CN115029358B - 拟南芥hirk1基因及其同源基因在提高植物耐热能力方面的应用 - Google Patents
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Abstract
拟南芥HIRK1基因及其同源基因在提高植物耐热能力方面的应用，拟南芥HIRK1是一种编码植物富含亮氨酸重复序列的类受体激酶基因，应用时将HIRK1基因和/或HIRK1基因的同源基因突变使拟南芥耐热性能提高，HIRK1基因核苷酸序列为SEQ ID No.1。同源基因包括HIRK2和HIRK3，核苷酸序列分别为SEQ ID No.2和SEQ ID No.3。本申请为拟南芥HIRK1基因及其同源基因培育耐热新品种提供了理论依据和有效思路。
Description
技术领域
本发明涉及以转基因植物技术为主的农业生物技术，更具体地说，本发明涉及拟南芥HIRK1基因及其同源基因，在植物耐热作用机制分析、培育耐热转基因植物品种等方面的应用。
背景技术
随着全球变暖的日益严重，热胁迫俨然成为影响作物产量的重要因素之一。面对人口数量的不断增加，培育新品种的耐热农作物，降低热胁迫对作物生产的影响，提高作物产量以满足人类日益增长的粮食需求已成为农业生产的主要问题。
发明内容
本发明的目的是提供拟南芥HIRK1基因及其同源基因在提高植物耐热能力方面的应用，以拓展拟南芥HIRK1基因及其同源基因的应用范围。
为实现上述目的，本发明采用如下技术方案：
拟南芥HIRK1基因及其同源基因在提高植物耐热能力方面的应用，其特征在于：所述拟南芥HIRK1基因是一种编码植物富含亮氨酸重复序列的类受体激酶基因，应用时将HIRK1基因和/或HIRK1基因的同源基因突变使拟南芥耐热性能提高，HIRK1基因核苷酸序列为SEQ ID No .1。
此外，所述同源基因包括HIRK2和HIRK3，核苷酸序列分别为SEQ ID No .2和SEQID No .3。
此外，基因突变具体是在HIRK1基因及其同源基因 HIRK2和HIRK3第一个外显子上不同位点的T-DNA插入使该基因不表达的突变体，其中，在HIRK1基因插入突变体为Salk_053567C或Salk_093189C；在 HIRK2和HIRK3插入突变体为Salk_038787C和Salk_055351C。
此外，所述植物为双子叶植物 和单子叶植物。
更加有选地，所述单子叶植物为小麦，水稻，玉米和高粱；双子叶植物为大豆
与现有技术相比本发明具有以下特点和有益效果：
本发明利用从美国拟南芥生物研究中心(Arabidopsis Biological ResourceCenter, ABRC)获得的HIRK1及其同源基因HIRK2和HIRK3的突变体，具体包括hirk1-1（At3g28040，Salk_053567C），hirk1-2（At3g28040，Salk_093189C），hirk2（At3g56370，Salk_038787C）以及hirk3（At5g01890，Salk_055351C）。研究发现相较于野生型Col-0，无论是单突变体，双重突变体还是三重突变体均对热激处理不敏感，具体为，在不转入新基因的基础上，仅敲除拟南芥中HIRK1及其同源基因即对热不敏感，为小麦，水稻，玉米以及大豆等其他农作物构建新型耐热品种提供了有效思路。
附图说明
图1是野生型Col-0、突变体hirk1-1和突变体hirk1-2热激处理后的表型比较图；
图2是野生型Col-0、突变体hirk1-1、恢复株系HIRK1-com以及超表达株系HIRK1-OX热激处理后的表型比较图；
图3是HIRK1，HIRK2和HIRK3三个基因的表达量受热下调图示；
图4是野生型Col-0、突变体hirk1-1、突变体hirk2、突变体hirk3、双重突变体hirk1/2、hirk1/3、hirk2/3、三重突变体hirk1/2/3热激处理后的表型比较图。
具体实施方式
为使本发明实现的技术手段、创新特征、达成目的与功效易于明白了解，下面对本发明进一步说明。
拟南芥At3g28040基因（核苷酸序列为SEQ ID No .1，包括2000bp的启动子区+基因组全长）是一类尚未报道的编码富含亮氨酸重复序列的类受体激酶(Leucine-richRepeats Receptor-like Kinases，LRR-RLKs)，由于该基因的表达水平受热抑制（图1 A），因此将其命名为HIRK1(HEAT SHOCK INHIBITED RECEPTOR KINASE 1)，对野生型Col-0及其相关突变体热激处理后的进行表型比较，具体内容如下：
hirk1-1和hirk1-2分别是HIRK1的两个T-DNA插入突变体（图1 B-C），首先将野生型Col-0、突变体hirk1-1（以下简称hirk1-1）和突变体hirk1-2（以下简称hirk1-2）种植在同一个培养皿中，进行获得型热激处理22 ℃恢复之后，对其热激表型进行了统计观察，结果如图1D所示。热激之后，与野生型Col-0存活率为60.5±8.1 %相比，hirk1-1和hirk1-2的存活率分别为72.4±7.3 %和70.8±6.2 %，两种突变体的存活率明显高于野生型Col-0。此外，对三种植物株系进了获得型热激之后的离子渗透率以及基础耐热性表型的检测，均与获得型热激后的结果相似（图1 E-F）。以上结果表明，HIRK1受热下调，且HIRK1在突变之后，可以显著提高拟南芥的耐热能力；
对图1详细说明如下，图中A：实时荧光定量PCR检测不同37 ℃热激处理时间对HIRK1表达水平的影响。图中B:半定量检测hirk1-1和hirk1-2两种突变体中HIRK1的表达水平。图中C：hirk1-1和hirk1-2两种突变体中的T-DNA插入位点示意图。图中D：Col-0、hirk1-1和hirk1-2在MS固体培养基中22 ℃生长7天，采用获得耐热的方式热激处理并在22 ℃下恢复5天后统一拍摄。图中E是D图中所示植物在获得耐热处理后的存活率统计以及相应的离子渗透率的测量。图中F：Col-0、hirk1-1和hirk1-2在MS固体培养基中22 ℃生长7天，采用基础耐热的方式热激处理并在22 ℃下恢复7天后的存活率统计结果。误差线表示平均值±标准差。统计学差异用不同的小写字母表示（p < 0.05，one-way ANOVA）。
其次，为进一步研究HIRK1的耐热机制，将野生型Col-0、突变体hirk1-1、恢复株系HIRK1-com以及超表达株系HIRK1-OX种植在同一个培养皿中进行HIRK1的表达水平检测以及获得型热激处理分析，结果显示野生型Col-0的存活率为56.2±7.4 %、突变体hirk1-1的存活率为67.5±6.0 %、恢复株系HIRK1-com的存活率为55.6±5.9 %以及超表达株系HIRK1-OX的存活率为31.7±9.1 %。恢复株系HIRK1-com的耐热性恢复到与野生型相似的水平。超表达株系HIRK1-OX的存活率则显著低于野生型Col-0。当以上株系经过获得耐热的热激处理后，植物中离子渗透率的分析同样支持获得耐热的热激的表型数据统计，同时相关株系的转录表达证明使用的转基因植株是有效株系（图 2 A-C）。此外，基础耐热性表型的检测结果与获得耐热性的结果相似，如图2 D。总之，以上结果表明HIRK1负向调节拟南芥的耐热性。
对图2详细说明如下，图中A：Col-0、hirk1-1、HIRK1-com和HIRK1-OX在MS固体培养基中22 ℃生长7天，采用获得耐热的方式热激处理并在22 ℃下恢复5天后统一拍摄。图中B是图2A图中所示植物在获得耐热处理后的存活率统计以及相应的离子渗透率的测量。图中C：HIRK1相关株系（hirk1-1、HIRK1-com和HIRK1-OX株系）的表达量变化。图中D：Col-0、hirk1-1、HIRK1-com和HIRK1-OX在MS固体培养基中22 ℃生长7天，采用基础耐热的方式热激处理并在22 ℃下恢复7天后的存活率统计结果。误差线表示平均值±标准差。统计学差异用不同的小写字母表示（p < 0.05，one-way ANOVA）。
再次，通过蛋白序列的比对，发现HIRK1在拟南芥基因组中存在同源性较强的At3g56370和At5g01890两个基因。同时利用MEGA 7.0软件绘制了进化树，发现HIRK1与同源的At3g56370和At5g01890在进化树中处于同一个分支（图3 A）。进一步的研究显示，与HIRK1的转录水平受热下调的结果相似，At3g56370和At5g01890的转录水平也随着37 ℃处理时间的延长呈现出下降的趋势（图3 B）。将两个受热下调且同源性较强At3g56370（核苷酸序列为SEQ ID No .2，包括2000bp的启动子区+基因组全长）和At5g01890（核苷酸序列为SEQ ID No .3，包括2000bp的启动子区+基因组全长）基因分别命名为HIRK2和HIRK3，且HIRK2和HIRK3同样也属于LRR-RLKs亚家族。hirk2和hirk3分别是HIRK2和HIRK3两个同源基因相应的T-DNA突变体（图3 C-D）。
对图3详细说明如下，图中A：根据氨基酸序列的不同，利用MEGA 7.0软件绘制HIRK1/2/3的进化树。图中B：随着热激时间的延长HIRK1/2/3的转录本下调。图中C：hirk2和hirk3两种突变体中的T-DNA插入位点示意图；图中D：hirk2和hirk3株系的表达量变化。
最后，在对hirk1-1、hirk2和hirk3三者之间进行杂交，得到hirk1/2、hirk1/3和hirk2/3的双重突变体以及hirk1/2/3的三重突变体。并进行获得耐热的表型分析之后发现：获得型热激处理之后，与存活率为57.4±6.4 %的野生型Col-0相比，hirk1-1的存活率为62.9±7.6 %，hirk2的存活率为62.5±7.2 %，hirk1/2双重突变体的存活率为68.9±9.7%，明显高于野生型Col-0以及单突变体（图4 A-B）。在另一个平行实验组中野生型Col-0的存活率为53.7±7.8 %、突变体hirk1-1的存活率为59.5±6.4 %、突变体hirk3的存活率为60.5±6.6 %以及hirk1/3双重突变体的存活率为71.6±5.1 %（图4 C-D）。在构建三重突变体的过程中还得到了存活率为66.1±7.7 %的hirk2/3也明显高于野生型Col-0、hirk2和hirk3突变体（图4 E-F）。此外，对得到的hirk1/2/3三重突变体进行了获得耐热性检测，统计结果发现hirk1/2/3的存活率为76.3±7.6 %，其存活率高于野生型Col-0，hirk1/2、hirk1/3、hirk2/3双突和对应的单突变体（图4 G-H）。此外，以上株系离子渗透率的分析同样支持了获得耐热表型的数据统计(图4 B、D、F、H)。基于这些结果我们得出以下结论，HIRK1/2/3功能冗余共同调节拟南芥的耐热性，且与野生型Col-0，单突变体以及双重突变体相比，hirk1/2/3三重突变体的存活率更高。同时该研究在不转入新基因的基础上，为仅敲除小麦，水稻，玉米以及大豆等不同农作物中HIRK1的同源基因，即可构建新型耐热品种提供了有效思路；
对图4详细说明如下，图中A，C，E，G：是拟南芥植物的热激处理和未处理表型。图示的株系在MS固体培养基中22 ℃生长7天，采用获得耐热的方式热激处理并在22 ℃下恢复5天后统一拍摄。图中B，D，F，H：是图A，C，E，G中所示植物在获得耐热处理后的存活率统计以及相应的离子渗透率的测量。误差线表示平均值±标准差。统计学差异用不同的小写字母表示（p < 0.05，one-way ANOVA）。
本申请涉及的实验材料如下：本申请涉及的拟南芥（Arabidopsis thaliana）野生型为Columbia（Col-0）由河北师范大学汤文强实验室繁殖保存，hirk1-1（At3g28040 Salk_053567C），hirk1-2（At3g28040 Salk_093189C），hirk2（At3g56370 Salk_038787C）以及hirk3（At5g01890 Salk_055351C）是从美国ABRC购买，其余材料均是在以上材料的基础上转基因或杂交而得。
本申请涉及的所有菌株与载体均为上述实验室保存。大肠杆菌（Escherichiacoli）：DH5α。农杆菌（Agrobacterium tumefaciens）：GV3101。
本申请涉及的实验步骤如下：
拟南芥的生长与热激条件：将少量拟南芥的种子放入1.5 mL离心管中，加入1 mL75%的乙醇溶液，震荡5 min，再用1 mL无水乙醇清洗两次。最后加入1 mL无水乙醇，将种子吹打到无菌的滤纸上，等待乙醇挥发后，利用无菌的牙签点到MS固体培养基（MS盐 3.14 g/L，蔗糖 10 g/L，植物凝胶 3 g/L）表面。4 ℃黑暗处理春化3-4天，之后放入22 ℃，16 h光照/8 h黑暗的长日照光周期，光照强度为6,000-8,000 lux的培养箱中生长7天，留几板还在22 ℃的培养箱中作为对照组。一部分幼苗放到45 ℃的热激箱中热激1 h，之后放到22℃中恢复5-7天，该热激方式称为基础耐热处理（Basal Thermotolerance，BT）。另一部分幼苗放到37 ℃的热激箱中热激1 h，22 ℃中恢复2 h，45 ℃热激3 h，最后放到22 ℃中恢复5-7天，该热激方式称为获得耐热处理（Acclimated Thermotolerance，AT）。最后拍照并统计存活率。通常每一个平皿为一个生物学重复，每一种突变体点30颗种子。
离子渗透率的测定：将热激处理和对照组的幼苗收集起来，放入10 mL的ddH2O中，在摇床上摇晃1 h，测出的离子渗透率为C1，对照组只有ddH2O所测离子渗透率为C0，将检测结束的离心管放入100 ℃的水浴锅中加热1 h，继续摇床摇晃1 h，降温之后检测的离子渗透率为C2。根据公式（C1-C0）/（C2-C0）×100 % 计算出不同株系在热激之后的离子渗透率比值。
含有HIRK1基因组的表达载体构建：
设计如图表1所示HIRK1基因组的引物，利用2 × Phanta Max Master Mix（诺唯赞 P515-01）对其进行DNA片段的扩建，具体体系与反应程序参考说明书；利用2 × PhantaMax Master Mix（诺唯赞 P515-01）对其进行DNA片段的扩建，具体体系与反应程序参考说明书；
表1HIRK1基因组的引物序列
| 引物名称 | 引物序列(5’-3’) |
| HIRK1基因组上游引物 | GAACATTAACTATGCAGATTAATGGCGACA |
| HIRK1基因组下游引物 | GAAACTATCCATGATACGGTGGGGA |
2）将扩增正确的PCR条带，利用SanPrep 柱式DNA胶回收试剂盒（生工生物B518131）的说明书进行胶回收；
3）将胶回收的PCR产物加入少量2 × Phanta Max Master Mix，72 ℃ 30 min，进行加A反应；
4）根据PCR™8/GW/TOPO™ TA Cloning试剂盒（Invitrogen K250020）的说明书，将加A之后的PCR产物连入PCR8克隆载体之上；
5）将步骤4）中的产物加入50 μL DH5α的大肠杆菌感受态细胞，轻轻混匀；
6）冰上静置30 min，42 ℃ 1 min，继续冰上静置2 min；
7）加入1 mL无抗生素的LB液体（胰蛋白胨10 g/L，酵母提取物5 g/L，氯化钠10 g/L）37 ℃ 150 rpm 60 min进行活化；
8）将菌液均匀涂抹到含有大观霉素（Spectinomycin）抗生素的固体LB培养基（胰蛋白胨10 g/L，酵母提取物5 g/L，氯化钠10 g/L，琼脂糖20 g/L）上吹干，37 ℃倒置培养过夜；
9）对菌落样品送到生工生物股份有限公司进行一代测序，将测序结果与HIRK1的基因组序列一致的菌落，之后根据SanPrep柱式质粒DNA小量抽提试剂盒（生工生物B518191）的说明书提取质粒；
10）根据Gateway LR Clonase II Enzyme mix（Invitrogen 11791020）的说明书，将步骤11）中的质粒与双元载体pGWB4进行重组反应，构建出pHIRK1:HIRK1-GFP的重组载体，转入DH5α的大肠杆菌感受态细胞中，扩增质粒。
HIRK1超表达株系与恢复株系的阳性幼苗筛选：
1）将2 μL pHIRK1:HIRK1-GFP的质粒加入农杆菌GV3101的感受态细胞中，轻轻混匀；
2）在冰上放置30 min之后，将质粒和感受态细胞的混合物加入干燥预冷的电击杯，使用配套的电击转化仪进行电击；
3）电击完成之后，加入1 mL无抗生素的LB液体培养基，30 ℃ 150 rpm 60 min进行活化；
4）将菌液均匀涂抹到含有卡那霉素（Kanamycin）和利福平（Rifampicin）抗生素的固体LB培养基上吹干，30 ℃倒置培养过夜；
5）对菌落进行PCR鉴定为阳性克隆之后，30 ℃少量活化5 mL的菌液；
6）转接入300 mL的含有相应抗生素的液体LB培养基中，30 ℃摇床摇培至 OD600为1.0左右；
7）室温，3,000 rpm离心10-15 min收集农杆菌；
8）配制农杆菌转化介质：MS盐2.165 g/L，5 % 蔗糖50 g/L，吗啉乙磺酸0.5 g/L，加ddH2O定容至1 L，pH 5.7-5.8，再加100 μL/L的Silwet-77；
9）向离心瓶中加入少量转化介质，重悬菌体。再加入合适的转化介质，至OD600为0.8左右；
10）剪去部分角果，将生长旺盛的成苗花序完全浸没在菌液中，浸湿10-15 min；
11）将成苗水平放置在花托中，1天之后扶正浇足水分；
12）一周后可以重复上述过程，二次转化；13）等待种子成熟之后，收取放置1周，灭菌平铺到含有潮霉素的MS固体培养基中，4 ℃春化3天，22 ℃光照8 h促进种子萌发，之后再避光生长3天；
14）将下胚轴伸长，有明显主根的阳性苗移植到土壤中生长，单株收取的种子为T0代；
15）继续利用潮霉素的培养基筛选出阳性比例为1:3的株系，移植到土壤中生长，收取的种子为T1代。继续繁殖之后就可以得到相应的转基因阳性植物。在此需要说明转入野生型Col-0所得到的是HIRK1超表达株系（HIRK1-OX），转入突变体hirk1-1所得到的是HIRK1恢复株系（HIRK1-com）。
HIRK1转录水平的检测：
1）半定量检测：将野生型Col-0，突变体hirk1-1和hirk1-2的幼苗根据TRIzonReagent（康为世纪 CW0580S）以及HiScript Ⅱ Q RT SuperMix for qPCR（+gDNA wiper）（诺唯赞 R223-01）的说明书提取总RNA并反转录为cDNA。以UBQ5为内参基因，UBQ5的上游引物：5’- GACCATAACCCTTGAGGTTGAATC-3’，UBQ5的下游引物：5’-AGAGAGAAAGAGAAGGATCGATC-3’。仍然利用2 × Phanta Max Master Mix（诺唯赞 P515-01）对其进行DNA片段的扩建，调整cDNA的上样量。并以相同的上样量，使用HIRK1的cDNA全长上游引物：5’-ATGGGCAAACAGAGAAGAACCATG-3’，HIRK1的cDNA全长下游引物：5’-GAAACTATCCATGATACGGTGGGGA-3’。
2）实时荧光定量检测：将野生型Col-0，突变体hirk2和hirk3，恢复株系HIRK1-com以及超表达株系HIRK1-OX的幼苗提取总RNA并反转录为cDNA，以UBC为内参基因，根据ChamQUniversal SYBR qPCR Master Mix（诺唯赞 Q711）的说明书进行HIRK1，HIRK2和HIRK3的转录水平鉴定，同时设计所需引物如下表1。
表2野生型Col-0，突变体hirk2和hirk3，恢复株系HIRK1-com以及超表达株系HIRK1-OX实时荧光定量检测引物设计表.
| 引物名称 | 引物序列(5’-3’) |
| UBC的上游引物 | TCAAATGGACCGCTCTTATC |
| UBC的下游引物 | CACAGACTGAAGCGTCCAAG |
| HIRK1的上游引物 | GACCGAAGACGACAACACTC |
| HIRK1的下游引物 | GCTAAACCGTCGAGAGAAAG |
| HIRK2的上游引物 | TCCATCAAGAATTGCAGTTCC |
| HIRK2的下游引物 | CCTCGCTAATCCGTAGTCTCC |
| HIRK3的上游引物 | CAATCTCTCGGGAAGTCTTCC |
| HIRK3的下游引物 | CCTTCTCTCACCGTCTCACAC |
在此记载的实施例为本发明的特定的具体实施方式，用于说明本发明的构思，均是解释性和示例性的，不应解释为对本发明实施方式及本发明范围的限制。除在此记载的实施例外，本领域技术人员还能够基于本申请权利要求书和说明书所公开的内容采用显而易见的其它技术方案，这些技术方案包括采用对在此记载的实施例的做出任何显而易见的替换和修改的技术方案。
以上所述仅为本发明的较佳实施例，并不用以限制本发明，凡在本发明的精神和原则之内，所作的任何修改、等同替换、改进等，均应包含在本发明的保护范围之内。
序列表
<110> 河北师范大学
<120> 拟南芥基因HIRK1及其同源基因在提高植物耐热能力方面的应用
<130> 1
<160> 3
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 5130
<212> DNA
<213> Arabidopsis thaliana
<400> 1
tgattgaatt tgattcccat tgaacattaa ctatgcagat taatggcgac aaactaacgg 60
taatctttaa catcggtgtt gataaatcat gacgaagtgc ttatgtgaaa agtcgttcac 120
aaaatcgttt accatagaaa aatgaaaaga tttaagattt gttaatcatg aatattaaga 180
caattattta ttacaaaatt caaaatttaa ggtattttct aatgatagcg taacaaatta 240
aaaaaaatac ttatttacac agaatattat ttatactatt ttttttctaa catgatttta 300
gtcttaacca aataagtttg taagttcaaa aatgtgttgg ttatctatta taaaaattac 360
aaaatttgat tgaaaaaata attataatgc tgattgtaac tattttcgta aaaatgctaa 420
ttgcaatata acttttctat aagattattt ttttatatag cttttattta tttataagtc 480
taattaaaac aacatgtacc caaaataaac aaaacacaaa tcatagtcaa tggtgtttaa 540
aaactaatgt ctcaaaccaa gaaacatatc aatctccttt agtaatataa ttataatctt 600
aaagttattt gttcacaact ttttaaagag cttaatttaa gtttatgatt tgaatctaaa 660
attgagaggt gggcaggaca aagtgagatg tcgagacaaa aatacagata agctaatttg 720
tgcggtggat tttacacaaa ctttgtcagt cacgagactc tttcttattc taatggcacc 780
aaaccctagt tttgttcttt tcttctttac ttttttattt atcataaata ttttatttgg 840
attctcatac tctcatatgt ctctttccct attgaccata tctttttatc tcatctcttc 900
cctttcttgt gatataactt tttactctat tattatgaca agtcggggct agatatggtt 960
gtagtccaat gatcttatta tttgctagac tatagattta tatgtattgg acacacacac 1020
ttgataagac catattttat tgattctatt aactagtaag cactaaatat agtctcgata 1080
tttttagtct tttttttttt tgtcatctga aatttaatta ataaaacttg ttgtggaaac 1140
aaggagagat acatatgccc aaacaaggga aactaaagct ggcggacaaa agaaaagtcc 1200
ccagaaacta aagccggcgg aatacatgat ttccccggaa actaagccct gtgaaaggga 1260
agttaaaaac aacagaatta ccaaacagaa aattcgaatc gaaagaggac gatgctataa 1320
actaagaaca gaggaaaaag gctaaaatcc taagggaagc gataaaccaa agaatttctc 1380
gatattttta gtctacaaat cataatttct tttacgattc aaaattatat attttcgaca 1440
aataatttct attattttat ctaaaaaact cggataatta gtcgggtacg gattaggtta 1500
tgaaaatacc ttcgtaaaac cttataatat gatattgttt tccggatatt cgagtgggtg 1560
ttctgacctc aaatgaagat aaatccctaa aaccttgtaa gttgtaacat ggttttaggg 1620
aatcatgtta atttttttgg caggataggg aatcatgtta atggcattaa ctaatagtgt 1680
gtacctaatt agtaaagaca tgtctattaa gagaaaattg actaaaccgg acaattttgg 1740
ttagaccgga taaagaccat gtggtccatt tagccttagt gatcatatgt atactcgatc 1800
tagttgtaag ttgttgtcat gtagctaact tcagaatctt actcactaac acttcgagtt 1860
tcttctcatt ggcacaaaac ttaactccat tctctttttc tctctctctt ctatctttca 1920
ccaaaatgcc ataactctct cttcccctat ataccaaaaa ttaatctgta tctctctatc 1980
catcaagaga gagcatcaca atgggcaaac agagaagaac catgatctca tttactctgt 2040
ttctcacatt gacaatgatg tcatcactca tcaatggcga taccgactca attcaactaa 2100
acgacgacgt tttaggactc atcgtcttca aatcagacct caacgaccca ttttcacacc 2160
ttgagtcatg gaccgaagac gacaacactc cttgttcatg gagttacgtc aaatgcaacc 2220
ccaaaacatc tcgagtcatc gagctttctc tcgacggttt agccttaacc ggaaaaatca 2280
accgcggaat ccaaaagctt caacgtttaa aagtactctc actttccaac aacaacttca 2340
ccggaaacat caacgctctc tcaaacaaca accatctcca aaagctagat cttagccaca 2400
acaatctctc cggtcaaatc ccttcttctc tcggttcaat aacctccttg caacaccttg 2460
acttaaccgg aaactccttc tccggtacac tctctgacga tttgttcaac aactgttcct 2520
ctcttagata tctttctctc tcccacaacc acctcgaagg tcaaatccca agtactctgt 2580
ttcgatgctc tgttttaaac agtctcaatc tttcaagaaa ccgtttctcc ggtaacccta 2640
gcttcgtctc aggaatctgg agacttgaga ggttaagagc tttagatcta tcttctaact 2700
cactttctgg ttcaatacct ttggggatac tctctctaca taacttgaaa gagttgcaac 2760
tacagaggaa tcagttctct ggagcattgc cttcagatat tggactctgt cctcatttaa 2820
acagagttga tctaagttcc aatcatttct ctggtgaact tccaagaact cttcagaagc 2880
tgaaatcttt aaatcacttc gatgtatcga acaatttgct ctccggtgat ttcccgccat 2940
ggatcggtga catgaccggt ttagtacact tggatttctc cagcaatgag ttaaccggaa 3000
agcttccttc ttctattagt aacttgaggt ctctaaagga tctaaacttg tctgagaaca 3060
aactctccgg cgaggtacct gagtctttgg aatcatgcaa agagcttatg attgttcagc 3120
ttaaaggcaa tgacttctcc ggtaacattc ctgatggttt ttttgatctt ggtcttcaag 3180
aaatggattt ttcgggtaac ggtttaaccg gttcgatccc aagaggctca agcaggcttt 3240
tcgagtcact cataaggctc gatctttcgc ataacagtct cactggaagt atacctggtg 3300
aagtaggact cttcatccac atgagatacc ttaatttatc atggaaccat ttcaacacaa 3360
gagttcctcc tgaaattgag tttctacaga acttaacggt attggatctt aggaacagtg 3420
cactgattgg ttcggttcct gctgatatat gtgagtctca gagtcttcag atacttcaac 3480
tggatggtaa ctcactaacc ggttctatac cggaaggaat cggaaactgc tcttctctta 3540
aattgttgta agtcactgtt tcttgtatac atttttgctt cattgcaaat gttttcgtat 3600
attgattaca agttttcttg ttgcaggagt ttgtctcata acaatcttac cggtcctatt 3660
cctaaatctc tttcaaactt acaagagctc aagattttaa agctagaggc taataagctt 3720
agtggagaaa taccgaaaga gcttggggat ttgcagaatc tgttattggt taacgtttcg 3780
tttaaccgac ttatcggaag gttaccattg ggagatgtgt tccaaagctt agaccagagt 3840
gctatacaag gaaacctagg tatttgttca ccgttgttga gaggtccttg tacactgaat 3900
gttccaaagc ctcttgtcat caatccaaac tcctacggga atgggaacaa tatgcctgga 3960
aaccgagcaa gcggtggttc tggaacattc caccgcagaa tgttcctgag tgtttcagtg 4020
attgtagcaa tatcagctgc gattctcatc ttctctggag tcataattat aacgctgctt 4080
aacgcgtctg ttagaagacg gcttgcattt gtagacaatg cgttggaaag cattttctcg 4140
gggtcttcga aatcaggaag aagcttaatg atgggtaaac ttgttctgtt aaactcaaga 4200
acttcacgtt cctcgtcttc gtctcaagag ttcgaaagaa acccagagtc acttctcaac 4260
aaagcttcaa gaatcggtga aggggttttt ggaacagtct acaaagcacc tttaggagag 4320
caagggagaa acttggctgt taagaaactt gtcccgtctc cgattcttca aaacctagaa 4380
gattttgatc gcgaagttcg gatattggcg aaagcgaagc accctaatct agtatcgatc 4440
aaagggtatt tctggacacc ggacttgcat cttctggtat cagaatacat ccccaatgga 4500
aacttgcagt ccaagttaca cgaacgagaa ccctcaacac cgcctctttc ttgggacgta 4560
agatacaaaa tcatcctcgg tacagctaaa ggactcgctt atctccatca cacattccgt 4620
ccaacaacca tccacttcaa cctgaaaccg acaaacatcc tcctcgacga gaaaaacaac 4680
ccgaaaatct ctgatttcgg gctatctcgt ctcctaacaa cacaagacgg gaacacaatg 4740
aacaacaaca ggtttcaaaa cgctttaggc tacgtagcgc ctgaactaga gtgtcagaac 4800
ttaagggtca acgagaaatg cgatgtttac gggttcgggg ttttgatact cgaactggtg 4860
actggtcgga gaccggtgga gtatggtgaa gacagctttg tgatacttag tgaccatgtt 4920
cgagttatgt tagaacaagg gaatgtgttg gagtgtattg atcctgtgat ggaggaacaa 4980
tactctgaag atgaggtttt gcctgtcttg aaacttgctc tggtctgtac ttctcagata 5040
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Claims (1)
1.拟南芥HIRK1基因及其同源基因HIRK2和HIRK3在提高拟南芥耐热能力方面的应用，其特征在于：所述拟南芥HIRK1基因及同源基因HIRK2和HIRK3是一种编码类受体激酶的基因，所述类受体激酶富含亮氨酸重复序列，应用时将HIRK1基因及同源基因HIRK2和HIRK3突变使拟南芥耐热性能提高，拟南芥HIRK1基因核苷酸序列为SEQ ID No .1，拟南芥 HIRK2和HIRK3的核苷酸序列分别为SEQ ID No .2和SEQ ID No .3；基因突变具体是在HIRK1基因及同源基因HIRK2和HIRK3第一个外显子上不同位点的T-DNA插入使该基因不表达的突变体，在HIRK1基因插入突变体为Salk_053567C，在 HIRK2和HIRK3插入突变体分别为Salk_038787C和Salk_055351C。
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| GR01 | Patent grant |