Cerebelo

O cerebelo é un órgano impar e medio, situado na fosa cranial posterior, situado detrás do tronco do encéfalo e debaixo do lobo occipital do cerebro. Presenta unha porción central e impar, o vermis, e outras dúas porcións moito maiores que se estenden a ambos os lados, os hemisferios.

A organización celular do córtex cerebeloso é moi uniforme, coas neuronas dispostas en tres capas ou estratos ben definidos. Esta organización tan uniforme permite que as conexións nerviosas sexan relativamente doadas de estudar. Para facerse unha idea xeral das conexións neuronais que se dan no córtex cerebeloso, podemos imaxinar unha ringleira de árbores con cables unindo as pólas de cada unha coas da seguinte.

Por mor do elevado número de células granulosas que posúe, o cerebelo contén preto do 50% de todas as neuronas do encéfalo, pero só representa o 10% do seu volume. O cerebelo recibe case 200 millóns de fibras aferentes. En comparación, o nervio óptico compose de só un millón de fibras.

Igual ca o resto do sistema nervioso central e a pel, o cerebelo deriva da capa ectodérmica do disco xerminativo trilaminar do embrión.

Durante as fases máis iniciais do desenvolvemento embrionario, o terzo cefálico do tubo neural presenta tres dilatacións (vesículas encefálicas primarias) o que nos permite dividilo en tres segmentos distintos: prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo. O rombencéfalo é o segmento máis caudal, e cando o embrión ten 5 semanas divídese en dúas porcións: o metencéfalo, e o mielencéfalo. O metencéfalo é a porción máis cefálica e dará lugar á protuberancia (ponte de Varolio) e ao cerebelo, entanto que do mielencéfalo se orixinará o bulbo raquídeo. O límite entre estas dúas porcións está marcado pola curvatura protuberencial.

Ao contrario das ideas anatómicas clásicas; o cerebelo adulto non provén unicamente do metencéfalo. Os estudos de Hallonet e Nicole M. Le Douarin a principios da década de 1990 mostraron que as células proxenitoras do cerebelo proveñen da rexión caudal do mesencéfalo e da rostral do metencéfalo.^[2][3]

O cerebelo está pegado á parede posterior do tronco do encéfalo e está incluído dentro dun estoxo osteofibroso, a cela cerebelosa ou subtentorial, formado por unha parede superior e outra inferior. A parede superior está constituída por unha prolongación da duramáter denominada tenda do cerebelo e a parede inferior fórmana as fosas cerebelosas do óso occipital recubertas pola duramáter. Normalmente, o cerebelo dun humano masculino adulto pesa uns 150 g e mide 10 cm de largo, 5 cm de alto e 6 cm en sentido anteroposterior. Nos nenos a relación entre o volume do cerebelo e do cerebro é de 1 a 20, e nos adultos é de 1 a 8.

O cerebelo illado ten forma de cono truncado aplanado en sentido súpero-inferior no cal se poden diferenciar tres caras: superior, inferior e anterior.

A cara superior ten a forma dun tellado con dúas vertentes laterais e está en contacto coa tenda do cerebelo. Na parte central, presenta unha elevación alongada en sentido anteroposterior que recibe o nome de vermis superior. A ambos os lados do vermis superior esténdense dúas superficies inclinadas e case planas que constitúen as caras superiores dos hemisferios cerebelosos. A cara superior está separada da cara inferior polo bordo circunferencial do cerebelo. Nunha vista superior, o bordo circunferencial presenta dúas escotaduras: unha anterior en relación co tronco do encéfalo, e outra posterior en relación coa fouce do cerebelo. O bordo circunferencial do cerebelo está percorrido lonxitudinalmente por unha fisura profunda denominada fisura horizontal ou suco circunferencial.

A cara inferior está directamente apoiada sobre a duramáter que cobre as fosas cerebelosas. Mostra un amplo suco na liña media denominado valécula ou cisura media que alberga a fouce do cerebelo, no fondo da cal está o vermis inferior, que é a continuación do superior. Lateralmente á cisura media localízanse as caras inferiores dos hemisferios cerebelosos, que son convexas cara a abaixo. Na parte máis anterior e a ambos os lados do vermis inferior, os hemisferios cerebelosos presentan unha prominencia ovoide denominada amígdala cerebelosa. Estas amígdalas gardan unha estreita relación co bulbo raquídeo.

A cara anterior está intimamente relacionada coa cara posterior do tronco do encéfalo e para poder vela cómpre seccionar os tres pares de pedúnculos que a unen a ela. Presenta unha depresión central que se corresponde co teito do cuarto ventrículo e está delimitada polos pedúnculos de ambos os lados e polos veos medulares superior e inferior. Por riba desta depresión asoma o extremo anterior do vermis superior ou língula, e por debaixo vese o extremo anterior do vermis inferior ou nódulo. A ambos os lados do nódulo, e por debaixo dos pedúnculos cerebelosos inferiores, hai unhas prominencias denominadas flóculos. O nódulo e os flóculos están unidos entre si polo pedúnculo do flóculo que, en parte, corre sobre o veo medular inferior.

Hai varias maneiras de dividir o cerebelo. Veremos a división morfolóxica e a funcional.

Clasicamente, realízase unha división morfolóxica que é puramente descritiva da superficie do cerebelo, e non ten base funcional nin ontoxénica nin ningunha aplicación na práctica clínica.

Na superficie do cerebelo discorren moitas fisuras transversais máis ou menos paralelas entre si. Entre elas hai dúas que salientan por ser as máis profundas e nos serven para dividilo en lobos. Unha é a fisura prima ou primaria que percorre a cara superior e a divide aproximadamente en dúas metades iguais, e a outra é a fisura posterolateral ou dorsolateral que se localiza na cara anterior en posición caudal respecto do nódulo e os flóculos.

Estas fisuras delimitan os tres lobos do cerebelo: o anterior, o posterior e o floculonodular. Cada un destes lobos inclúe unha porción que forma parte do vermis e outra que forma parte dos hemisferios cerebelosos. A porción do vermis que corresponde a cada lobo subdivídese en segmentos aos que, xeralmente, se asocia un par de lobuliños situados nos hemisferios cerebelosos. A subdivisión dentro de cada un dos lobos está determinada pola existencia doutras fisuras transversais de menor profundidade.

O lobo anterior sitúase por diante da fisura prima e abrangue parte da cara anterior e parte da cara superior. Subdivídese en:

• Língula (I), que é a porción máis anterior do vermis e se une ao veo medular superior.
• Lobuliño central (II e III), que se sitúa xusto por encima da língula e se prolonga a ambos os lados mediante as ás do lobuliño central (H II e H III). A fisura que o separa da língula recibe o nome de fisura precentral.
• Culmen (IV e V), que é a porción máis cranial de todo o vermis e se asocia lateralmente coa porción anterior dos lobuliños cuadrangulares (H IV e H V). A fisura que o separa do lobuliño central denomínase poscentral.

O lobo posterior sitúase entre as fisuras prima e posterolateral e abrangue parte da cara superior e parte da inferior. Subdivídese en:

• Declive (VI), que descende desde o culmen cara a atrás e se asocia lateralmente ao lobuliño simple ou porción inferoposterior do lobuliño cuadrangular (H VI).
• Folium ou folla do vermis (VII-A), que é unha estreita lámina de unión entre os lobuliños semilunares superiores (ou anseriformes; H VII-A) esquerdo e dereito.
• Túber ou tubérculo do vermis (VII-B), que se asocia lateralmente aos lobuliños semilunares inferiores (H VII-A) e aos lobuliños gráciles (delgados ou paramedianos; H VII-B), e se sitúa xusto por debaixo da fisura horizontal que o separa do folium.
• Pirámide do vermis (VIII), que se sitúa por diante do túber e se asocia cos lobuliños digástricos (H VIII-A e B) esquerdo e dereito. A fisura que a separa do túber chámase prepiramidal e a que a separa da úvula chámase pospiramidal ou secundaria.
• Úvula do vermis (IX), que se encontra entre as dúas amigdalas cerebelosas (H IX) xusto por encima da pirámide.

O lobo floculonodular sitúase por diante da fisura posterolateral e como o seu propio nome indica está formado polo nódulo (X) (que corresponde ao vermis) e os flóculos (H X) (que corresponden aos hemisferios), unidos polo pedúnculo do flóculo.

O termo corpo do cerebelo utilízase para denominar a totalidade do cerebelo, agás o lobo floculonodular.

O vermis superior está constituído pola língula, o lobuliño central, o culmen, o declive e o folium. O vermis inferior está constituído polo túber, a pirámide, a úvula e o nódulo.

Algúns autores en vez de distinguiren tres lobos distinguen catro: o anterior, o medio, o posterior e o floculonodular. A diferenza está en que dividen o lobo posterior en dous por medio da fisura prepiramidal, de tal forma que por riba dela se estende o lobo medio e por debaixo o lobo posterior.

Segundo a función principal que realizan e as conexións que establecen, no cerebelo poden identificarse tres rexións diferentes: vestibulocerebelo, espiñocerebelo e cerebrocerebelo.

O vestibulocerebelo está formado polo lobo floculonodular. Recibe aferencias dos canais semicirculares e das máculas a través dos núcleos vestibulares, e do córtex visual a través dos núcleos da ponte. As eferencias que envía chegan directamente aos núcleos vestibulares sen pasaren previamente por ningún núcleo profundo do cerebelo. Pode modular a actividade dos tractos que descenden desde os núcleos vestibulares á medula espiñal e das motoneuronas α que innervan os músculos extrínsecos do globo ocular. Grazas a isto o vestibulocerebelo pode encargarse de controlar e regular o equilibrio corporal e os movementos oculares.

O espiñocerebelo está formado por dúas porcións do córtex cerebeloso: a banda vermiana e as bandas paravermianas.

A banda vermiana é unha banda media e impar que se corresponde cos vermis superior e inferior (sen incluír ao nódulo). Recibe aferencias vestibulares, visuais e acústicas. Envía as súas eferencias a través do núcleo do fastixio.

As bandas paravermianas son un par de bandas lonxitudinais que se dispoñen a ambos os lados da banda vermiana, na parte máis medial dos hemisferios cerebelosos. Recibe aferencias somatosensoriais procedentes da medula espiñal e do núcleo sensitivo do nervio trixémino. Envía as súas eferencias a través do núcleo interposto (emboliforme + globoso).

A partir do núcleo interposto e do núcleo do fastixio, o espiñocerebelo modula a actividade das vías motoras descendentes que parten do córtex cerebral e do tronco do encéfalo e chegan á medula espiñal. Debido a isto, a súa función principal é a de regular os movementos das extremidades e o tronco. Na banda vermiana contrólanse os movementos musculares do tronco, o pescozo e as porcións proximais das extremidades. As bandas paravermianas controlan as porcións distais das extremidades superiores e inferiores, especialmente as mans, os pés e os dedos.

O cerebrocerebelo está formado pola porción lateral do córtex dos hemisferior cerebelosos. Recibe aferencias da maior parte do neocórtex a través dos núcleos da ponte, polo que tamén se coñece por pontocerebelo. Envía eferencias que chegan ata o tálamo a través do núcleo dentado, e desde o tálamo chegan ao córtex cerebral. Leva a cabo as funcións cognitivas (percepción visuoespacial, procesamento lingüístico e modulación das emocións), a planificación xeral de actividades motoras secuenciada e a aprendizaxe motora.

Dunha forma similar ao cerebro, o cerebelo pode dividirse en substancia gris e substancia branca. A substancia gris disponse na parte superficial, onde forma o córtex cerebeloso, e no interior, onde constitúe os núcleos profundos. A substancia branca localízase na parte interna, envolvendo por completo os núcleos profundos.

 

 

O córtex cerebeloso ten unha superficie moi extensa, duns 500 cm² debido aos seus numerosos pregamentos ou circunvolucións (folia cerebelli) predominantemente transversais que aumentan unhas tres veces a súa área. Os abundantes sucos e fisuras danlle á superficie cerebelosa un aspecto rugoso característico.

O córtex está conformado por numerosas unidades histofuncionais coñecidas como laminiñas cerebelosas. Nun corte saxital dunha circunvolución do cerebelo visto ao microscopio, pódese observar que está integrada por moitas microcircunvolucións. Estas microcircunvolucións son as laminiñas cerebelosas, que están constituídas por unha fina lámina de substancia branca recuberta de substancia gris.

A substancia gris periférica da laminiña cerebelosa ten un grosor de arredor de 1 mm. Posúe unha estrutura histolóxica, homoxénea en todas as súas rexións, constituída por tres capas nas que se distinguen sete tipos fundamentais de neuronas. Igual que o resto do sistema nervioso, o córtex cerebeloso tamén posúe células gliales e vasos sanguíneos.

No córtex cerebeloso, de profundo a superficial, pódense distinguir as seguintes capas: capa de células granulares, capa media ou de células de Purkinje e capa molecular ou plexiforme.

A capa granular é a máis profunda e limita na súa zona interna coa substancia branca. Debe o seu nome a que nela predominan un tipo de pequenas neuronas intrínsecas denominadas grans ou células granulares do cerebelo. É a capa máis grosa, de 500 a 100 μm de grosor.

A capa das células de Purkinje está constituída polos somas das células de Purkinje que se dispoñen formando unha lámina monocelular. Algúns autores non consideran esta capa, senón só as capas granular e molecular.

A capa molecular recibe o seu nome porque contén principalmente prolongacións celulares e poucos somas neuronais. O seu grosor aproximado é duns 300 a 400 μm e a súa superficie está cuberta pola piamáter.

As neuronas do córtex cerebeloso clasifícanse en: neuronas principais ou de proxección e as intrínsecas ou interneuronas. As principais son as que teñen axóns que saen do córtex e chegan aos núcleos cerebelosos profundos ou aos núcleos vestibulares. As intrínsecas son as que estenden os seus axóns exclusivamente polo córtex. Tamén hai que ter en conta as fibras aferentes extrínsecas que chegan ao córtex, entre as que destacan as fibras musgosas e as trepadoras.

As neuronas principais son as células de Purkinje das que hai uns 30 millóns no cerebelo. Teñen unha densa árbore dendrítica moi ramificada e con moitas espiñas que se estende por todo o grosor da capa molecular, e que se arboriza nun só plano, perpendicular ao eixe transversal da laminiña. Da parte inferior do soma orixínase o axón que atravesa a capa de células granulares e entra na substancia branca e chega aos núcleos cerebelosos e vestibulares.

As neuronas intrínsecas están nas capas granular e molecular. Na capa granular encontramos tres tipos de células: as células granulares, as grandes células estreladas (células de Golgi e de Lugaro) e as células monodendríticas ou monopolares en penacho. Na capa molecular están as células estreladas pequenas (células estreladas e células cesta).

Co nome de grandes células estreladas desígnanse todas as neuronas, distintas dos grans e das células monodendríticas en penacho, que se sitúan na capa granular.

As fibras extrínsecas son os axóns mielínicos aferentes que chegan ao córtex cerebeloso desde outras rexións do sistema nervioso central. As máis importantes son as fibras musgosas e as trepadoras.

As fibras musgosas son grosas fibras mielínicas que proceden de numerosas áreas do sistema nervioso como o ganglio e núcleos vestibulares, a medula espiñal, a formación reticular e os núcleos da ponte. Por elas o cerebelo recibe información procedente de practicamente todo o sistema nervioso incluído o córtex cerebral. Entran principalmente polos pedúnculos cerebelosos medio e superior.

As fibras trepadoras son os axóns das neuronas de proxección do núcleo olivar inferior desde onde penetran no cerebelo polo pedúnculo inferior. Unha única neurona do núcleo olivar inferior dá orixe a unhas dez fibras trepadoras. Teñen menor diámetro ca as musgosas.

Además destes dous tipos chegan outras fibras aferentes como as procedentes do locus cerúleo, que son noradrenérxicas, e dos núcleos do rafe, que envían serotonina.

No córtex cerebeloso predominan os astrocitos protoplásmicos entre os que podemos salientar o astrocito denominado glia de Bergmann e as células de Fañanás. Existen oligodendrocitos na capa molecular pero non na granular.

No interior da substancia branca podemos encontrar catro pares de núcleos de substancia gris, que de medial a lateral son: o núcleo do fastixio (ou do teito), o globoso, o emboliforme e o dentado. O emboliforme e o globoso están moi relacionados funcionalmente e en conxunto forman o núcleo interposto. Os núcleos vestibulares do bulbo raquídeo tamén funcionan en certos aspectos como se fosen núcleos cerebelosos profundos debido ás súas conexións directas co córtex do lobo floculonodular.

 

Nun corte saxital do cerebelo, a substancia branca ten unha forma arborescente polo que ás veces se lle chama árbore da vida do cerebelo ou arbor vitae. Está formada por unha masa voluminosa central, denominada corpo ou centro medular, da que parten prolongacións cara ás circunvolucións do cerebelo denominadas láminas brancas. O corpo medular continúase cara a adiante directamente cos pedúnculos, que tamén están formados por substancia branca. A substancia branca do cerebelo está constituída por axóns e astrocitos fibrosos e abundantes oligodendrocitos produtores da envoltura mielínica.

Ao cerebelo chegan aferencias de todas as vías motoras e de todas as sensitivas agás a olfactoria, e del parten eferencias para controlar todas as vías motoras descendentes. As eferencias non adoitan facer sinapses directamente sobre as motoneuronas da vía final común excepto nas dos músculos extrínsecos do globo ocular. As eferencias normalmente actúan sobre os núcleos motores do tronco do encéfalo. O número de fibras aferentes cerebelosas é máis de 40 veces superior ao de fibras eferentes. Todas as conexións do cerebelo pasan polos pedúnculos.

A continuación expoñeranse as principais conexións que establece o cerebelo ordenadas seguindo a súa división funcional. Hai que ter en conta que as fibras aferentes, ao contrario que as eferentes, non terminan sobre o córtex cerebeloso seguindo de maneira estrita a división funcional.

As aferencias do vestibulocerebelo maioritariamente proveñen do sistema vestibular por medio de dous tractos: o vestibulocerebeloso directo ou de Edinger e o vestíbulocerebeloso indirecto. Tamén recibe algunhas fibras do tracto corticoponticocerebeloso que proveñen do córtex visual do lobo occipital (fibras occipitoponticocerebelosas).

Eferencias do vestibulocerebelo. Os principais tractos eferentes de fibras que parten do vestíbulocerebelo son: o cerebelovestibular, o floculooculomotor e o uncinado de Russell.

As aferencias do espiñocerebelo proceden de tres zonas do neuroeixe: a medula espiñal, o bulbo raquídeo e o mesencéfalo.

A nivel da medula espiñal as aferencias chegan por medio dos tractos espiñocerebelosos posterior e anterior. Estes tractos poden transmitir impulsos nerviosos máis rápido do que calquera outra vía do sistema nervioso central atinguindo unha velocidade de 120 m/s. Cómpre esta rapidez para que chegue ao cerebelo a información sobre os cambios ocorridos nos grupos musculares periféricos e poder coordinalos a tempo.

A nivel do bulbo raquídeo as aferencias chegan por medio dos tractos cuneocerebeloso, olivocerebeloso e reticulocerebeloso.

A nivel do mesencéfalo as aferencias chegan por medio dos tractos tectocerebeloso, trixeminocerebeloso e rubrocerebeloso.

Eferencias do espiñocerebelo. As principais eferencias que parten do espiñocerebelo son: o tracto interpostorreticular, o tracto interpostoolivar, o tracto interpostotectal e o tracto interpostorrúbrico.

Aferencias do cerebrocerebelo. Todas as aferencias que recibe o cerebrocerebelo forman parte do tracto corticoponticocerebeloso. Este tracto orixínase nunha ampla zona do córtex cerebral que abrangue os lobos frontal, parietal, occipital e temporal, e antes de entrar no cerebelo fai sinapse nos núcleos da ponte.

Eferencias do cerebrocerebelo. A maioría das eferencias do cerebrocerebelo saen polo tracto dentadotalámico. Este tracto está formado polos axóns das neuronas localizadas no núcleo dentado, que saen do cerebelo polo pedúnculo superior. Decusan (cruzan) na porción caudal do mesencéfalo (decusación de Wernekink) e terminan no núcleo ventral intermedio do tálamo. Desde o tálamo parten fibras talamocorticais que chegan ás mesmas áreas do córtex cerebral das que partiron as aferencias corticoponticocerebelosas.

Aferencias procedentes dos sistemas monoaminérxicos. O cerebelo, igual que outras partes do sistema nervioso central, recibe fibras dos sistemas neuroquímicos moduladores. Concretamente de dous dos sistemas monoaminérxicos: o noradrenéxico (polo tracto ceruleocerebeloso) e o serotoninérxico (polo tracto serotoninérxico cerebeloso).

O cerebelo fíxase á cara posterior do tronco do encéfalo por medio de tres pares de pedúnculos polos que discorren todas as fibras nerviosas que entran e saen del. Hai dous pedúnculos inferiores, dous pedúnculos medios e dous pedúnculos superiores. Os pedúnculos cerebelosos inferiores ou corpos restiformes conectan o cerebelo coa parte superior do bulbo raquídeo. Os pedunculos cerebelosos medios ou pontinos son os máis grandes e conectan o cerebelo coa protuberancia ou ponte. Os pedúnculos cerebelosos superiores conectan o cerebelo co mesencéfalo.

En conxunto, as conexións neuronais do cerebelo poden dividirse en: axóns aferentes, que transmiten a información doutras partes do sistema nervioso central ao cerebelo; circuítos cerebelosos intrínsecos (corticais e nucleares), que integran e procesan a información; e axóns eferentes, que transmiten a información procesada a outras partes do sistema nervioso central.

Os axóns ou fibras aferentes chegan ao córtex cerebeloso tras enviar colaterais aos núcleos cerebelosos profundos ou aos núcleos vestibulares. Á súa vez, a información é procesada nos circuítos intrínsecos do córtex cerebeloso, e o resultado, en forma de impulsos nerviosos, é enviado polos axóns das células de Purkinje aos núcleos profundos. Nestes núcleos a información tamén se procesa e deles parten as fibras eferentes do cerebelo tanto en dirección ascendente, cara ao tálamo e córtex, coma descendente, cara á medula espiñal.

Desta forma o circuíto funcional básico do cerebelo está constituído por dous arcos: un principal ou excitador, que pasa polos núcleos profundos, e outros secundario ou inhibidor, que pasa polo córtex e regula ao anterior. Este circuíto repítese unhas 30 millóns de veces en todo o cerebelo e está formado por unha soa célula de Purkinje e a neurona nuclear de proxección correspondente e mais as interneuronas relacionadas con elas.

O circuíto funcional básico e os elementos celulares que o conforman son idénticos en todas as partes do cerebelo, por este motivo considérase que a información se procesa de forma similar en todo o cerebelo.

• GUYTON, A.C. & HALL, J.E. Tratado de fisiología médica Elseveir. 11ª Ed. Madrid, 2006
• OJEDA, J.L & ICARDO, J.M. Neuroanatomía humana Masson. 1ª Ed. Barcelona, 2005
• FENEIS, H. & DAUBERG, W. Nomenclatura anatómica ilustrada Masson. 4ª Ed. Barcelona, 2000
• NETTER F.H. Atlas de anatomía humana Masson. 3ª Ed. Barcelona, 2003
• KANDEL E.R, SCHWARTZ J.H, JESSELL T.M. Principios de neurociencia McGraw-Hill. 4ª Ed. Madrid, 2001
• SADLER, T.W. Embriología médica Panamericana. 9ª Ed. Buenos Aires, 2004
• BUSTAMANTE, J. "Neuroanatomía funcional y clínica" Celsus. 4ª Ed. Bogotá, 2007
• Histología humana. Universidade de Salamanaca [1]
• VI Congreso Virtual Hispanoamericano de Anatomía Patológica [2]
• Gray's Anatomy of the Human Body [3]

• Cerebro.
• Encéfalo.
• Sistema nervioso central.
• Nervio.

• LOGICORTEX: Páxina en castelán con información actualizada sobre neuropsicoloxía clínica e cognitiva (anatomía, procesos cognitivos, patoloxías, descargas gratuítas, ligazóns...).
• Lista de laboratorios que investigan o cerebelo na Universidade Stanford.
• Cerebelo e coordinación
• Cerebelo e esclerose múltiple
• Ganglio basal e cerebelo
• Imaxes do cerebelo Arquivado 15 de abril de 2008 en Wayback Machine.
• Cortes histolóxicos de cerebelo de primate Arquivado 11 de xaneiro de 2008 en Wayback Machine.
• Anatomía e Fisioloxía do cerebelo
• Developmental Biology cinema: Nesta ligazón hai información e videos relacionados aos experimentos de Le Douarin.