Dendrita
- Non confundir as dendritas das neuronas coas células dendríticas do sistema inmunitario.
As dendritas (do grego δένδρον déndron, “árbore”) son finas proxeccións ramificadas que saen das neuronas e actúan como condutoras dos impulsos electroquímicos que reciben doutras neuronas e que envían en dirección ao soma ou corpo da súa neurona. As neuronas presinápticas envían estes sinais eléctricos ás dendritas por medio de sinapses, que se poden producir en diversos puntos da árbore de dendritas. As dendritas xogan un papel fundamental para integrar estes sinais sinápticos e determinar a intensidade con que se producirán os potenciais eléctricos (potenciais de acción) na neurona. Recentes descubrimentos atoparon tamén que as dendritas poden liberar neurotransmisores e enviar impulsos a outras neuronas, o que antes se pensaba que só podían facer os axóns.
| Estrutura dunha neurona típica |
|---|
As dendritas xeralmente están moi ramificadas e fanse cada vez máis finas nas sucesivas ramificacións. Na súa porción inicial conteñen moitos orgánulos, como corpos de Nissl, ribosomas libres e mitocondrias, xunto con microtúbulos e neurofilamentos do citoesqueleto. Nas ramificacións finais máis finas diminúen os orgánulos (menos as mitocondrias) e aumentan os elementos do citoesqueleto.
Certas clases de dendritas (como as das células de Purkinje do cerebelo, ou as células do córtex cerebral) conteñen na súa superficie pequenas proxeccións denominadas "apéndices" ou "espiñas". Estas proxeccións incrementan as propiedades receptivas das dendritas para illar sinais específicos. Unha actividade neural incrementada nestas espiñas fai que aumenten o seu tamaño e a súa condución, o que se cre é importante nos procesos cognitivos da aprendizaxe e na formación da memoria. Hai aproximadamente 200.000 espiñas por célula, cada unha das cales funciona como un lugar para un posible proceso postsináptico para a recepción de sinais enviados por axóns presinápticos.
Propiedades eléctricas das dendritas
editarA estrutura e ramificación das dendritas e a cantidade e variedade de canles iónicas reguladas por voltaxe, ten unha grande influencia na maneira en como estas integran os sinais que reciben, particularmente os sinais febles. Esta integración é tanto "temporal" (sumación de estímulos que chegan en rápida sucesión) coma "espacial" (agregación de impulsos excitatorios e inhibitorios de ramas separadas).
Antes pensábase que as dendritas simplemente transportaban a estimulación pasivamente. Neste caso, os cambios de voltaxe medidos no soma celular orixínanse pola activación de sinapses distais propagadas ata o soma sen que funcionen canles iónicas reguladas por voltaxe. A teoría do cable pasivo describe como os cambios de voltaxe nun punto determinado da dendrita transmiten o seu sinal eléctrico a través dun sistema de segmentos de dendritas converxentes de diferentes diámetros, lonxitudes, e propiedades eléctricas. Baeándose na teoría do cable pasivo pódese facer un seguimento de como os cambios na morfoloxía das dendritas dunha neurona cambian a voltaxe da membrana no soma, e, por tanto, como a variación na arquitectura das dendritas afecta ás características do conxunto do envío de sinais da neurona.
Aínda que a teoría do cable pasivo ofrece unha idea de como se propagan os sinais que entran polos segmentos dendríticos, é importante lembrar que as membranas das dendritas conteñen numerosas proteínas, algunhas das cales poden axudar a amplificar ou atenuar os sinais sinápticos. As canles iónicas de sodio, calcio, e potasio están todas implicadas na modulación dos sinais que se reciben nas dendritas. É posible que cada un destes ións teña un grupo de tipos de canles iónicas específicas, cada unha coas súas características biofísicas importantes para a modulación dos sinais. Tales características incluirían a latencia da apertura da canle, a condutancia eléctrica do poro iónico, a voltaxe de activación, e a duración da activación. Deste modo, a recepción dun sinal feble nunha sinapse distal pode ser amplificada por fluxos de sodio e calcio mentres vai en camiño ao soma, para que os efectos dunha sinapse distal non sexan menos intensos cós dunha sinapse proximal.
Unha importante característica das dendritas, debida ás súas canles iónicas reguladas por voltaxe, é a súa habilidade para enviar potenciais de acción de volta á árbore dendrítica (en dirección contraria ao soma). Estes sinais, coñecidos como potenciais de acción de propagación retrógrada, despolarizan a árbore dendrítica e proporcionan un compoñente esencial da modulación da sinapse e a potenciación a longo prazo (aumento duradeiro da transmisión de sinais entre dúas neuronas estimuladas sincronicamente). Ademais, un tren de potenciais de acción retrógrados xerados artificialmente no soma pode inducir un potencial de acción de ión calcio na zona inicial da dendrita en certos tipos de neuronas. Pero aínda non está claro se este mecanismo ten importancia fisiolóxica.
Desenvolvemento das dendritas
editarA pesar do papel fundamental que xogan as dendritas nas tendencias computacionais das neuronas, sabemos moi pouco sobre o proceso por medio do cal as dendritas se orientan in vivo no seu crecemento e son impulsadas a crear o intricado patrón de ramificacións que mostran, diferente para cada tipo de neurona. Seguramente o equilibrio entre os custos metabólicos do crecemento das dendritas e as necesidades de cubrir áreas receptivas determina o tamaño e a forma das dendritas. É probable que o desenvolvemento das dendritas estea modulado por un complexo conxunto de sinais extracelulares e intracelulares. Foron identificados factores de transcrición, interaccións receptor-ligando, varias vías de sinalización, maquinaria traducional local, elementos do citoesqueleto, elementos do aparato de Golgi e endosomas, que poderían contribuír á organización das dendritas de determinadas neuronas e á distribución das dendritas nas redes neuronais. Entre os importantes factores de transcrición implicados na morfoxénese das dendritas están os denominados CUT, Abrupt, Collier, Spineless, ACJ6/drifter, CREST, NEUROD1, CREB, neuroxenina2 etc. Entre as proteínas secretadas e os receptores de superficie están neurotrofinas e receptores tirosina quinase, BMP7, Wnt/dishevelled, EPHB 1-3, Semaforina/plexina-neuropilina, slit-robo, netrin-frazzled, reelin. Como reguladores do citoesqueleto coñécense Rac, CDC42 e RhoA, e entre as proteínas motoras están KIF5, dineína e LIS1. Vías secretoras e endocíticas importantes que controlan o desenvolvemento dendrítico son: DAR3 /SAR1, DAR2/Sec23, DAR6/Rab1 etc. Todas estas moléculas interaccionan unhas con outras para controlar a morfoxénese dendrítica a adquisición dun tipo específico de arborización dendrítica, a regulación do tamaño das dendritas, e a organización da emisión de dendritas por diferentes neuronas.
Bibliografía
editar- Eric Kandel, Schwartz J. H., Jessell T. M. (2000). Principles of Neural Science 4th - McGraw-Hill. New York. ISBN 0838577016.
- Christof Koch (1999). Biophysics of Computation - Oxford University Press. Oxford. ISBN 0195104919.
- Stuart G., Spruston N., Hausser M. (2008). Dendrites - Oxford University Press. Oxford. ISBN 0198566565. Arquivado dende o orixinal o 18 de setembro de 2009. Consultado o 19 de xullo de 2011.
- Yuh-Nung Jan & Lily Yeh Jan (2010). "Branching out: mechanisms of dendritic arborization". Nature Review Neuroscience 11 (5): 316–328. PMC 3079328. doi:10.1038/nrn2836.