对玉米株高和穗位高的抑制作用。由于靶点编辑类型的不同，会造成不同的突变基因对株高和穗位高影响程度的差异。ZmCOL14-1和ZmCOL14-2材料的突变基因对株高和穗位高均有较大程度的影响。

表8玉米基因编辑材料的株高和穗位高性状数据(吉林)

综合株高、穗位高和花期性状的数据，ZmCOL14-1和ZmCOL14-2基因编辑材料在长日照条件下表现为早花高杆，这两个材料的突变基因序列如SEQ ID NO.10-SEQ ID NO.11所示。将这两个突变基因的任意一个导入到其他玉米材料中，可以实现在长日照条件下对花期的提早和株高穗位高的增加，从而用于培育适用于长日照条件下种植的早花高杆玉米品种。

虽然，上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述，但在本发明基础上，可以对之作一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此，在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。

序列表

<110> 吉林省农业科学院，华中农业大学，未米生物科技（江苏）有限公司

<120> 控制玉米株高和穗位高基因ZmCOL14及其应用

<130> 1

<160> 6

<170> SIPOSequenceListing 1.0

<210> 1

<211> 6236

<212> DNA

<213> Zea mays

<400> 1

cacgtcctct tccagtctcc actctccacg tgttccatcc cattctcctc cccgcgcccc 60

gtccccctcg cctcgcttat cccccggacc cggccgaccc ctgctctgct cgacgtgttg 120

gcaaaacctc ctcctagtcc tctcgcagaa ggagcttgtt ttctttaccg gcgcggcaac 180

agcgaaagct tctcgatctc tctccccgct gctccgccgc tgggtacggt ggttccgcgc 240

ctcggacgcg cccgtgcggg ttggttggat ccgagctctg tgcagaagcg ccgccgcgac 300

acggtcggtg agcgctcttt ctggctgctg ttttcatcgc gagcttggat tcagacattc 360

ggtgccgtcc atgcaagggg tagacggatt tgggtgagga gtctattgct tcttcgatcg 420

gggattgagt gtttggtcta ccgtccttgt ttatttagct cgtcggtgtt ccagggagtt 480

cgacgtgtat gggtgtagtg tgttgggctg acaagtctga actctatttt ttttcctttc 540

tttcctcttt gcggacactt cacgttttta ttccgtgtcg cgtagaccgt acgcgagtgg 600

ttcggtttgt ttgatttcgc ccttgcgcag gcggcctcag ctgctaaagt cttgattaac 660

cccgtctaat tgcttgtatc tgcagccagt tcatctggaa agggttttat ctgttctttt 720

acaaaggttg cttttgccta ctgacgcgtg aatatcgaat agtgatgata gtatattcgc 780

gctttgcttg tacgtgtctg tactctgttg tcccttctgt tcaaagcggc aactattcat 840

ctgcgtcgaa agggaatcct tttgcagcgt gaatttgact gttcttgagc gaaatttgcc 900

gcgtttattt gagtggcgca gagagtccgc tggcttccag ccttccacga gtagccggca 960

agcgaccaga tagagggaaa aaagagaggg ttagtggtgc actggtgctt aacacctgta 1020

tttgttgtac ctgaagtttg gcatatggcc acttattctg tgccacactt accggtcatg 1080

tgcatggaaa gcgtccattc gatatgccaa gatatgaaca tgccacttaa aatgataact 1140

tgggaccagg gagccatttg caatagaggt cgcaaaaagt ttggttgcac ttcgtcctat 1200

ttgtctctca ctcactcagt cactcctatg tgctgatatg ctgtgctaag ctggcatgaa 1260

agactcttga cttcttcaga gcattgatgc caattgcaat aaaagcgttt gtttgtctcc 1320

aagatgacta ttcatcactc tatctttcgg tggtaccaaa tgcattatgg tcactctatt 1380

tgaaggtctt ttgaatttac tctgcttacc tcccccttat gctttacaga gattatatgc 1440

tttgccaata gcgtagtccc aaattatgga agccccctta gattacatgt ctgtacttct 1500

attctgaaac ttcttgtagt tatctaatgc gctggctgac agatatagga agaatatcta 1560

aatctcaaat tttctgtgag ggcctcaggg gaagcgtcct atgtagctaa atgagggagc 1620

ggttctgtgt tatctatggg tgacaatgag ctctaaattt tacactataa gatttaatga 1680

tcggatcata ttaggatcag gccctaccat tttgtgaaga agcatttgga ttgtaatcca 1740

ttaccatccc tagtgttatc ataagactgt cactagctcg tggcagagtg tatgtagatg 1800

catatttttg ctgatgtgga acagaatagg tatctgtttg catggcctgg ggaaaagttg 1860

ccaatttttc tcaatactca aattttgtct ctatgcgaaa cagtcagaag taactatagg 1920

tttgctgtat tgttactcat tgtttacttc ttaatgcttg tatcacatag aattccactg 1980

gatccagctg ctgaacgggg taccagaagg tggatttggt agtagcactg aacagcgagt 2040

ggaatttctc taatactgtc caggatcatg gttcctctct gtggtttctg tgggaaacaa 2100

aggtcaatga tctactgcag atcggatgcg gcatcattgt gcttatcatg cgaccgtagc 2160

gttcattcag ctaatgcact gtctcggcgt catagaagga cccttctttg tgatcgttgt 2220

ggtttacagc ctgcatcagt ccgatgtctt gaggacaaca catcactttg ccaaaactgt 2280

gattggaatg ggcatgatgc agcatcaggg gcttctgggc ataaaaggca ggccataaac 2340

tgttactcag ggtgcccatc atcagcagag ctttcgagaa tctggtcatt tattatcgat 2400

atcccgactg tagctgctga gcccaactgt gaggatgggc taagcatgat gacaattgat 2460

gacagtgatg tgactaatca tcacggtgct tcagatgata aacgattgtt ggaaatagct 2520

aacacagcac tcatgagtga tccaccttca cctgacaagc ttaaacctct gataggctct 2580

tcttctggag atgggtttga tgttctgcct ctagccacag atcagcctgc tggaccagtt 2640

tcagcgacac ctaaggtgcg atgtgccttt tcattttttc ctccaagaat gtttctgaac 2700

gttgtgcttt gttttttgca tgtcaaaaga cttgttgctt atggcatgca agttacgtac 2760

acatataaaa taaagaatgt tttcatatga atatagcata aacatgtagc ttggttactg 2820

tttcagtctt gcatcagcac agaaagtagt acgtggaaat tattccttag tgatgattcc 2880

cttttctcta tttaacactg cctgtctgtt ttttcctgct gagctctcaa tgcccaagta 2940

tgttcttttt acaatgaaaa ttccattttt gtaacaagtt attagataca tttgcgtcaa 3000

tggacagttg caagttgcat tggttcgtat tgtttcagat cttgtttatc accagtccct 3060

ttttaaagaa aaatatgatc tattgtcgtt gtattcttat cagatgcttg ttacatctct 3120

caggtacctt atgccagaga tgacaataag ttcaatgatg gcatgtatga agacttatgt 3180

gtggatgatg ctgacctgac attcgagaat tatgaagagc tattcggtac ctctcacatt 3240

cgaatagagg aactctttga tgacgccgga attgacagtt actttgaaat gaaggaaaca 3300

ccgccttttg atttcaatga ggtatgtact attcttctat actctttgtg attctaaatt 3360

agtgacattt taggatatca acatagtcta gaaggtgtca attcggctag ggatttctat 3420

gaaaatatgg cagttcatac aaagctaact aagtgctata aaattacttc atgtaacatg 3480

tatcttacac tgtcaaagca cacaactatc atatctgatg gccgaagtat atattttcat 3540

ttgaaatttt cctcaagctc atgcatcgtc tacaccaact tgccgagcca tcctgggacc 3600

tgggtagctt gggcccaatc cgatgacagg aacaaacctg caggggatca ctggaatcac 3660

ctccagaccc ttctccccct ctaccgggcc atcacttcgg tctgtgttgg aaatggcacg 3720

accacatcgt tctggttgga cgactggctc ccctttgacc cgatcgtgga acacctgcca 3780

gatctcgatc cgcagccatg tgacatgttg aaccaactgt tagccaggtt atgcaaactg 3840

gtgtgatcaa caacctgaga actcgcctca gtcgaactgc ccaacgggag aggccattct 3900

ccaacttgct ctgaacaacg tggatatcac tgatctgcca gatcagcgcc ggaggtcccc 3960

tcattgacag cactggcaag ttgcactccg gagcccttta cacaatgatc caatctctgt 4020

cagcccccaa cctagaggag cctgactttg tgtggaacgg ttgaagctct ttatgtggct 4080

cctcaatcaa agcaaaatca accacaaagt aagcttggtc gagaaaggtg tgattgccaa 4140

ccccatctgt gacctctgcc ttcaagcaga cgaagactgc caccacatct tcctctgacc 4200

tctggtgcca ctatgcagct tccttctggc acagcgtcgg gggtccaaat cccccctgga 4260

cctgacaacg tccaagctct gggatatcac cctcccacct gcacctgctg ccccacgaca 4320

ccagagcgct ctcgtccatc tttgctgctg ggccatttgg aaacaccgga acaacgtcgt 4380

cttcaaccaa acgcttcctt cagttcagag aatccgaaga cagtgccttg aagaagctag 4440

attctggaga tgtagaatta gaggcgactc tagcgaaata gacgcatggt gtaatctctt 4500

cattagcatg taccttgaaa caccccctcc ccccctgtgt tgtaaccccg gctaccttgc 4560

tgctcctatc aatcaatata ttaaaatcag gtggggacaa tcgtcccccc tataaaaaaa 4620

actgtgggaa agagagctcc tgtgcttagt tccccaacct acttgtagtt ggccagggtt 4680

agtttatttt cttacctcag ttgttattta tggtttctgt taatttcact catcaagcct 4740

gagttcagga cattttggca cttgaagtat tataagttta ttttccatcc atagaatacc 4800

ctattttttt aacaaaactc aataaatatt attatataca caaaaagatc aaatgttgtt 4860

gctttactaa aattcttggt cattttttat gttttcagca gcccaaaatt gtgcagctac 4920

aatgtagcga tgtggtacca gctgattgtg cgatgtcaaa cacaggggaa agggctgatt 4980

ccagcctttg tattcctgtt aggcaggtca gatctagtat atcccatccc ttatctggtt 5040

tgactggtga gagcagcgct ggagatcacc aagactgtgg ggtgtcacca attctcctca 5100

tgggcgagcc accctggtat tctcctggtc cagaaggctc attagctgga ggaagcagag 5160

atagtgctct cacacgatac aaggagaaga agaagaaaag aatgtaagca cgtttaaatg 5220

tctgcttgag gttgttctgc gcttaacatt catagatcgt ggctatcttt ttaaggcaaa 5280

aaaatgtctc caaccttctg tgtctcttgt ttctagtttc gataatgcat tttccttgca 5340

gaagtcgctg attcaccttt ccttttcacg aatttggtcg acaggtttga caagaagatc 5400

agatatgctt ctcgcaaggc tagggcagac gtgaggaaga gggtcaaggg acggtttata 5460

aaggctggcg aagcgtatga ctatgatcca ctaagtcaaa ctagaagcta ctgagactgc 5520

tgagccttga atgcggctgc ttgttgatcg tccagtgtca gcctagcaaa tcttcaacgg 5580

ctcgtctgtt gtaggtcgtt gcgctacagg caagattact ggagagcaca gcgattgcaa 5640

atttgcaatg cacgcatcag agcctgcagt tgaaatacga aaaaaaaagg ttaagaagag 5700

gtaccaaggg ttgggatgaa tgaaaaaaaa ggaaatacga cgcgaacttg ccggacgcct 5760

tgtggtttgg atggagcata catattcatt cttcagttca tctgcagatg agagtgattt 5820

ggatcagctc tgccgtctgt gcgttgaaca gatgcagtta tgggcgctcg tcctccggct 5880

gtgtctaccg ctgcgtgcaa ggacctgcgt cggccacggt gttcggcagt gagctgccag 5940

gattttacag tctgggtaac agcctaacag gatcccctta tttattacct cccagcttgc 6000

gctctgtaac aatattattt gtgaagcaca acattctctt gtcaggagat tgttttcgat 6060

cgtgtgttta tgtttgtaga tggacgcaat attggtaaaa agaagtagcc gtcatgaagt 6120

gtgttcttgt cggatcgcat atagcactgg ggatgagcag gagaatcaca catatttcat 6180

ctggacgtcg aacctctaac tattctatgc cagagtaacc ttcttgtgct ttgtca 6236

<210> 2

<211> 1943

<212> DNA

<213> 人工合成(unknown)

<400> 2

atggttcctc tctgtggttt ctgtgggaaa caaaggtcaa tgatctactg cagatcggat 60

gcggcatcat tgtgcttatc atgcgaccgt agcgttcatt cagctaatgc actgtctcgg 120

cgtcatagaa ggacccttct ttgtgatcgt tgtggtttac agcctgcatc agtccgatgt 180

cttgaggaca acacatcact ttgccaaaac tgtgattgga atgggcatga tgcagcatca 240

ggggcttctg ggcataaaag gcaggccata aactgttact cagggtgccc atcatcagca 300

gagctttcga gaatctggtc atttattatc gatatcccga ctgtagctgc tgagcccaac 360

tgtgaggatg ggctaagcat gatgacaatt gatgacagtg atgtgactaa tcatcacggt 420

gcttcagatg ataaacgatt gttggaaata gctaacacag cactcatgag tgatccacct 480

tcacctgaca agcttaaacc tctgataggc tcttcttctg gagatgggtt tgatgttctg 540

cctctagcca cagatcagcc tgctggacca gtttcagcga cacctaaggt accttatgcc 600

agagatgaca ataagttcaa tgatggcatg tatgaagact tatgtgtgga tgatgctgac 660

ctgacattcg agaattatga agagctattc ggtacctctc acattcgaat agaggaactc 720

tttgatgacg ccggaattga cagttacttt gaaatgaagg aaacaccgcc ttttgatttc 780

aatgagcagc ccaaaattgt gcagctacaa tgtagcgatg tggtaccagc tgattgtgcg 840

atgtcaaaca caggggaaag ggctgattcc agcctttgta ttcctgttag gcaggtcaga 900

tctagtatat cccatccctt atctggtttg actggtgaga gcagcgctgg agatcaccaa 960

gactgtgggg tgtcaccaat tctcctcatg ggcgagccac cctggtattc tcctggtcca 1020

gaaggctcat tagctggagg aagcagagat agtgctctca cacgatacaa ggagaagaag 1080

aagaaaagaa tgtttgacaa gaagatcaga tatgcttctc gcaaggctag ggcagacgtg 1140

aggaagaggg tcaagggacg gtttataaag gctggcgaag cgtatgacta tgatccacta 1200

agtcaaacta gaagctactg agactgctga gccttgaatg cggctgcttg ttgatcgtcc 1260

agtgtcagcc tagcaaatct tcaacggctc gtctgttgta ggtcgttgcg ctacaggcaa 1320

gattactgga gagcacagcg attgcaaatt tgcaatgcac gcatcagagc ctgcagttga 1380

aatacgaaaa aaaaaggtta agaagaggta ccaagggttg ggatgaatga aaaaaaagga 1440

aatacgacgc gaacttgccg gacgccttgt ggtttggatg gagcatacat attcattctt 1500

cagttcatct gcagatgaga gtgatttgga tcagctctgc cgtctgtgcg ttgaacagat 1560

gcagttatgg gcgctcgtcc tccggctgtg tctaccgctg cgtgcaagga cctgcgtcgg 1620

ccacggtgtt cggcagtgag ctgccaggat tttacagtct gggtaacagc ctaacaggat 1680

ccccttattt attacctccc agcttgcgct ctgtaacaat attatttgtg aagcacaaca 1740

ttctcttgtc aggagattgt tttcgatcgt gtgtttatgt ttgtagatgg acgcaatatt 1800

ggtaaaaaga agtagccgtc atgaagtgtg ttcttgtcgg atcgcatata gcactgggga 1860

tgagcaggag aatcacacat atttcatctg gacgtcgaac ctctaactat tctatgccag 1920

agtaaccttc ttgtgctttg tca 1943

<210> 3

<211> 406

<212> PRT

<213> Zea mays

<400> 3

Met Val Pro Leu Cys Gly Phe Cys Gly Lys Gln Arg Ser Met Ile Tyr

1 5 10 15

Cys Arg Ser Asp Ala Ala Ser Leu Cys Leu Ser Cys Asp Arg Ser Val

20 25 30

His Ser Ala Asn Ala Leu Ser Arg Arg His Arg Arg Thr Leu Leu Cys

35 40 45

Asp Arg Cys Gly Leu Gln Pro Ala Ser Val Arg Cys Leu Glu Asp Asn

50 55 60

Thr Ser Leu Cys Gln Asn Cys Asp Trp Asn Gly His Asp Ala Ala Ser

65 70 75 80

Gly Ala Ser Gly His Lys Arg Gln Ala Ile Asn Cys Tyr Ser Gly Cys

85 90 95

Pro Ser Ser Ala Glu Leu Ser Arg Ile Trp Ser Phe Ile Ile Asp Ile

100 105 110

Pro Thr Val Ala Ala Glu Pro Asn Cys Glu Asp Gly Leu Ser Met Met

115 120 125

Thr Ile Asp Asp Ser Asp Val Thr Asn His His Gly Ala Ser Asp Asp

130 135 140

Lys Arg Leu Leu Glu Ile Ala Asn Thr Ala Leu Met Ser Asp Pro Pro

145 150 155 160

Ser Pro Asp Lys Leu Lys Pro Leu Ile Gly Ser Ser Ser Gly Asp Gly

165 170 175

Phe Asp Val Leu Pro Leu Ala Thr Asp Gln Pro Ala Gly Pro Val Ser

180 185 190

Ala Thr Pro Lys Val Pro Tyr Ala Arg Asp Asp Asn Lys Phe Asn Asp

195 200 205

Gly Met Tyr Glu Asp Leu Cys Val Asp Asp Ala Asp Leu Thr Phe Glu

210 215 220

Asn Tyr Glu Glu Leu Phe Gly Thr Ser His Ile Arg Ile Glu Glu Leu

225 230 235 240

Phe Asp Asp Ala Gly Ile Asp Ser Tyr Phe Glu Met Lys Glu Thr Pro

245 250 255

Pro Phe Asp Phe Asn Glu Gln Pro Lys Ile Val Gln Leu Gln Cys Ser

260 265 270

Asp Val Val Pro Ala Asp Cys Ala Met Ser Asn Thr Gly Glu Arg Ala

275 280 285

Asp Ser Ser Leu Cys Ile Pro Val Arg Gln Val Arg Ser Ser Ile Ser

290 295 300

His Pro Leu Ser Gly Leu Thr Gly Glu Ser Ser Ala Gly Asp His Gln

305 310 315 320

Asp Cys Gly Val Ser Pro Ile Leu Leu Met Gly Glu Pro Pro Trp Tyr

325 330 335

Ser Pro Gly Pro Glu Gly Ser Leu Ala Gly Gly Ser Arg Asp Ser Ala

340 345 350

Leu Thr Arg Tyr Lys Glu Lys Lys Lys Lys Arg Met Phe Asp Lys Lys

355 360 365

Ile Arg Tyr Ala Ser Arg Lys Ala Arg Ala Asp Val Arg Lys Arg Val

370 375 380

Lys Gly Arg Phe Ile Lys Ala Gly Glu Ala Tyr Asp Tyr Asp Pro Leu

385 390 395 400

Ser Gln Thr Arg Ser Tyr

405

<210> 4

<211> 3334

<212> DNA

<213> 人工合成(unknown)

<400> 4

agtattttga caacaggact ctacagtttt atctttttag tgtgcatgtg ttctcctttt 60

tttttgcaaa tagcttcacc tatataatac ttcatccatt ttattagtac atccatttag 120

ggtttagggt taatggtttt tatagactaa tttttttagt acatctattt tattctattt 180

tagcctctaa attaagaaaa ctaaaactct attttagttt ttttatttaa taatttagat 240

ataaaataga ataaaataaa gtgactaaaa attaaacaaa taccctttaa gaaattaaaa 300

aaactaagga aacatttttc ttgtttcgag tagataatgc cagcctgtta aacgccgtcg 360

acgagtctaa cggacaccaa ccagcgaacc agcagcgtcg cgtcgggcca agcgaagcag 420

acggcacggc atctctgtcg ctgcctctgg acccctctcg agagttccgc tccaccgttg 480

gacttgctcc gctgtcggca tccagaaatt gcgtggcgga gcggcagacg tgagccggca 540

cggcaggcgg cctcctcctc ctctcacggc accggcagct acgggggatt cctttcccac 600

cgctccttcg ctttcccttc ctcgcccgcc gtaataaata gacaccccct ccacaccctc 660

tttccccaac ctcgtgttgt tcggagcgca cacacacaca accagatctc ccccaaatcc 720

acccgtcggc acctccgctt caaggtacgc cgctcgtcct cccccccccc ccctctctac 780

cttctctaga tcggcgttcc ggtccatggt tagggcccgg tagttctact tctgttcatg 840

tttgtgttag atccgtgttt gtgttagatc cgtgctgcta gcgttcgtac acggatgcga 900

cctgtacgtc agacacgttc tgattgctaa cttgccagtg tttctctttg gggaatcctg 960

ggatggctct agccgttccg cagacgggat cgatttcatg attttttttg tttcgttgca 1020

tagggtttgg tttgcccttt tcctttattt caatatatgc cgtgcacttg tttgtcgggt 1080

catcttttca tgcttttttt tgtcttggtt gtgatgatgt ggtctggttg ggcggtcgtt 1140

ctagatcgga gtagaattct gtttcaaact acctggtgga tttattaatt ttggatctgt 1200

atgtgtgtgc catacatatt catagttacg aattgaagat gatggatgga aatatcgatc 1260

taggataggt atacatgttg atgcgggttt tactgatgca tatacagaga tgctttttgt 1320

tcgcttggtt gtgatgatgt ggtgtggttg ggcggtcgtt cattcgttct agatcggagt 1380

agaatactgt ttcaaactac ctggtgtatt tattaatttt ggaactgtat gtgtgtgtca 1440

tacatcttca tagttacgag tttaagatgg atggaaatat cgatctagga taggtataca 1500

tgttgatgtg ggttttactg atgcatatac atgatggcat atgcagcatc tattcatatg 1560

ctctaacctt gagtacctat ctattataat aaacaagtat gttttataat tattttgatc 1620

ttgatatact tggatgatgg catatgcagc agctatatgt ggattttttt agccctgcct 1680

tcatacgcta tttatttgct tggtactgtt tcttttgtcg atgctcaccc tgttgtttgg 1740

tgttacttct gcagggatct atggattaca aagatcacga tggagattac aaagatcacg 1800

atatagatta caaggatgat gatgataaag gatccatggt tcctctctgt ggtttctgtg 1860

ggaaacaaag gtcaatgatc tactgcagat cggatgcggc atcattgtgc ttatcatgcg 1920

accgtagcgt tcattcagct aatgcactgt ctcggcgtca tagaaggacc cttctttgtg 1980

atcgttgtgg tttacagcct gcatcagtcc gatgtcttga ggacaacaca tcactttgcc 2040

aaaactgtga ttggaatggg catgatgcag catcaggggc ttctgggcat aaaaggcagg 2100

ccataaactg ttactcaggg tgcccatcat cagcagagct ttcgagaatc tggtcattta 2160

ttatcgatat cccgactgta gctgctgagc ccaactgtga ggatgggcta agcatgatga 2220

caattgatga cagtgatgtg actaatcatc acggtgcttc agatgataaa cgattgttgg 2280

aaatagctaa cacagcactc atgagtgatc caccttcacc tgacaagctt aaacctctga 2340

taggctcttc ttctggagat gggtttgatg ttctgcctct agccacagat cagcctgctg 2400

gaccagtttc agcgacacct aaggtacctt atgccagaga tgacaataag ttcaatgatg 2460

gcatgtatga agacttatgt gtggatgatg ctgacctgac attcgagaat tatgaagagc 2520

tattcggtac ctctcacatt cgaatagagg aactctttga tgacgccgga attgacagtt 2580

actttgaaat gaaggaaaca ccgccttttg atttcaatga gcagcccaaa attgtgcagc 2640

tacaatgtag cgatgtggta ccagctgatt gtgcgatgtc aaacacaggg gaaagggctg 2700

attccagcct ttgtattcct gttaggcagg tcagatctag tatatcccat cccttatctg 2760

gtttgactgg tgagagcagc gctggagatc accaagactg tggggtgtca ccaattctcc 2820

tcatgggcga gccaccctgg tattctcctg gtccagaagg ctcattagct ggaggaagca 2880

gagatagtgc tctcacacga tacaaggaga agaagaagaa aagaatgttt gacaagaaga 2940

tcagatatgc ttctcgcaag gctagggcag acgtgaggaa gagggtcaag ggacggttta 3000

taaaggctgg cgaagcgtat gactatgatc cactaagtca aactagaagc tactgaggtg 3060

accagctcga atttccccga tcgttcaaac atttggcaat aaagtttctt aagattgaat 3120

cctgttgccg gtcttgcgat gattatcata taatttctgt tgaattacgt taagcatgta 3180

ataattaaca tgtaatgcat gacgttattt atgagatggg tttttatgat tagagtcccg 3240

caattataca tttaatacgc gatagaaaac aaaatatagc gcgcaaacta ggataaatta 3300

tcgcgcgcgg tgtcatctat gttactagat cggg 3334

<210> 5

<211> 6219

<212> DNA

<213> Zea mays

<400> 5

cacgtcctct tccagtctcc actctccacg tgttccatcc cattctcctc cccgcgcccc 60

gtccccctcg cctcgcttat cccccggacc cggccgaccc ctgctctgct cgacgtgttg 120

gcaaaacctc ctcctagtcc tctcgcagaa ggagcttgtt ttctttaccg gcgcggcaac 180

agcgaaagct tctcgatctc tctccccgct gctccgccgc tgggtacggt ggttccgcgc 240

ctcggacgcg cccgtgcggg ttggttggat ccgagctctg tgcagaagcg ccgccgcgac 300

acggtcggtg agcgctcttt ctggctgctg ttttcatcgc gagcttggat tcagacattc 360

ggtgccgtcc atgcaagggg tagacggatt tgggtgagga gtctattgct tcttcgatcg 420

gggattgagt gtttggtcta ccgtccttgt ttatttagct cgtcggtgtt ccagggagtt 480

cgacgtgtat gggtgtagtg tgttgggctg acaagtctga actctatttt ttttcctttc 540

tttcctcttt gcggacactt cacgttttta ttccgtgtcg cgtagaccgt acgcgagtgg 600

ttcggtttgt ttgatttcgc ccttgcgcag gcggcctcag ctgctaaagt cttgattaac 660

cccgtctaat tgcttgtatc tgcagccagt tcatctggaa agggttttat ctgttctttt 720

acaaaggttg cttttgccta ctgacgcgtg aatatcgaat agtgatgata gtatattcgc 780

gctttgcttg tacgtgtctg tactctgttg tcccttctgt tcaaagcggc aactattcat 840

ctgcgtcgaa agggaatcct tttgcagcgt gaatttgact gttcttgagc gaaatttgcc 900

gcgtttattt gagtggcgca gagagtccgc tggcttccag ccttccacga gtagccggca 960

agcgaccaga tagagggaaa aaagagaggg ttagtggtgc actggtgctt aacacctgta 1020

tttgttgtac ctgaagtttg gcatatggcc acttattctg tgccacactt accggtcatg 1080

tgcatggaaa gcgtccattc gatatgccaa gatatgaaca tgccacttaa aatgataact 1140

tgggaccagg gagccatttg caatagaggt cgcaaaaagt ttggttgcac ttcgtcctat 1200

ttgtctctca ctcactcagt cactcctatg tgctgatatg ctgtgctaag ctggcatgaa 1260

agactcttga cttcttcaga gcattgatgc caattgcaat aaaagcgttt gtttgtctcc 1320

aagatgacta ttcatcactc tatctttcgg tggtaccaaa tgcattatgg tcactctatt 1380

tgaaggtctt ttgaatttac tctgcttacc tcccccttat gctttacaga gattatatgc 1440

tttgccaata gcgtagtccc aaattatgga agccccctta gattacatgt ctgtacttct 1500

attctgaaac ttcttgtagt tatctaatgc gctggctgac agatatagga agaatatcta 1560

aatctcaaat tttctgtgag ggcctcaggg gaagcgtcct atgtagctaa atgagggagc 1620

ggttctgtgt tatctatggg tgacaatgag ctctaaattt tacactataa gatttaatga 1680

tcggatcata ttaggatcag gccctaccat tttgtgaaga agcatttgga ttgtaatcca 1740

ttaccatccc tagtgttatc ataagactgt cactagctcg tggcagagtg tatgtagatg 1800

catatttttg ctgatgtgga acagaatagg tatctgtttg catggcctgg ggaaaagttg 1860

ccaatttttc tcaatactca aattttgtct ctatgcgaaa cagtcagaag taactatagg 1920

tttgctgtat tgttactcat tgtttacttc ttaatgcttg tatcacatag aattccactg 1980

gatccagctg ctgaacgggg taccagaagg tggatttggt agtagcactg aacagcgagt 2040

ggaatttctc taatactgtc caggatcatg gttcctctct gtggtttctg tgggaaacaa 2100

aggtcaatga tctactgcag atcggatgcg gcatcattgt gcttatcatg cgaccgtagc 2160

gttcattcag ctaatgcact gtctcggcgt catagaagga cccttctttg tgatcgttgt 2220

ggtttacagc ctgcatcagt ccgatgtctt gaggacaaca catcactttg ccaaaactgt 2280

gattggaatg ggcatgatgc agcatcaggg gcttctgggc ataaaaggca ggccataaac 2340

tgttactcag ggtgcccatc atcagcagag ctttcgagaa tctggtcatt tattatcgat 2400

atcccgactg tagctgctga gcccaactgt gaggatgggc taagcatgat gacaattgat 2460

gacagtgatg tgactaatca tcacggtgct tcagatgata aacgattgtt ggaaatagct 2520

aacacagcac tcatgagtga tccaccttca cctgacaagc ttaaacctct gataggctct 2580

tcttctggag atgggtttga tgttctgcct ctagccacag atcagcctgc tggaccagtt 2640

tcagcgacac ctaaggtgcg atgtgccttt tcattttttc ctccaagaat gtttctgaac 2700

gttgtgcttt gttttttgca tgtcaaaaga cttgttgctt atggcatgca agttacgtac 2760

acatataaaa taaagaatgt tttcatatga atatagcata aacatgtagc ttggttactg 2820

tttcagtctt gcatcagcac agaaagtagt acgtggaaat tattccttag tgatgattcc 2880

cttttctcta tttaacactg cctgtctgtt ttttcctgct gagctctcaa tgcccaagta 2940

tgttcttttt acaatgaaaa ttccattttt gtaacaagtt attagataca tttgcgtcaa 3000

tggacagttg caagttgcat tggttcgtat tgtttcagat cttgtttatc accagtccct 3060

ttttaaagaa aaatatgatc tattgtcgtt gtattcttat cagatgcttg ttacatctct 3120

caggtacctt atgccagaga tgacaataag ttcaatgatg gcatgtatga agacttatgt 3180

gtggatgatg ctgacctgac attcgagaat tatgaagagc tattcggtac ctctcacatt 3240

cgaatagagg aactctttga tgacgccgga attgacagtt actttgaaat gaaggaaaca 3300

ccgccttttg atttcaatga ggtatgtact attcttctat actctttgtg attctaaatt 3360

agtgacattt taggatatca acatagtcta gaaggtgtca attcggctag ggatttctat 3420

gaaaatatgg cagttcatac aaagctaact aagtgctata aaattacttc atgtaacatg 3480

tatcttacac tgtcaaagca cacaactatc atatctgatg gccgaagtat atattttcat 3540

ttgaaatttt cctcaagctc atgcatcgtc tacaccaact tgccgagcca tcctgggacc 3600

tgggtagctt gggcccaatc cgatgacagg aacaaacctg caggggatca ctggaatcac 3660

ctccagaccc ttctccccct ctaccgggcc atcacttcgg tctgtgttgg aaatggcacg 3720

accacatcgt tctggttgga cgactggctc ccctttgacc cgatcgtgga acacctgcca 3780

gatctcgatc cgcagccatg tgacatgttg aaccaactgt tagccaggtt atgcaaactg 3840

gtgtgatcaa caacctgaga actcgcctca gtcgaactgc ccaacgggag aggccattct 3900

ccaacttgct ctgaacaacg tggatatcac tgatctgcca gatcagcgcc ggaggtcccc 3960

tcattgacag cactggcaag ttgcactccg gagcccttta cacaatgatc caatctctgt 4020

cagcccccaa cctagaggag cctgactttg tgtggaacgg ttgaagctct ttatgtggct 4080

cctcaatcaa agcaaaatca accacaaagt aagcttggtc gagaaaggtg tgattgccaa 4140

ccccatctgt gacctctgcc ttcaagcaga cgaagactgc caccacatct tcctctgacc 4200

tctggtgcca ctatgcagct tccttctggc acagcgtcgg gggtccaaat cccccctgga 4260

cctgacaacg tccaagctct gggatatcac cctcccacct gcacctgctg ccccacgaca 4320

ccagagcgct ctcgtccatc tttgctgctg ggccatttgg aaacaccgga acaacgtcgt 4380

cttcaaccaa acgcttcctt cagttcagag aatccgaaga cagtgccttg aagaagctag 4440

aattagaggc gactctagcg aaatagacgc atggtgtaat ctcttcatta gcatgtacct 4500

tgaaacaccc cctccccccc tgtgttgtaa ccccggctac cttgctgctc ctatcaatca 4560

atatattaaa atcaggtggg gacaatcgtc ccccctataa aaaaaactgt gggaaagaga 4620

gctcctgtgc ttagttcccc aacctacttg tagttggcca gggttagttt attttcttac 4680

ctcagttgtt atttatggtt tctgttaatt tcactcatca agcctgagtt caggacattt 4740

tggcacttga agtattataa gtttattttc catccataga ataccctatt tttttaacaa 4800

aactcaataa atattattat atacacaaaa agatcaaatg ttgttgcttt actaaaattc 4860

ttggtcattt tttatgtttt cagcagccca aaattgtgca gctacaatgt agatgtggta 4920

ccagctgatt gtgcgatgtc aaacacaggg gaaagggctg attccagcct ttgtattcct 4980

gttaggcagg tcagatctag tatatcccat cccttatctg gtttgactgg tgagagcagc 5040

gctggagatc accaagactg tggggtgtca ccaattctcc tcatgggcga gccaccctgg 5100

tattctcctg gtccagaagg ctcattagct ggaggaagca gagatagtgc tctcacacga 5160

tacaaggaga agaagaagaa aagaatgtaa gcacgtttaa atgtctgctt gaggttgttc 5220

tgcgcttaac attcatagat cgtggctatc tttttaaggc aaaaaaatgt ctccaacctt 5280

ctgtgtctct tgtttctagt ttcgataatg cattttcctt gcagaagtcg ctgattcacc 5340

tttccttttc acgaatttgg tcgacaggtt tgacaagaag atcagatatg cttctcgcaa 5400

ggctagggca gacgtgagga agagggtcaa gggacggttt ataaaggctg gcgaagcgta 5460

tgactatgat ccactaagtc aaactagaag ctactgagac tgctgagcct tgaatgcggc 5520

tgcttgttga tcgtccagtg tcagcctagc aaatcttcaa cggctcgtct gttgtaggtc 5580

gttgcgctac aggcaagatt actggagagc acagcgattg caaatttgca atgcacgcat 5640

cagagcctgc agttgaaata cgaaaaaaaa aggttaagaa gaggtaccaa gggttgggat 5700

gaatgaaaaa aaaggaaata cgacgcgaac ttgccggacg ccttgtggtt tggatggagc 5760

atacatattc attcttcagt tcatctgcag atgagagtga tttggatcag ctctgccgtc 5820

tgtgcgttga acagatgcag ttatgggcgc tcgtcctccg gctgtgtcta ccgctgcgtg 5880

caaggacctg cgtcggccac ggtgttcggc agtgagctgc caggatttta cagtctgggt 5940

aacagcctaa caggatcccc ttatttatta cctcccagct tgcgctctgt aacaatatta 6000

tttgtgaagc acaacattct cttgtcagga gattgttttc gatcgtgtgt ttatgtttgt 6060

agatggacgc aatattggta aaaagaagta gccgtcatga agtgtgttct tgtcggatcg 6120

catatagcac tggggatgag caggagaatc acacatattt catctggacg tcgaacctct 6180

aactattcta tgccagagta accttcttgt gctttgtca 6219

<210> 6

<211> 6229

<212> DNA

<213> Zea mays

<400> 6

cacgtcctct tccagtctcc actctccacg tgttccatcc cattctcctc cccgcgcccc 60

gtccccctcg cctcgcttat cccccggacc cggccgaccc ctgctctgct cgacgtgttg 120

gcaaaacctc ctcctagtcc tctcgcagaa ggagcttgtt ttctttaccg gcgcggcaac 180

agcgaaagct tctcgatctc tctccccgct gctccgccgc tgggtacggt ggttccgcgc 240

ctcggacgcg cccgtgcggg ttggttggat ccgagctctg tgcagaagcg ccgccgcgac 300

acggtcggtg agcgctcttt ctggctgctg ttttcatcgc gagcttggat tcagacattc 360

ggtgccgtcc atgcaagggg tagacggatt tgggtgagga gtctattgct tcttcgatcg 420

gggattgagt gtttggtcta ccgtccttgt ttatttagct cgtcggtgtt ccagggagtt 480

cgacgtgtat gggtgtagtg tgttgggctg acaagtctga actctatttt ttttcctttc 540

tttcctcttt gcggacactt cacgttttta ttccgtgtcg cgtagaccgt acgcgagtgg 600

ttcggtttgt ttgatttcgc ccttgcgcag gcggcctcag ctgctaaagt cttgattaac 660

cccgtctaat tgcttgtatc tgcagccagt tcatctggaa agggttttat ctgttctttt 720

acaaaggttg cttttgccta ctgacgcgtg aatatcgaat agtgatgata gtatattcgc 780

gctttgcttg tacgtgtctg tactctgttg tcccttctgt tcaaagcggc aactattcat 840

ctgcgtcgaa agggaatcct tttgcagcgt gaatttgact gttcttgagc gaaatttgcc 900

gcgtttattt gagtggcgca gagagtccgc tggcttccag ccttccacga gtagccggca 960

agcgaccaga tagagggaaa aaagagaggg ttagtggtgc actggtgctt aacacctgta 1020

tttgttgtac ctgaagtttg gcatatggcc acttattctg tgccacactt accggtcatg 1080

tgcatggaaa gcgtccattc gatatgccaa gatatgaaca tgccacttaa aatgataact 1140

tgggaccagg gagccatttg caatagaggt cgcaaaaagt ttggttgcac ttcgtcctat 1200

ttgtctctca ctcactcagt cactcctatg tgctgatatg ctgtgctaag ctggcatgaa 1260

agactcttga cttcttcaga gcattgatgc caattgcaat aaaagcgttt gtttgtctcc 1320

aagatgacta ttcatcactc tatctttcgg tggtaccaaa tgcattatgg tcactctatt 1380

tgaaggtctt ttgaatttac tctgcttacc tcccccttat gctttacaga gattatatgc 1440

tttgccaata gcgtagtccc aaattatgga agccccctta gattacatgt ctgtacttct 1500

attctgaaac ttcttgtagt tatctaatgc gctggctgac agatatagga agaatatcta 1560

aatctcaaat tttctgtgag ggcctcaggg gaagcgtcct atgtagctaa atgagggagc 1620

ggttctgtgt tatctatggg tgacaatgag ctctaaattt tacactataa gatttaatga 1680

tcggatcata ttaggatcag gccctaccat tttgtgaaga agcatttgga ttgtaatcca 1740

ttaccatccc tagtgttatc ataagactgt cactagctcg tggcagagtg tatgtagatg 1800

catatttttg ctgatgtgga acagaatagg tatctgtttg catggcctgg ggaaaagttg 1860

ccaatttttc tcaatactca aattttgtct ctatgcgaaa cagtcagaag taactatagg 1920

tttgctgtat tgttactcat tgtttacttc ttaatgcttg tatcacatag aattccactg 1980

gatccagctg ctgaacgggg taccagaagg tggatttggt agtagcactg aacagcgagt 2040

ggaatttctc taatactgtc caggatcatg gttcctctct gtggtttctg tgggaaacaa 2100

aggtcaatga tctactgcag atcggatgcg gcatcattgt gcttatcatg cgaccgtagc 2160

gttcattcag ctaatgcact gtctcggcgt catagaagga cccttctttg tgatcgttgt 2220

ggtttacagc ctgcatcagt ccgatgtctt gaggacaaca catcactttg ccaaaactgt 2280

gattggaatg ggcatgatgc agcatcaggg gcttctgggc ataaaaggca ggccataaac 2340

tgttactcag ggtgcccatc atcagcagag ctttcgagaa tctggtcatt tattatcgat 2400

atcccgactg tagctgctga gcccaactgt gaggatgggc taagcatgat gacaattgat 2460

gacagtgatg tgactaatca tcacggtgct tcagatgata aacgattgtt ggaaatagct 2520

aacacagcac tcatgagtga tccaccttca cctgacaagc ttaaacctct gataggctct 2580

tcttctggag atgggtttga tgttctgcct ctagccacag atcagcctgc tggaccagtt 2640

tcagcgacac ctaaggtgcg atgtgccttt tcattttttc ctccaagaat gtttctgaac 2700

gttgtgcttt gttttttgca tgtcaaaaga cttgttgctt atggcatgca agttacgtac 2760

acatataaaa taaagaatgt tttcatatga atatagcata aacatgtagc ttggttactg 2820

tttcagtctt gcatcagcac agaaagtagt acgtggaaat tattccttag tgatgattcc 2880

cttttctcta tttaacactg cctgtctgtt ttttcctgct gagctctcaa tgcccaagta 2940

tgttcttttt acaatgaaaa ttccattttt gtaacaagtt attagataca tttgcgtcaa 3000

tggacagttg caagttgcat tggttcgtat tgtttcagat cttgtttatc accagtccct 3060

ttttaaagaa aaatatgatc tattgtcgtt gtattcttat cagatgcttg ttacatctct 3120

caggtacctt atgccagaga tgacaataag ttcaatgatg gcatgtatga agacttatgt 3180

gtggatgatg ctgacctgac attcgagaat tatgaagagc tattcggtac ctctcacatt 3240

cgaatagagg aactctttga tgacgccgga attgacagtt actttgaaat gaaggaaaca 3300

ccgccttttg atttcaatga ggtatgtact attcttctat actctttgtg attctaaatt 3360

agtgacattt taggatatca acatagtcta gaaggtgtca attcggctag ggatttctat 3420

gaaaatatgg cagttcatac aaagctaact aagtgctata aaattacttc atgtaacatg 3480

tatcttacac tgtcaaagca cacaactatc atatctgatg gccgaagtat atattttcat 3540

ttgaaatttt cctcaagctc atgcatcgtc tacaccaact tgccgagcca tcctgggacc 3600

tgggtagctt gggcccaatc cgatgacagg aacaaacctg caggggatca ctggaatcac 3660

ctccagaccc ttctccccct ctaccgggcc atcacttcgg tctgtgttgg aaatggcacg 3720

accacatcgt tctggttgga cgactggctc ccctttgacc cgatcgtgga acacctgcca 3780

gatctcgatc cgcagccatg tgacatgttg aaccaactgt tagccaggtt atgcaaactg 3840

gtgtgatcaa caacctgaga actcgcctca gtcgaactgc ccaacgggag aggccattct 3900

ccaacttgct ctgaacaacg tggatatcac tgatctgcca gatcagcgcc ggaggtcccc 3960

tcattgacag cactggcaag ttgcactccg gagcccttta cacaatgatc caatctctgt 4020

cagcccccaa cctagaggag cctgactttg tgtggaacgg ttgaagctct ttatgtggct 4080

cctcaatcaa agcaaaatca accacaaagt aagcttggtc gagaaaggtg tgattgccaa 4140

ccccatctgt gacctctgcc ttcaagcaga cgaagactgc caccacatct tcctctgacc 4200

tctggtgcca ctatgcagct tccttctggc acagcgtcgg gggtccaaat cccccctgga 4260

cctgacaacg tccaagctct gggatatcac cctcccacct gcacctgctg ccccacgaca 4320

ccagagcgct ctcgtccatc tttgctgctg ggccatttgg aaacaccgga acaacgtcgt 4380

cttcaaccaa acgcttcctt cagttcagag aatccgaaga cagtgccttg aagaagctct 4440

ggagatgtag aattagaggc gactctagcg aaatagacgc atggtgtaat ctcttcatta 4500

gcatgtacct tgaaacaccc cctccccccc tgtgttgtaa ccccggctac cttgctgctc 4560

ctatcaatca atatattaaa atcaggtggg gacaatcgtc ccccctataa aaaaaactgt 4620

gggaaagaga gctcctgtgc ttagttcccc aacctacttg tagttggcca gggttagttt 4680

attttcttac ctcagttgtt atttatggtt tctgttaatt tcactcatca agcctgagtt 4740

caggacattt tggcacttga agtattataa gtttattttc catccataga ataccctatt 4800

tttttaacaa aactcaataa atattattat atacacaaaa agatcaaatg ttgttgcttt 4860

actaaaattc ttggtcattt tttatgtttt cagcagccca aaattgtgca gctacaatgt 4920

agatgtggta ccagctgatt gtgcgatgtc aaacacaggg gaaagggctg attccagcct 4980

ttgtattcct gttaggcagg tcagatctag tatatcccat cccttatctg gtttgactgg 5040

tgagagcagc gctggagatc accaagactg tggggtgtca ccaattctcc tcatgggcga 5100

gccaccctgg tattctcctg gtccagaagg ctcattagct ggaggaagca gagatagtgc 5160

tctcacacga tacaaggaga agaagaagaa aagaatgtaa gcacgtttaa atgtctgctt 5220

gaggttgttc tgcgcttaac attcatagat cgtggctatc tttttaaggc aaaaaaatgt 5280

ctccaacctt ctgtgtctct tgtttctagt ttcgataatg cattttcctt gcagaagtcg 5340

ctgattcacc tttccttttc acgaatttgg tcgacaggtt tgacaagaag atcagatatg 5400

cttctcgcaa ggctagggca gacgtgagga agagggtcaa gggacggttt ataaaggctg 5460

gcgaagcgta tgactatgat ccactaagtc aaactagaag ctactgagac tgctgagcct 5520

tgaatgcggc tgcttgttga tcgtccagtg tcagcctagc aaatcttcaa cggctcgtct 5580

gttgtaggtc gttgcgctac aggcaagatt actggagagc acagcgattg caaatttgca 5640

atgcacgcat cagagcctgc agttgaaata cgaaaaaaaa aggttaagaa gaggtaccaa 5700

gggttgggat gaatgaaaaa aaaggaaata cgacgcgaac ttgccggacg ccttgtggtt 5760

tggatggagc atacatattc attcttcagt tcatctgcag atgagagtga tttggatcag 5820

ctctgccgtc tgtgcgttga acagatgcag ttatgggcgc tcgtcctccg gctgtgtcta 5880

ccgctgcgtg caaggacctg cgtcggccac ggtgttcggc agtgagctgc caggatttta 5940

cagtctgggt aacagcctaa caggatcccc ttatttatta cctcccagct tgcgctctgt 6000

aacaatatta tttgtgaagc acaacattct cttgtcagga gattgttttc gatcgtgtgt 6060

ttatgtttgt agatggacgc aatattggta aaaagaagta gccgtcatga agtgtgttct 6120

tgtcggatcg catatagcac tggggatgag caggagaatc acacatattt catctggacg 6180

tcgaacctct aactattcta tgccagagta accttcttgt gctttgtca 6229

Claims

1.一种控制玉米株高和/或穗位高的基因ZmCOL14及其在调控玉米株高和/或穗位高性状中的应用，其特征在于，所述基因的核酸序列如SEQ ID NO.1所示。

2.一种可以用来降低玉米株高和/或穗位高的蛋白，其特征在于，所述蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO.3所示。

3.一种可以用来降低玉米株高和/或穗位高的核酸，其特征在于，所述的核酸编码权利要求1所述的蛋白；任选地，所述的核酸序列如SEQ ID NO.2所示。

4.一种可以用来降低玉米株高和/或穗位高的基因表达盒，其特征在于，所述表达盒含有权利要求3所述的核酸序列；任选地，所述核酸与pZmUBI启动子、3×Flag标签和nos终止子可操作地连接；任选地，所述基因表达盒的序列如SEQ ID NO.4所示。

5.一种可以用来降低玉米株高和/或穗位高的表达载体，其特征在于，含有权利要求4所述的表达盒。

6.一种可以用来降低玉米株高和/或穗位高的宿主细胞，其特征在于，包含权利要求5所述的表达载体；任选地，所述宿主细胞为农杆菌细胞。

7.一种提早玉米开花期并降低玉米株高和穗位高的方法，其特征在于，用权利要求5所述的表达载体或权利要求6所述的宿主细胞转化玉米，得到转基因玉米；筛选抽雄期、吐丝期、散粉期均提早且株高和穗位高均降低的材料。

8.一种玉米突变基因在长日照条件下延迟玉米开花期并提高玉米株高和穗位高中的应用，其特征在于：所述突变基因序列如SEQ ID NO.5或SEQ ID NO.6任意一个所示。