Kuş
Kuş; tüyleri, dişsiz gagaları, yumurtladıkları sert kabuklu yumurtalar yoluyla üreyen, yüksek metabolizma hızına sahip, dört odacıklı kalpleri ve hafif ama güçlü bir iskelet yapısına sahip, Aves sınıfını oluşturan sıcakkanlı omurgalı hayvanlar grubudur. Tüm dünyada yaygın olarak yaşayan kuşların boyutları arı sinek kuşunda 5 cm ila deve kuşunda 2,75 m arasında değişir. On bin kadar yaşayan kuş türü bulunur[30] ve bunların yarısından fazlasını ötücü kuşlar oluşturur. Kuşların türlere göre farklılık gösteren kanatları vardır ve kanatsız olduğu bilinen tek grup kivi kuşu ve soyları tükenmiş olan moa ile fil kuşudur. Ön ayakların evrimleşerek kanatlara dönüşmesi kuşlara uçma yeteneği sağlamış ancak daha sonra yine evrimin devam etmesiyle penguenler, deve kuşları ve adalarda endemik olan bazı türler uçma yeteneğini kaybetmişlerdir. Kuşların sindirim ve solunum sistemleri de uçma yeteneğine uyum sağlamıştır. Özellikle deniz kuşları ve bazı su kuşları gibi kuşlar ayrıca evrimleşerek yüzme yeteneği de kazanmıştır.
| Kuş | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | |||||||||
Biyolojik sınıflandırma  | |||||||||
| |||||||||
| Yaşayan takımlar ve bütün grupların yaşadığı zaman aralıkları | |||||||||
Liste
| |||||||||
| Sinonimler | |||||||||
| |||||||||
Kuşlar tüylü teropod dinozorlardır ve yaşayan tek dinozor grubunu oluştururlar. Ayrıca yaşayan en yakın akrabaları timsahlardır. İlk olarak 160 milyon yıl önce Çin'de ortaya çıkan ve aralarında Archaeopteryx'in de bulunduğu ilkel uçucuların soyundan gelmektedirler. DNA kanıtlarına göre günümüz kuşları (Neornithes) Orta ve Geç Kretase Dönemi'nde evrimleşmiş ve 66 milyon yıl önce teruzorlar ile tüm uçmayan dinozorları öldüren Kretase-Tersiyer yok oluşu zamanında oldukça önemli oranda türleşmişlerdir.
Özellikle kargagiller ve papağansılar olmak üzere bazı kuşlar en zeki hayvanlar arasındadır; çeşitli kuş türleri alet yapıp kullanırken bazı kuşların alet kullanımı primatların en iyi kullanımları ile boy ölçüşebilir.[31][32][33] Birçok sosyal tür bilgiyi nesilden nesle geçirmekte ve bu da bir çeşit kültür olarak kabul edilmektedir. Kuşlar yavrularını müşterek olarak büyütme, birlikte avlanma, sürü olarak hareket etme ve avcılara karşı birlikte savunma yapma davranışları gösteren, görsel yollarla ya da öterek birbirleri ile iletişim kuran sosyal hayvanlardır. Kuş türlerinin büyük çoğunluğu genellikle bir üreme mevsimi boyunca, bazen yıllar boyunca cinsel açıdan olmasa da sosyal açıdan tek eşlidir ama yaşamları boyunca tek eşli olan türlere nadir rastlanır. Diğer türlerin üreme sistemleri genellikle polijinik yani tek erkek çok dişili ve nadiren de poliandrik yani tek dişi çok erkeklidir. Kuşlar eşeyli üreme yoluyla döllenen yumurtalar yumurtlayarak çoğalır. Genellikle bir yuvaya yumurtlanan yumurtalar üzerinde ebeveyn kuluçkaya yatar. Kuşların çoğu yumurtadan çıktıktan sonra yavrularının bakımına belirli bir süre devam eder.
Birçok kuş türü insanlar tarafından besin olarak ya da üretim sektöründe hammadde kullanımı açışından ekonomik olarak önem taşır. Evcil ya da yabani kuşlar yumurta, et ve tüy için önemli kaynaklardır. Ötücü kuşların, papağanların ve diğer kuş türlerinin ev hayvanı olarak kullanımı yaygındır. Guano (kuş dışkısı) gübre olarak kullanılmak üzere toplanır. Kuşlar insanlık kültüründe çağlar boyunca yer almıştır. İnsan eylemleri nedeniyle 17. yüzyıldan beri yaklaşık 120 ila 130 kadar kuş türünün soyu tükenmiştir ve daha önceki yüzyıllarda soyu tükenen kuş türlerinin sayısı yüzleri aşmaktadır. İnsanlık nedeniyle günümüzde 1200 kadar kuş türü soylarının tükenmesi tehdidi altındadır ama onları koruma altına almak için çalışmalar da yapılmaktadır. Kuş gözlemi ekoturizm sektörü içinde önemli bir yer tutmaktadır.
Evrim ve sınıflandırma
değiştirKuşların ilk sınıflandırması Francis Willughby ve John Ray tarafından 1676 yılına ait Ornithologiae kitabında yapılmıştır.[34] Carl Linnaeus 1758 yılında bu çalışmayı değiştirerek günümüzde kullanılan taksonomik sınıflandırma sistemini ortaya koydu.[35] Kuşlar klasik taksonomide Aves biyolojik sınıfında sınıflandırılırken kladistik sınıflandırmada dinozor kladı Theropoda içinde yer alırlar.[36]
Tanım
değiştirAves ve kardeş grubu Crocodilia takımı sürüngen kladı Archosauria'nın tek yaşayan temsilcilerini içerir. Aves, 1990'ların sonlarında filogenetik olarak yaygın şekilde günümüz kuşlarının en yakın ortak atası ve Archaeopteryx lithographica türünün soyundan gelenler olarak tanımlanmaktaydı.[37] Ancak Jacques Gauthier tarafından daha önce yapılan bir tanımlama 21. yüzyılda yaygınlık kazandı ve PhyloCode sisteminin takipçileri de dahil olmak üzere birçok bilim insanı tarafından kullanılmaya başlandı. Gauthier, Aves'i yalnızca günümüz kuşları kümesinin taç grubunu içerecek şekilde tanımladı. Bu tanımlama geleneksel olarak teropod dinozorlar olduğu düşünülen hayvanlar ile Archaeoptryx'in ilişkisi konusundaki belirsizlik sorununu aşmak için yalnızca fosillerden bilinen çoğu grubu dışarıda tutmakta ve onları Avialae içine dahil etmektedir.[38]
Gauthier[39] aynı "Aves" biyolojik adı için dört farklı tanım olduğunu belirlemiş ve bu sorunu aşmak için Aves terimini yalnızca aşağıda verilen dördüncü tanımlama için kullanmayı önermiş ve diğer gruplara da farklı adlar vermiştir.
| ||||||||||||||||||
| Kuşların ana yaşayan sürüngenler grupları ile filogenetik ilişkisi. |
- Aves timsahlardan çok kuşlara yakın olan tüm arkozorlar anlamına gelebilir (ya da Avemetatarsalia)
- Aves tüyleri olan gelişmiş arkozorlar anlamına gelebilir (ya da Avifilopluma)
- Aves uçabilen tüylü dinozorlar anlamına gelebilir (ya da Avialae)
- Aves günümüzde yaşayan tüm kuşların en yakın ortak atası ve onun soyundan gelenler anlamına gelebilir (bir "taç grup" olarak Neornithes ile sinonimdir)
Dördüncü tanım kabul edildiğinde Archaeopteryx Aves grubunun bir üyesi değil Avialae grubunun bir üyesidir. Gauthier'nin önerileri paleontoloji ve kuşların evrimi üzerinde uzmanlaşmış araştırmacıların çoğu tarafından kullanılmaya başlansa da tam olarak tanımlamalar tutarlı şekilde kullanılmamaktadır. Başlangıçta Aves'in geleneksel fosil içeriğini kapsamak üzere önerilen Avialae bu araştırmacılar tarafından sıklıkla yaygın "kuş" terimi ile eş anlamlı olarak kullanılmıştır.[40]
Çoğu araştırmacı Avialae grubunu bir dal esaslı klad olarak tanımlasa da bu tanımlamalar farklılık gösterir. Birçok yazar "Deinonychus'tan çok kuşlara daha yakın olan tüm teropodlar" benzeri bir tanım kullanmıştır.[41][42] Avialae aynı zamanda sıklıkla apomorfi esaslı klad olarak yani fiziksel özellikler üzerine kurulmuş olarak tanımlanır. Avialae adını 1986'da veren Jacques Gauthier 2001 yılında grubun tanımını uçmak için tüylü kanatlara sahip tüm dinozorlar ve onların soyundan gelen kuşlar olarak yeniden yaptı.[38][39]
Sınıflandırma
değiştir- Alt sınıf Archaeornites (Sürüngen benzeri kuşlar, fosil kuşlar)
- Alt sınıf Neornithes (Günümüz kuşları, gerçek kuşlar)
Paleognathae (Koşucu kuşlar)
- Struthioniformes, (Deve kuşları, kiviler vb.)
- Tinamiformes, (Tinamular)
Neognathae (Uçucu kuşlar)
- Anseriformes — Kazsılar, dünya çapında bulunur; 150 tür
- Galliformes — Tavuksular, dünya çapında, kuzey Avrasya hâriç; 256 tür
- Sphenisciformes — Penguenler, güney kutbu ve güney suları ait; 16 tür
- Gaviiformes — Dalgıç kuşları, Kuzey Amerika, Avrasya; 5 tür
- Podicipediformes — Yumurtacı ya da Batağanlar, dünya çapında bulunur; 20 tür
- Procellariiformes — Tüp burunlu kuşlar ya da Fırtına kuşları, bütün denizlerde bulunur; 93 tür
- Pelecaniformes — Kürek ayaklılar ya da Pelikanlar, dünya çapında bulunur; 57 tür
- Ciconiiformes — Leyleksiler, bütün kıtalarda bulunur; 115 tür
- Falconiformes — Gündüz yırtıcıları, dünya çapında bulunur.
- Turniciformes — Üç parmaklı bıldırcıngiller, Eski Dünya, 15 tür
- Gruiformes — Turnamsılar, dünya çapında bulunur; 196 tür
- Charadriiformes — Yağmur kuşları ya da Kıyı kuşları, dünya çapında bulunur; 305 tür
- Pteroclidiformes — Bağırtlaklar, Afrika, Avrupa, Asya; 16 tür
- Columbiformes — Güvercinler, dünya çapında bulunur; 300 tür
- Psittaciformes — Papağansılar, bütün tropikal bölgeler, güney ılıman bölgeler; 330 tür
- Cuculiformes — Guguksular, dünya çapında bulunur; 151 tür
- Strigiformes — Gece yırtıcıları, dünya çapında bulunur; 134 tür
- Caprimulgiformes — Çoban Aldatanlar, dünya çapında bulunur; 96 tür
- Apodiformes — Ebabiller ya da Sağanlar, dünya çapında bulunur; 403 tür
- Trochiliformes — Kolibriler, orta ve kuzey Amerika, 331 tür
- Coliiformes — Fare kuşları, Sahra aşağıda Afrika; 6 tür
- Trogoniformes — Kemirgen gagalılar, Sahra aşağıda Afrika, Amerika, Asya; 35 tür
- Coraciiformes — Gökkuzgunları, dünya çapında bulunur; 192 tür
- Piciformes — Ağaçkakansılar, dünya çapında bulunur, Asya kıtasının güneydoğusundaki büyüklü küçüklü adalar harıç; 376 tür
- Passeriformes — Ötücü kuşlar, dünya çapında bulunur; yaklaşık 5200 tür
Dinozorlar ve kuşların kökeni
değiştir
| ||||||||||||||||||||||||||||||
| Cau vd. tarafından 2015 yılında yapılan filogenetik çalışmanın sonuçlarına göre çıkarılmış kladogram.[44] |
Fosil ve biyolojik kanıtlara dayanarak bilim insanlarının çoğu kuşların teropod dinozorların uzmanlaşmış bir alt grubu olduğunu kabul etmektedir.[45] Daha da özel olarak aralarında Dromaeosauridae ve Oviraptoridae familyalarının da bulunduğu Maniraptora kladının bir üyesi olarak kabul edilirler.[46] Bilim insanları kuşlara yakın akraba teropodları buldukça daha önceden kuş ve kuş olmayanlar arasındaki açık ayrım belirsizleşmeye başlamıştır. Çin'in kuzeydoğusunda Liaoning eyaletinde yakın geçmişte bulunan birçok küçük tüylü dinozor fosili bu belirsizliği artırmıştır.[47][48][49]
Paleontoloji dalında günümüzde görüş birliği uçan teropodların ya da Avialae'nin, içinde Dromaeosauridae ve Troodontidae familyalarını da kapsayan Deinonychosauria kladının en yakın akrabaları olduğu yönündedir.[50] Bunlar birlikte Paraves denen grubu oluşturur. Microraptor gibi bu grubun bazı bazal üyelerinin uçmaya ya da süzülmeye yarayan özellikleri vardı. En bazal Deinonychosauria üyeleri çok küçüktü. Bu kanıt tüm Paraves grubunun atasının ağaçlarda yaşamış olabileceği ve/veya süzülme yeteneğine sahip olduğu olasılığını artırır.[51][52] Asıl olarak et ile beslenen Archaeopteryx ve Avialae grubundan olmayan tüylü dinozorların son zamanlarda yapılan araştırmalar Avialae grubunun ilk üyelerinin hepçil olduğunu gösterir.[53]
İlk bulunan geçiş fosillerinden biri olduğu için çok iyi tanınan Geç Jura Devrinden Archaeopteryx 19. yüzyılın sonlarında evrim teorisini destekleyen kanıtlardan biri olmuştur. Archaeopteryx hem dişleri, pençeli parmakları ve uzun kertenkele kuyruğuna benzer bir kuyruk gibi geleneksel sürüngen özellikleri hem de günümüz kuşlarına benzer uçuş tüyleri olan kanatlar gibi özellikleri bir arada gösteren ilk fosil olmuştur. Her ne kadar kuşların doğrudan atası olarak kabul edilmese de muhtemelen kuşların gerçek atası ile yakın akrabadır.[54]
Evrimin başlangıcı
değiştir
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Cau vd. tarafından 2015 yılında yapılan filogenetik çalışmanın sonuçlarına göre çıkarılmış kladogram.[44] |
Bilinen en eski Avialae fosilleri Geç Jura Devrine, yaklaşık 160 milyon yıl önceye ait olan kalıntıların bulunduğu Çin'deki Tiaojishan Oluşumunda bulunmuştur. Bu devre ait Avialae türleri arasında Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi ve Aurornis xui türleri bulunur.[40]
Çok iyi tanınan Avialae grubundan Archaeopteryx Almanya'da Jura Devrinin biraz daha sonlarına, yaklaşık 155 milyon yıl öncesine aittir. Bu ilk Avialae grubu üyeleri günümüz kuşlarının atası sayılabilecek ama evrim sırasında kaybolmuş sıra dışı anatomik özellikler paylaşmaktadır. Bu özelliklerin arasında ikinci arka ayak parmağında büyümüş pençeler, uzun tüyler ve arka ayaklar ile bacakları da örten ve havada manevra yapmak için kullanıldığı düşünülen "arka kanatlar" bulunur.[56]
Availae grubu Kretase boyunca çok geniş bir yelpazede türleşti.[57] Birçok grup pençeli kanatlar ve günümüz kuşları (Aves) de dahil olmak üzere birçok Avilae grubunda birbirinden bağımsız olarak kaybolan dişler gibi ilkel fiziksel özellikleri korudu; örneğin Archaeopteryx ve Jeholornis atalarının uzun kemikli kuyruklarına sahiplerken[57] daha gelişmiş Avialae türlerinin kuyrukları Pygostylia grubunda pigostil kemiğinin ortaya çıkmasıyla kısaldı. Kretase'nin sonlarına doğru yaklaşık 100 milyon yıl önce günümüz kuşlarının ataları gövde boyutlarına göre daha büyük yumurta yumurtlamalarına izin verecek şekilde daha açık bir pelvise sahip olacak şekilde evrildiler.[58] Yaklaşık 95 milyon yıl önce daha iyi bir koku duyusu geliştirdiler.[59]
Kuş atalarının ilk çeşitliliği
değiştir
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Wang vd. tarafından 2015 yılında yayımlanan filogenetik analizlere göre Mezozoik kuş filogenisi.[60] |
Evrimleşen ilk kısa kuyruklu Avialae grubu enantiornithes ya da "zıt kuşlar" soyudur. Bu adın verilmesinin nedeni günümüz kuşları ile kıyaslandıklarında omuz kemiklerinin yapısının ters şekilde olmasıdır. Enantiornithes grubu, kumda av arayan kıyı kuşları ile balıkla beslenenlerden ağaçta yaşayan ve tohumla beslenenlere kadar çok geniş bir ekolojik niş yelpazesi içinde yer almışlardır. Kretase döneminde Avilae içinde baskın grubu oluştursalar da Mezozoik sonunda birçok diğer dinozor grubu ile birlikte soyları tükenmiştir.[57]
Avialae içinde türleşen ikinci ana soy grubu, günümüz kuşlarının atalarını da içerdiği için "gerçek kuşlar" anlamına gelen Euornithes adı verilen grup yarı suda yaşayan ve balık ile diğer küçük su organizmalarını yemek üzerine özelleşmiş çok türlü gruptur. Karasal ve ormansal yaşam alanlarında baskın olarak bulunan enantiornithes soyunun aksine ilk euornithes türlerinde tüneme adaptasyonları yoktur ve kıyı kuşları, yüzücü ve dalıcı kuşlardan oluşmuş gibi görünmektedir.
Euornithes grubu içinde yüzeysel olarak martılara benzeyen Ichthyornis[61] ile denizde balık avlamaya çok iyi uyum sağlamış olan ve hatta uçma yeteneğini tamamen kaybedip suda yaşayan hayvanlar hâline gelen Hesperornithiformes grubu da bulunur.[57] İlk euornithes arasında karina şeklini almış göğüs kemiği, dişsiz ve gaga şeklinde çeneler gibi günümüz kuşlarının çoğu özelliğinin geliştiği görülür.[62] Euornithes ayrıca havada manevra yapabilmek ve uçuş sırasında durabilmek için "arka kanadın" yerine geçen gerçek pigostili ve tamamen hareketli kuyruk tüylerini geliştirmiş olan ilk Avialae üyelerini de içeriyor olabilir.[56][63]
Kuş kafataslarında yapılan bir mozaik evrim araştırması tüm neornithesin en son ortak atasının günümüz Vanga curvirostris türünün gagasına benzer bir gagaya ve günümüz bayağı sarıasma türünün kafatasına benzer bir kafatasına sahip olmuş olabileceğini göstermektedir. Her iki tür de küçük ve orman örtüsü altında yiyecek arayan hepçil türler olduğu için de bu varsayımsal atanın benzer bir ekolojik niş içinde olduğu sonucu çıkarılmıştır.[64]
Günümüz kuşlarının farklılaşması
değiştir
| |||||||||||||||||||||||||||
| Sibley-Ahlquist taksonomisi temel alınarak günümüz kuşlarının bazal farklılıkları. |
Tüm günümüz kuşları Aves (ya da Neornithes) taç grubu içinde yer alır. Aves iki alt gruba ayrılır: deve kuşları gibi uçamayan ratitler ve çok az uçabilen tinamulardan oluşan Palaeognathae ile tüm diğer kuşları içeren oldukça büyük farklılığa sahip Neognathae[65] Bu iki alt gruba Livezey ve Zusi "kohort" seviyesi vermiş olsa da[36] sıklıkla üst takım seviyesi verilir.[66] Taksonomik bakış açısına göre yaşayan kuş türlerinin sayısı 9.800[67] ila 10.758[68] arasında değişiklik gösterir.
Anatidae familyasının Kretase döneminin sonlarında yaşamış üyesi Vegavis'in keşfi günümüz kuşlarının farklılaşmasının Senozoik Devirden önce başladığını kanıtlamıştır.[69] Daha önceki bir döneme ait olan, 85 milyon yıl öncesine ait muhtemel tavuksu Austinornis lentus fosili[70] günümüz kuşlarının sınıflandırılması için bir fosil kanıtı olarak değerlendirilmek için henüz daha çok tartışmalı durumdadır.
Bilimsel çalışmaların büyük çoğunluğu günümüz kuşlarının en son ortak atasının Kretase döneminde yaşadığında hemfikirdir ancak tahminler Kretase'nin orta dönemi[71] ile son dönemi arasında[72] değişir. Benzer şekilde günümüz kuşlarının ilk farklılaşmasının Kretase-Tersiyer yok oluşundan önce mi sonra mı olduğu konusunda da bir görüş birliği yoktur.[73] Bunun nedeni ortaya sürülen kanıtlardaki farklılıktır; moleküler tarihlemelerin çoğu Kretase döneminde bir evrimsel yayınım olduğunu gösterirken fosil kanıtlarının Senozoik yayınımı göstermesidir. Moleküler ve fosil kanıtları uzlaştırma için daha önceleri yapılan girişimlerde görüş birliğine ulaşılamamış[73][74] ancak son zamanlarda daha kapsamlı fosil örneklemi ile moleküler saati ayarlamanın yeni bir yolunu kullanan tahminler günümüz kuşlarının kökeninin Geç Kretase döneminin başlarında olmasına rağmen Kretase-Tersiyer yok oluşu civarlarında tüm ana gruplarda bir çeşitlilik artışı olduğunu göstermektedir.[75]
Kuş takımlarının sınıflandırılması
değiştirPrum vd.[72] tarafından 2015 yılında yapılmış çalışmaya dayanarak ve bazı klad adlarının Yuri vd.[76] tarafından 2013 yılında yapılmış çalışmasından yararlanarak hazırlanmış günümüz kuşlarının ilişkilerini gösteren kladogram
Kuşların bilimsel sınıflandırması tartışmalı bir konudur. Sibley ve Ahlquist'in 1990'da yayımlanan Phylogeny and Classification of Birds (Kuşların Filogenisi ve Sınıflandırması) adlı eseri [78] bu konuda çığır açan bir eser olsa da sıklıkla üzerinde tartışılmakta ve sürekli olarak yeniden düzenlenmektedir. Kanıtların çoğu takımların sınıflandırılmasını doğru olduğunu göstermekte[79] ancak bilim insanları takımların kendi aralarındaki ilişkiler konusunda fikir ayrılığına düşmektedirler; günümüz kuşlarının anatomisinden, fosillerden ve DNA'dan kaynaklanan tüm kanıtlar sorunu çözmek için bir araya getirilmiş olsa da büyük bir görüş birliği ortaya çıkmamıştır. Son zamanlarda yeni fosil ve moleküler kanıtlar günümüz kuş takımlarının evrimi hakkında giderek daha açık bir tablo ortaya koymakta yardımcı olmaktadır.[72][80]
Dağılım
değiştirKuşlar kıtaların tamamında ve karasal habitatların çoğunda yaşar; en uç güney noktası Antarktika'nın 440 km. içlerine kadar ulaşabilen Pagodroma nivea türünün üreme kolonilerinin bulunduğu yerdir.[82] En fazla kuş çeşitliliği tropik bölgelerde görülür. Önceleri bu yüksek çeşitliliğin tropiklerde daha büyük türleşme oranlarının sonucu olduğu düşünülmekteyse de son zamanlarda yapılan çalışmalar yüksek enlemlerde daha fazla türleşme oranı olduğunu ancak tropiklere göre daha fazla soy tükenmesi oranı nedeniyle çeşitliliğin daha az olduğunu göstermiştir.[83] Birçok tür her yıl uzun mesafeler ve hatta okyanusları kat ederek göç eder; çeşitli kuş familyaları hem okyanus üzerinde hem de içinde yaşamak için adaptasyon sağlamıştır; bazı deniz kuşları yalnızca üremek için kıyıya gelirken[84] bazı penguenlerin denizde 300 m. derinliğe kadar dalabildikleri kaydedilmiştir.[85]
Çok sayıda kuş türü insanlar tarafından sokuldukları bölgelerde üreme popülasyonları oluşturmuştur. Bu sokulmaların bazıları av hayvanı olarak sokulan bayağı sülün örneğinde olduğu gibi isteyerek yapılmıştır.[86] Bazıları ise esaret altında yaşayan Myiopsitta monachus türü kuşların kaçarak Kuzey Amerika'nın bazı şehirlerine yerleşmesi gibi kaza sonucu gerçekleşmiştir.[87] Aralarında sığır balıkçılı,[88] Milvago chimachima,[89] ve galah[90] türlerinin de bulunduğu bazı türler tarımsal uygulamaların yeni uygun habitatlar yaratması sayesinde özgün yaşam alanlarının çok daha ötesine yayılabilmişlerdir.
Anatomi ve fizyoloji
değiştirDiğer omurgalılarla kıyaslandığında kuşların vücut planında, çoğunlukla uçuşu kolaylaştırmak için oluşmuş birçok sıra dışı adaptasyon görülür.
İskelet sistemi
değiştirİskelet çok hafif kemiklerden oluşur. Kemiklerde pnömatik kavite denilen ve solunum sistemi ile bağlantılı büyük ve hava dolu boşluklar bulunur.[91] Erişkinlerin kafatasında kemikler birbirine kaynamıştır ve ek yeri görünmez.[92] Göz çukurları büyüktür ve kemiksi bir septum ile ayrılmıştır. Omurga servikal, torasik, lumbar ve kaudal bölgelere ayrılır; servikal omurlar (boyun bölgesi) türler arasında değişkenlik gösterir ve oldukça esnektirler ancak ön torasik omurlarda hareket azalmıştır ve sonraki omurlarda ise yoktur.[93] Son birkaç omur pelvis ile birleşerek sinsakrumu oluşturur.[92] Kaburga kemikleri yassılaşmıştır ve uçamayan kuş takımları dışında kalanlarda uçma kaslarının bağlanabilmesi için sternum karina şeklini almıştır. Ön üyeler kanatlara dönüşmüştür.[94] Kanatlar türlere göre az ya da çok gelişmiştir; kanatlarını kaybettiği bilinen tek gruplar soyları tükenmiş moa ve fil kuşlarıdır.[95]
Boşaltım ve sindirim sistemi
değiştirSürüngenler gibi kuşlar da ürikoteliktir yani böbrekleri kanlarından nitrojenli atıkları ayırır ve bunları üre ya da amonyak olarak değil de ürik asit olarak üreterler yoluyla bağırsaklara boşaltır. Kuşların ne idrar kesesi ne de deve kuşları dışında dışa açılan üretra açıklığı vardır ve böbreklerden bağırsaklara geçen ürik asit dışkı ile birlikte yarı katı atık olarak dışarı atılır.[96][97][98] Ancak sinek kuşları gibi kuşlar bilinçli şekilde ammonotelik olabilir yani nitrojenli atıkları amonyak olarak dışarı atabilirler.[99] Kuşlar ayrıca memeliler gibi kreatinini değil kreatini dışarı atarlar.[92] Bu madde ile bağırsaklardan geçen atıklar kuşun kloakından dışarı atılır.[100][101] Kloak çok işlevli bir açıklıktır; atıklar ondan dışarı atılır, birçok kuş türü kloaklarını birleştirerek çiftleşir ve dişiler yumurtalarını ondan geçerek yumurtlar. Ayrıca bazı kuş türleri regurjitasyon yoluyla dışarı peletler atar.[102]
Besinleri depolamak için bir kursakları ve dişlerinin olmamasını telafi etmek için yuttukları taşlarla besinleri öğüttükleri bir taşlıkları olan kuşların sindirim sistemleri kendilerine özgüdür.[103] Kuşların çoğu uçuşa yardımcı olması için hızlı sindirme yönünde adaptasyon geçirmişlerdir.[104] Bazı göçmen kuşlar, bağırsaklarındaki proteinler de dahil olmak üzere vücutlarının çoğu kısmındaki proteini göç sırasında ek enerji kaynağı olarak kullanmak üzere adaptasyon geçirmişlerdir.[105]
Üreme sistemi
değiştirPalaeognathae türlerinin kivi haricindeki erkek kuşları, Anhimidae familyası haricinde Anseriformes takımından bulunan erkek kuşlar ve Galliformes takımındaki erkek kuşlarda bulunan penis, Neoaves kladında yoktur. Galliformes takımında ise Cracidae familyası haricinde penis tam gelişmemiştir.[106][107] Kuşlardaki penis uzunluğunun sperm rekabeti ile ilişkili olduğu düşünülmektedir.[108] Çiftleşme dışında kloakın içinde proktodeum kısmında saklı olarak durur. Dişi kuşlar ise spermin ilişkiden sonra daha uzun süre dayanmasını sağlayan sperm depolarına sahiptir.[109] Bazı dişi kuş türlerinde sperm keseleri, spermi yüzlerce gün boyunca saklayabilmektedir.[110] Bu mekanizma sayesinde birden fazla erkekten alınan spermler rekabet edebilmektedir. Dişi kuşların çoğu vücudunun sol kısmında tek bir asimetrik yumurtalığa ve yumurta kanalına sahiptir.[111] Birkaç kuş takımında ise çift yumurtalık görünür. Ancak bu türler bile genellikle tek yumurta kanalına sahiptir.[111] Bazı kuş bilimciler bunun uçuşu kolaylaştıracak bir adaptasyon olduğunu düşünmüştür. Ancak erkek bireylerde iki testis görünür. Ayrıca kuş gonadlarının üreme mevsimi dışında ciddi bir oranda küçüldüğü bilinmektedir.[112] Ayrıca karasal kuşlarda tıpkı yumurtlayan bir memeli olan ornitorenklerde olduğu gibi tek bir yumurtalık vardır. Durumun olası açıklaması yumurtanın yumurta kanalından yaklaşık bir gün boyunca geçerken bir kabuk geliştirmesidir. Eğer aynı anda iki yumurta gelişseydi hayati bir risk oluşacaktı.[111]
Kuşlarda iki erkek ve dişi olmak üzere cinsiyet bulunur. Cinsiyet tayini memelilerdeki X ve Y kromozomu yerine Z ve W kromozomlarına bakılarak yapılır. Erkek kuşlarda iki Z kromozomu bulunur (ZZ) dişi kuşlarda ise bir Z ve bir W kromozomu bulunur.[113]
Kuş türlerinin neredeyse hepsinde bireyin cinsiyeti döllenme sırasında belirlenir.[114] Latince ismi Alectura lathami olan bir çalı hindisi türünde cinsiyetin ortam sıcaklığına bağlı belirlendiğine ilişkin çalışmalar olsa da daha sonra bunun sıcaklık etkisiyle cinsiyet bazlı ölümlerden kaynaklı erkek-dişi oranının azalması olduğu ortaya çıkmıştır.[115]
Solunum sistemi
değiştirKuşlar hayvanlar arasında en karmaşık solunum sistemine sahiptir.[92] Aldıkları havanın 3/4'ü akciğeri geçerek kemiklerdeki akciğerle bağlantılı hava keselerine gider. Kalan 1/4'ü ise akciğerlerde solunum için kullanılmaktadır. Soluk verme işleminde ise akciğerdeki kirli hava dışarı çıkarken eşzamanlı olarak hava keselerinde bulunan temiz hava akciğere döner. Bu sayede kuşlar hem soluk alırken hem de soluk verirken akciğerlerinde temiz hava bulunur.[116] Ses üretimi sirinks denilen göğüs gırtlağında gerçekleşir. Trakenin alt ucunda bulunan bu kas grubu, trakenin altında bulunan timpanik zarları birleştirir.[117] Bu organ kuşların soluk yardımıyla ses telleri olmadan ses üretmesini sağlar.[118] Soluk borusu bazı türlerde uzayarak sesin yüksekliğini arttırır.[119]
Davranışları
değiştirKuşlarda, beyinin gelişmiş olmasına bağlı olarak, davranış şekilleri karmaşıklaşmıştır. Özellikle sesle iletişim kurulması gelişmiştir. İnsan dışında başka bir canlının sesini taklit etme özelliği sadece kuşlarda bulunur. Ses analizleri tür ayrımlarında bir kriter olarak kullanılır. Beslenme- kur yapma, saldırma ve korunma ile ilgili davranışlar türden türe farklılık gösterir.
Kış uykusu
değiştirKuşlar kural olarak, Çobanaldatanlar (Caprimulgiformes) haricinde kış uykusuna yatmazlar. Kış uykusu sırasında Phalaenoptilus nuttallii türü vücut sıcaklığını 7 °C'ye kadar düşürmez.[kaynak belirtilmeli]
Göç
değiştirKuşlarda göç, yılın belli bir dönemini, kuluçkaya yattığı yerden uzak olarak geçirmek anlamına gelir. Gezici kuşlar, kuluçka yerinden değişik yönlere doğru kısmen ayrılan kuşlardır. Yerli kuşlar ise, sürekli kuluçka bölgesinde kalan kuşlardır. Her üç grubunda arasında geçiş formu gruplar bulunmaktadır. Göç davranışı, kuluçka bölgesinde geçici olarak besinin azalması ile ortaya çıkabilir. Kuzeydeki kuşların soğuk mevsimle ve bitkilerin yapraklarını dökmesiyle göç ettikleri bilinir. Örneğin su kuşlarının yaşadıkları yerde suların buz tutmasıyla ya da güneyde yaşayanlarda kuraklık nedeniyle yazın kuzeye de göç davranışı başlar. Çoğu kuşta, kışlama ve kuluçkaya yatma bölgeleri kalıtsal bir birlik olarak saptanmıştır. İlkbaharda ya da yazın iç, kısmen dış etkilerle göç başlatılır.[kaynak belirtilmeli]
Ayrıca bakınız
değiştirKaynakça
değiştir- ^ Field, Daniel J.; Benito, Juan; Chen, Albert; Jagt, John W. M.; Ksepka, Daniel T. (Mart 2020). "Late Cretaceous neornithine from Europe illuminates the origins of crown birds". Nature (İngilizce). 579 (7799): 397-401. doi:10.1038/s41586-020-2096-0. ISSN 1476-4687. 15 Ekim 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Ekim 2021.
- ^ "'Wonderchicken' is the earliest known modern bird at nearly 67 million years old". Science News (İngilizce). 18 Mart 2020. 18 Mart 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 11 Temmuz 2021.
- ^ "New Candidate for World's First Bird". Animals (İngilizce). 31 Mayıs 2013. 9 Temmuz 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Temmuz 2021.
- ^ Kuhl, Heiner; Frankl-Vilches, Carolina; Bakker, Antje; Mayr, Gerald; Nikolaus, Gerhard; Boerno, Stefan T; Klages, Sven; Timmermann, Bernd; Gahr, Manfred (4 Ocak 2021). "An Unbiased Molecular Approach Using 3′-UTRs Resolves the Avian Family-Level Tree of Life". Molecular Biology and Evolution. 38 (1): 108-127. doi:10.1093/molbev/msaa191. ISSN 0737-4038. 23 Mart 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Nisan 2021.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Mayr, Gerald (2017). Avian Evolution: The Fossil Record of Birds and its Paleobiological Significance. Wiley-Blackwell.
- ^ a b Woodburne, Michael O.; Goin, Francisco J.; Raigemborn, Maria Sol; Heizler, Matt; Gelfo, Javier N.; Oliveira, Edison V. (Ekim 2014). "Revised timing of the South American early Paleogene land mammal ages". Journal of South American Earth Sciences. Cilt 54. ss. 109-119. Bibcode:2014JSAES..54..109W. doi:10.1016/j.jsames.2014.05.003.
- ^ Bertelli, Sara; Chiappe, Luis M. (2005). "Earliest tinamous (Aves: Palaeognathae) from the Miocene of Argentina and their phylogenetic position". Contributions in Science. Cilt 502. ss. 1-20.
- ^ Worthy, Trevor H.; Worthy, Jennifer P.; Tennyson, Alan J. D.; Salisbury, Steven W.; Hand, Suzanne J.; Scofield, R. Paul (2013). Göhlich, Ursula B.; Kroh, Andreas (Ed.). "Miocene fossils show that kiwi (Apteryx, Apterygidae) are probably not phyletic dwarves". Paleornithological Research 2013: Proceedings of the 8th International Meeting of the Society of Avian Paleontology and Evolution. Naturhistorisches Museum. ss. 63-80.
- ^ a b c d e f g h i j k l Mayr, Gerald (2009). Paleogene Fossil Birds. Springer.
- ^ Kaynak hatası: Geçersiz
<ref>etiketi;DePietriWilaruisimli refler için metin sağlanmadı (Bkz: Kaynak gösterme) - ^ Worthy, Trevor H. (Mart 2012). "A phabine pigeon (Aves:Columbidae) from Oligo-Miocene Australia". Emu - Austral Ornithology. 112 (1). ss. 23-31. doi:10.1071/MU11061.
- ^ Mayr, Gerald (18 Temmuz 2021). "An early Eocene fossil from the British London Clay elucidates the evolutionary history of the enigmatic Archaeotrogonidae (Aves, Strisores)". Papers in Palaeontology. ss. spp2.1392. doi:10.1002/spp2.1392.
- ^ Boev, Zlatozar; Lazaridis, Georgios; Tsoukala, Evangelia (2013). "Otis hellenica sp. nov., a new Turolian bustard (Aves: Otididae) from Kryopigi (Chalkidiki, Greece)". Geologica Balcanica. Cilt 42. ss. 59-65. 15 Ağustos 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 14 Eylül 2021.
- ^ Field, Daniel J.; Hsiang, Allison Y. (Aralık 2018). "A North American stem turaco, and the complex biogeographic history of modern birds". BMC Evolutionary Biology. 18 (1). s. 102. doi:10.1186/s12862-018-1212-3. PMC 6016133 $2. PMID 29936914.
- ^ Mayr, Gerald; De Pietri, Vanesa L. (Şubat 2014). "Earliest and first Northern Hemispheric hoatzin fossils substantiate Old World origin of a "Neotropic endemic"". Naturwissenschaften. 101 (2). ss. 143-148. Bibcode:2014NW....101..143M. doi:10.1007/s00114-014-1144-8. PMID 24441712.
- ^ Hood, Sarah C.; Torres, Chris R.; Norell, Mark A.; Clarke, Julia A. (9 Ağustos 2019). "New Fossil Birds from the Earliest Eocene of Mongolia". American Museum Novitates, 3934. s. 1. doi:10.1206/3934.1. 31 Mayıs 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 14 Eylül 2021.
- ^ Mayr, Gerald; Zvonok, Evgenij (Kasım 2011). "Middle Eocene Pelagornithidae and Gaviiformes (Aves) from the Ukrainian Paratethys: MIDDLE EOCENE BIRDS FROM UKRAINE". Palaeontology. 54 (6). ss. 1347-1359. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01109.x.
- ^ Ksepka, Dt; Clarke, Ja (2015). "Phylogenetically vetted and stratigraphically constrained fossil calibrations within Aves". Palaeontologia Electronica. doi:10.26879/373.
- ^ Seiffert, E. R. (28 Mart 2006). "Revised age estimates for the later Paleogene mammal faunas of Egypt and Oman". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (13). ss. 5000-5005. Bibcode:2006PNAS..103.5000S. doi:10.1073/pnas.0600689103. PMC 1458784 $2. PMID 16549773.
- ^ Stidham, Thomas A. (Mart 2015). "A new species of Limnofregata (Pelecaniformes: Fregatidae) from the Early Eocene Wasatch Formation of Wyoming: implications for palaeoecology and palaeobiology". Palaeontology. 58 (2). ss. 239-249. doi:10.1111/pala.12134.
- ^ a b Smith, Nd; Ksepka, Dt (2015). "Five well-supported fossil calibrations within the "Waterbird" assemblage (Tetrapoda, Aves)". Palaeontologia Electronica. doi:10.26879/483.
- ^ Mayr, Gerald; Scofield, R. Paul (2 Ocak 2016). "New avian remains from the Paleocene of New Zealand: the first early Cenozoic Phaethontiformes (tropicbirds) from the Southern Hemisphere". Journal of Vertebrate Paleontology. 36 (1). ss. e1031343. doi:10.1080/02724634.2015.1031343.
- ^ Mayr, Gerald; Smith, Thierry (22 Mart 2019). "A diverse bird assemblage from the Ypresian of Belgium furthers knowledge of early Eocene avifaunas of the North Sea Basin". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 291 (3). ss. 253-281. doi:10.1127/njgpa/2019/0801.
- ^ Ksepka, Daniel T.; Stidham, Thomas A.; Williamson, Thomas E. (25 Temmuz 2017). "Early Paleocene landbird supports rapid phylogenetic and morphological diversification of crown birds after the K–Pg mass extinction". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (30). s. 8047–8052. Bibcode:2017PNAS..114.8047K. doi:10.1073/pnas.1700188114. PMC 5544281 $2. PMID 28696285.
- ^ Mayr, Gerald; Smith, Thierry (2019). "New Paleocene bird fossils from the North Sea Basin in Belgium and France". Geologica Belgica. 22 (1–2). ss. 35-46. doi:10.20341/gb.2019.003.
- ^ Bourdon, Estelle; Kristoffersen, Anette V.; Bonde, Niels (Aralık 2016). "A roller-like bird (Coracii) from the Early Eocene of Denmark". Scientific Reports. 6 (1). s. 34050. Bibcode:2016NatSR...634050B. doi:10.1038/srep34050. PMC 5037458 $2. PMID 27670387.
- ^ a b Oliveros, Carl H.; Field, Daniel J.; Ksepka, Daniel T.; Barker, F. Keith; Aleixo, Alexandre; Andersen, Michael J.; Alström, Per; Benz, Brett W.; Braun, Edward L.; Braun, Michael J.; Bravo, Gustavo A.; Brumfield, Robb T.; Chesser, R. Terry; Claramunt, Santiago; Cracraft, Joel; Cuervo, Andrés M.; Derryberry, Elizabeth P.; Glenn, Travis C.; Harvey, Michael G.; Hosner, Peter A.; Joseph, Leo; Kimball, Rebecca T.; Mack, Andrew L.; Miskelly, Colin M.; Peterson, A. Townsend; Robbins, Mark B.; Sheldon, Frederick H.; Silveira, Luís Fábio; Smith, Brian Tilston; White, Noor D.; Moyle, Robert G.; Faircloth, Brant C. (16 Nisan 2019). "Earth history and the passerine superradiation". Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (16). ss. 7916-7925. doi:10.1073/pnas.1813206116. PMC 6475423 $2. PMID 30936315.
- ^ Cenizo, Marcos; Noriega, Jorge I.; Reguero, Marcelo A. (Temmuz 2016). "A stem falconid bird from the Lower Eocene of Antarctica and the early southern radiation of the falcons". Journal of Ornithology. 157 (3). ss. 885-894. doi:10.1007/s10336-015-1316-0. 15 Ağustos 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 14 Eylül 2021.
- ^ Brands, Sheila (20 Aralık 2019). "Systema Naturae 2000 / Classification, Class Aves". Project: The Taxonomicon. 1 Ekim 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Mart 2020.
- ^ Attenborough, D.1998 The Life of Birds. BBC books. 0563 38792 0
- ^ Taylor, Alex H.; Hunt, Gavin R.; Holzhaider, Jennifer C.; Gray, Russell D. (2007). "Spontaneous metatool use by New Caledonian crows". Current Biology. 17 (17). ss. 1504-7. doi:10.1016/j.cub.2007.07.057. PMID 17702575. 2 Ocak 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 23 Mart 2020.
- ^ Randerson, James (17 Ağustos 2007). "Crows match great apes in skilful tool use". Londra: The Guardian. 5 Ekim 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Ağustos 2007.
- ^ Morelle, Rebecca (16 Ağustos 2006). "Cleverest crows opt for two tools". BBC News. 9 Nisan 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Ağustos 2007.
- ^ del Hoyo, Josep; Elliott, Andy; Sargatal, Jordi (1992). Handbook of Birds of the World, Volume 1: Ostrich to Ducks. Barselona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-10-5.
- ^ Linnaeus, Carolus (1758). Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata (Latince). Holmiae. (Laurentii Salvii). s. 824.
- ^ a b Livezey, Bradley C.; Zusi, RL (Ocak 2007). "Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion". Zoological Journal of the Linnean Society. 149 (1). ss. 1-95. doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00293.x. PMC 2517308 $2. PMID 18784798.
- ^ Padian, Kevin; Chiappe, L.M. (1997). "Bird Origins". Currie, Philip J.; Padian, Kevin (Ed.). Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. ss. 41-96. ISBN 0-12-226810-5.
- ^ a b Gauthier, Jacques (1986). "Saurischian Monophyly and the origin of birds". Kevin Padian (Ed.). The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Science 8. San Francisco, CA: Published by California Academy of Sciences. ss. 1-55. ISBN 0-940228-14-9.
- ^ a b Gauthier, J.; de Queiroz, K. (2001). "Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name Aves". Gauthier, J.A.; Gall, L.F. (Ed.). New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven, CT: Peabody Museum of Natural History, Yale University. ss. 7-41.
- ^ a b Godefroit, Pascal; Cau, Andrea; Dong-Yu, Hu; Escuillié, François; Wenhao, Wu; Dyke, Gareth (2013). "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds". Nature. 498 (7454). ss. 359-362. Bibcode:2013Natur.498..359G. doi:10.1038/nature12168. PMID 23719374.
- ^ Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka, (Ed.) (2004). The Dinosauria (2nci bas.). University of California Press. ss. 861.
- ^ Senter, P (2007). "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Systematic Palaeontology. 5 (4). ss. 429-463. doi:10.1017/S1477201907002143.
- ^ Li, Q.; Gao, K.-Q.; Vinther, J.; Shawkey, M.D.; Clarke, J.A.; d'Alba, L.; Meng, Q.; Briggs, D.E.G.; Prum, R.O. (2010). "Plumage color patterns of an extinct dinosaur" (PDF). Science. 327 (5971). ss. 1369-1372. Bibcode:2010Sci...327.1369L. doi:10.1126/science.1186290. PMID 20133521. 3 Ekim 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 24 Mart 2020.
- ^ a b Cau, Andrea; Brougham, Tom; Naish, Darren (2015). "The phylogenetic affinities of the bizarre Late Cretaceous Romanian theropod Balaur bondoc(Dinosauria, Maniraptora): Dromaeosaurid or flightless bird?". PeerJ. Cilt 3. ss. e1032. doi:10.7717/peerj.1032. PMC 4476167 $2. PMID 26157616.
- ^ Prum, Richard O. (19 Aralık 2008). "Who's Your Daddy?". Science. 322 (5909). ss. 1799-1800. doi:10.1126/science.1168808. PMID 19095929.
- ^ Paul, Gregory S. (2002). "Looking for the True Bird Ancestor". Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ss. 171-224. ISBN 0-8018-6763-0.
- ^ Norell, Mark; Ellison, Mick (2005). Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery. New York: Pi Press. ISBN 0-13-186266-9.
- ^ Borenstein, Seth (31 Temmuz 2014). "Study traces dinosaur evolution into early birds". Associated Press. 8 Ağustos 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Ağustos 2014.
- ^ Lee, Michael S.Y.; Cau, Andrea; Naish, Darren; Dyke, Gareth J. (1 Ağustos 2014). "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds". Science. 345 (6196). ss. 562-566. Bibcode:2014Sci...345..562L. doi:10.1126/science.1252243. PMID 25082702.
- ^ Xing Xu; Hailu You; Kai Du; Fenglu Han (28 Temmuz 2011). "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae". Nature. 475 (7357). ss. 465-470. doi:10.1038/nature10288. PMID 21796204.
- ^ Turner, Alan H.; Pol, D.; Clarke, J.A.; Erickson, G.M.; Norell, M.A. (7 Eylül 2007). "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" (PDF). Science. 317 (5843). ss. 1378-1381. Bibcode:2007Sci...317.1378T. doi:10.1126/science.1144066. PMID 17823350. 5 Kasım 2010 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 26 Mart 2020.
- ^ Xu, X; Zhou, Z; Wang, X; Kuang, X; Zhang, F; Du, X (23 Ocak 2003). "Four-winged dinosaurs from China". Nature. 421 (6921). ss. 335-340. Bibcode:2003Natur.421..335X. doi:10.1038/nature01342. PMID 12540892.
- ^ Luiggi, Christina (Temmuz 2011). "On the Origin of Birds". The Scientist. 20 Eylül 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 11 June 2012.
- ^ Mayr, G.; Pohl, B.; Hartman, S.; Peters, D.S. (Ocak 2007). "The tenth skeletal specimen of Archaeopteryx". Zoological Journal of the Linnean Society. 149 (1). ss. 97-116. doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x.
- ^ Ivanov, M.; Hrdlickova, S.; Gregorova, R. (2001). The Complete Encyclopedia of Fossils. Hollanda: Rebo Publishers. s. 312.
- ^ a b Zheng, X.; Zhou, Z.; Wang, X.; Zhang, F.; Zhang, X.; Wang, Y.; Wei, G.; Wang, S.; Xu, X. (15 Mart 2013). "Hind Wings in Basal Birds and the Evolution of Leg Feathers". Science. 339 (6125). ss. 1309-1312. Bibcode:2013Sci...339.1309Z. CiteSeerX 10.1.1.1031.5732 $2. doi:10.1126/science.1228753. PMID 23493711.
- ^ a b c d Chiappe, Luis M. (2007). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sidney: University of New South Wales Press. ISBN 978-0-86840-413-4.
- ^ Pickrell, John (22 Mart 2018). "Early birds may have been too hefty to sit on their eggs". Nature. doi:10.1038/d41586-018-03447-3. 4 Mayıs 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Mart 2020.
- ^ Agency France-Presse (Nisan 2011). "Birds survived dino extinction with keen senses". Cosmos Magazine. 2 April 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 11 June 2012.
- ^ Wang, M.; Zheng, X.; O’Connor, J.K.; Lloyd, G.T.; Wang, X.; Wang, Y.; Zhang, X.; Zhou, Z. (2015). "The oldest record of ornithuromorpha from the early cretaceous of China". Nature Communications. 6 (6987). s. 6987. Bibcode:2015NatCo...6E6987W. doi:10.1038/ncomms7987. PMC 5426517 $2. PMID 25942493.
- ^ Clarke, Julia A. (2004). "Morphology, Phylogenetic Taxonomy, and Systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae)" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. Cilt 286. ss. 1-179. doi:10.1206/0003-0090(2004)286<0001:MPTASO>2.0.CO;2. hdl:2246/454. 28 Nisan 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 1 Nisan 2020.
- ^ Louchart, A.; Viriot, L. (2011). "From snout to beak: the loss of teeth in birds". Trends in Ecology & Evolution. 26 (12). ss. 663-673. doi:10.1016/j.tree.2011.09.004. PMID 21978465. 28 July 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 1 April 2020.
- ^ Clarke, J.A.; Zhou, Z.; Zhang, F. (Mart 2006). "Insight into the evolution of avian flight from a new clade of Early Cretaceous ornithurines from China and the morphology of Yixianornis grabaui". Journal of Anatomy. 208 (3). ss. 287-308. doi:10.1111/j.1469-7580.2006.00534.x. PMC 2100246 $2. PMID 16533313.
- ^ Felice, Ryan N.; Goswami, Anjali (2018). "Developmental origins of mosaic evolution in the avian cranium". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 115 (3). ss. 555-60. doi:10.1073/pnas.1716437115. PMC 5776993 $2. PMID 29279399.
- ^ Mitchell, K.J.; Llamas, B.; Soubrier, J.; Rawlence, N.J.; Worthy, T.H.; Wood, J.; Lee, M.S.Y.; Cooper, A. (23 Mayıs 2014). "Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution" (PDF). Science. 344 (6186). ss. 898-900. Bibcode:2014Sci...344..898M. doi:10.1126/science.1251981. hdl:2328/35953. PMID 24855267. 25 Mart 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 2 Haziran 2019.
- ^ Ritchison, Gary. "Bird biogeography". Avian Biology. Eastern Kentucky University. 4 Mart 2007 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Nisan 2008.
- ^ Clements, James F. (2007). The Clements Checklist of Birds of the World (6. bas.). Ithaca: Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-4501-9.
- ^ "Welcome". IOC World Bird List 9.2. doi:10.14344/ioc.ml.9.2.
- ^ Clarke, Julia A.; Tambussi, CP; Noriega, JI; Erickson, GM; Ketcham, RA (2005). "Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous" (PDF). Nature. 433 (7023). ss. 305-308. Bibcode:2005Natur.433..305C. doi:10.1038/nature03150. PMID 15662422. 4 Eylül 2012 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 2 Nisan 2020.
- ^ Clarke, J.A. (2004). "Morphology, phylogenetic taxonomy, and systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae)". Bulletin of the American Museum of Natural History. Cilt 286. ss. 1-179. doi:10.1206/0003-0090(2004)286<0001:mptaso>2.0.co;2. hdl:2246/454. 19 Haziran 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 2 Nisan 2020.
- ^ Lee, Michael SY; Cau, Andrea; Naish, Darren; Dyke, Gareth J. (Mayıs 2014). "Morphological Clocks in Paleontology, and a Mid-Cretaceous Origin of Crown Aves" (PDF). Systematic Biology. 63 (1). Oxford Journals. ss. 442-449. doi:10.1093/sysbio/syt110. PMID 24449041. 27 Mayıs 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 2 Nisan 2020.
- ^ a b c Prum, R.O. (2015). "A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing". Nature. 526 (7574). ss. 569-573. Bibcode:2015Natur.526..569P. doi:10.1038/nature15697. PMID 26444237.
- ^ a b Ericson, Per G.P.; Anderson, CL; Britton, T; Elzanowski, A; Johansson, US; Källersjö, M; Ohlson, JI; Parsons, TJ; Zuccon, D; Mayr, G. (2006). "Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils" (PDF). Biology Letters. 2 (4). ss. 543-547. doi:10.1098/rsbl.2006.0523. PMC 1834003 $2. PMID 17148284. 25 Mart 2009 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Temmuz 2008.
- ^ Brown, Joseph W.; Payne, RB; Mindell, DP (Haziran 2007). "Nuclear DNA does not reconcile 'rocks' and 'clocks' in Neoaves: a comment on Ericson et al". Biology Letters. 3 (3). ss. 257-259. doi:10.1098/rsbl.2006.0611. PMC 2464679 $2. PMID 17389215.
- ^ Claramunt, S.; Cracraft, J. (2015). "A new time tree reveals Earth history's imprint on the evolution of modern birds". Sci Adv. 1 (11). s. e1501005. Bibcode:2015SciA....1E1005C. doi:10.1126/sciadv.1501005. PMC 4730849 $2. PMID 26824065.
- ^ Yuri, T. (2013). "Parsimony and Model-Based Analyses of Indels in Avian Nuclear Genes Reveal Congruent and Incongruent Phylogenetic Signals". Biology. 2 (1). ss. 419-444. doi:10.3390/biology2010419. PMC 4009869 $2. PMID 24832669.
- ^ a b c Boyd, John (2007). "NEORNITHES: 46 Orders" (PDF). John Boyd's website. 6 Ağustos 2010 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Aralık 2017.
- ^ Sibley, Charles; Ahlquist, Jon Edward (1990). Phylogeny and classification of birds. New Haven: Yale University Press. ISBN 0-300-04085-7.
- ^ Mayr, Ernst; Short, Lester L. (1970). Species Taxa of North American Birds: A Contribution to Comparative Systematics. Publications of the Nuttall Ornithological Club, no. 9. Cambridge, MA: Nuttall Ornithological Club. OCLC 517185.
- ^ Jarvis, E.D. (2014). "Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds". Science. 346 (6215). ss. 1320-1331. Bibcode:2014Sci...346.1320J. doi:10.1126/science.1253451. PMC 4405904 $2. PMID 25504713.
- ^ Newton, Ian (2003). The Speciation and Biogeography of Birds. Amsterdam: Academic Press. s. 463. ISBN 0-12-517375-X.
- ^ Brooke, Michael (2004). Albatrosses And Petrels Across The World. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-850125-0.
- ^ Weir, Jason T.; Schluter, D (2007). "The Latitudinal Gradient in Recent Speciation and Extinction Rates of Birds and Mammals". Science. 315 (5818). ss. 1574-1576. Bibcode:2007Sci...315.1574W. doi:10.1126/science.1135590. PMID 17363673.
- ^ Schreiber, Elizabeth Anne; Burger, Joanna (2001). Biology of Marine Birds. Boca Raton: CRC Press. ISBN 0-8493-9882-7.
- ^ Sato, Katsufumi; Naito, Y; Kato, A; Niizuma, Y; Watanuki, Y; Charrassin, JB; Bost, CA; Handrich, Y; Le Maho, Y (1 Mayıs 2002). "Buoyancy and maximal diving depth in penguins: do they control inhaling air volume?". Journal of Experimental Biology. 205 (9). ss. 1189-1197. PMID 11948196. 22 Eylül 2010 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Nisan 2020.
- ^ Hill, David; Robertson, Peter (1988). The Pheasant: Ecology, Management, and Conservation. Oxford: BSP Professional. ISBN 0-632-02011-3.
- ^ Spreyer, Mark F.; Bucher, Enrique H. (1998). "Monk Parakeet (Myiopsitta monachus)". The Birds of North America. Cornell Lab of Ornithology. doi:10.2173/bna.322. 27 Mayıs 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Aralık 2015.
- ^ Arendt, Wayne J. (1 Ocak 1988). "Range Expansion of the Cattle Egret, (Bubulcus ibis) in the Greater Caribbean Basin". Colonial Waterbirds. 11 (2). ss. 252-262. doi:10.2307/1521007. JSTOR 1521007.
- ^ Bierregaard, R.O. (1994). "Yellow-headed Caracara". Josep del Hoyo; Andrew Elliott; Jordi Sargatal (Ed.). Handbook of the Birds of the World. Volume 2; New World Vultures to Guineafowl. Barselona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-15-6.
- ^ Juniper, Tony; Parr, Mike (1998). Parrots: A Guide to the Parrots of the World. Londra: Christopher Helm. ISBN 0-7136-6933-0.
- ^ Ehrlich, Paul R.; Dobkin, David S.; Wheye, Darryl (1988). "Adaptations for Flight". Birds of Stanford. Stanford University. 29 Ocak 2006 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Aralık 2007. The Birder's Handbook'tan alıntı (Paul Ehrlich, David Dobkin ve Darryl Wheye. 1988. Simon and Schuster, New York.)
- ^ a b c d Gill, Frank (1995). Ornithology. New York: WH Freeman and Co. ISBN 0-7167-2415-4.
- ^ Noll, Paul. "The Avian Skeleton". paulnoll.com. 31 Mayıs 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Aralık 2007.
- ^ "Skeleton of a typical bird". Fernbank Science Center's Ornithology Web. 8 Ağustos 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Aralık 2007.
- ^ "The Surprising Closest Relative of the Huge Elephant Birds". Science & Innovation. 22 Mayıs 2014. 14 Aralık 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 6 Mart 2019.
- ^ Ehrlich, Paul R.; Dobkin, David S.; Wheye, Darryl (1988). "Drinking". Birds of Stanford. Stanford University. 2 Mayıs 2006 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Aralık 2007.
- ^ Tsahar, Ella; Martínez Del Rio, C; Izhaki, I; Arad, Z (2005). "Can birds be ammonotelic? Nitrogen balance and excretion in two frugivores". Journal of Experimental Biology. 208 (6). ss. 1025-1034. doi:10.1242/jeb.01495. PMID 15767304.
- ^ Skadhauge, E; Erlwanger, KH; Ruziwa, SD; Dantzer, V; Elbrønd, VS; Chamunorwa, JP (2003). "Does the ostrich (Struthio camelus) coprodeum have the electrophysiological properties and microstructure of other birds?". Comparative Biochemistry and Physiology A. 134 (4). ss. 749-755. doi:10.1016/S1095-6433(03)00006-0. PMID 12814783.
- ^ Preest; Beuchat, Carol A. (Nisan 1997). "Ammonia excretion by hummingbirds". Nature. 386 (6625). ss. 561-562. Bibcode:1997Natur.386..561P. doi:10.1038/386561a0.
- ^ Mora, J.; Martuscelli, J; Ortiz Pineda, J; Soberon, G (1965). "The regulation of urea-biosynthesis enzymes in vertebrates". Biochemical Journal. 96 (1). ss. 28-35. doi:10.1042/bj0960028. PMC 1206904 $2. PMID 14343146.
- ^ Packard, Gary C. (1966). "The Influence of Ambient Temperature and Aridity on Modes of Reproduction and Excretion of Amniote Vertebrates". The American Naturalist. 100 (916). ss. 667-682. doi:10.1086/282459. JSTOR 2459303.
- ^ Balgooyen, Thomas G. (1 October 1971). "Pellet Regurgitation by Captive Sparrow Hawks (Falco sparverius)" (PDF). Condor. 73 (3). ss. 382-385. doi:10.2307/1365774. JSTOR 1365774. 24 Şubat 2014 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 8 April 2020.
- ^ Gionfriddo, James P.; Best (1 Şubat 1995). "Grit Use by House Sparrows: Effects of Diet and Grit Size" (PDF). Condor. 97 (1). ss. 57-67. doi:10.2307/1368983. JSTOR 1368983. 12 Ağustos 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 9 Nisan 2020.
- ^ Attenborough, David (1998). The Life of Birds. Princeton: Princeton University Press. ISBN 0-691-01633-X.
- ^ Battley, Phil F.; Piersma, T; Dietz, MW; Tang, S; Dekinga, A; Hulsman, K (Ocak 2000). "Empirical evidence for differential organ reductions during trans-oceanic bird flight". Proceedings of the Royal Society B. 267 (1439). ss. 191-195. doi:10.1098/rspb.2000.0986. PMC 1690512 $2. PMID 10687826. (Erratum Proceedings of the Royal Society B 267(1461):2567.)
- ^ Yong, Ed. "Phenomena: Not Exactly Rocket Science How Chickens Lost Their Penises (And Ducks Kept Theirs)". Phenomena.nationalgeographic.com. 9 Haziran 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Ekim 2013.
- ^ "Ornithology, 3rd Edition – Waterfowl: Order Anseriformes". 22 June 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 October 2013.
- ^ McCracken, KG (2000). "The 20-cm Spiny Penis of the Argentine Lake Duck (Oxyura vittata)" (PDF). The Auk. 117 (3). ss. 820-825. doi:10.1642/0004-8038(2000)117[0820:TCSPOT]2.0.CO;2. 4 March 2016 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 8 April 2020.
- ^ SASANAMI, Tomohiro; MATSUZAKI, Mei; MIZUSHIMA, Shusei; HIYAMA, Gen (2013). "Sperm Storage in the Female Reproductive Tract in Birds". The Journal of Reproduction and Development. 59 (4): 334-338. doi:10.1262/jrd.2013-038. ISSN 0916-8818. PMC 3944358 $2. PMID 23965601. 12 Kasım 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi.
- ^ BIRKHEAD, T. R.; MØLLER, A. P. (Aralık 1993). "Sexual selection and the temporal separation of reproductive events: sperm storage data from reptiles, birds and mammals". Biological Journal of the Linnean Society. 50 (4): 295-311. doi:10.1111/j.1095-8312.1993.tb00933.x. ISSN 0024-4066.
- ^ a b c Guioli, Silvana; Nandi, Sunil; Zhao, Debiao; Burgess-Shannon, Jessica; Lovell-Badge, Robin; Clinton, Michael (2014). "Gonadal Asymmetry and Sex Determination in Birds". Sexual Development (İngilizce). 8 (5): 227-242. doi:10.1159/000358406. ISSN 1661-5425. PMID 24577119. 6 Kasım 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 1 Ocak 2021.
- ^ "Annual gonadal cycles in birds: Modeling the effects of photoperiod on seasonal changes in GnRH-1 secretion". Frontiers in Neuroendocrinology (İngilizce). 37: 52-64. 1 Nisan 2015. doi:10.1016/j.yfrne.2014.08.004. ISSN 0091-3022. 12 Mayıs 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 1 Ocak 2021.
- ^ Gill, Frank B. (1995). Ornithology. 2nd ed. New York: W.H. Freeman. ISBN 0-7167-2415-4. OCLC 30354617.
- ^ Göth, Ann (2007). "Incubation temperatures and sex ratios in Australian brush-turkey (Alectura lathami) mounds". Austral Ecology (İngilizce). 32 (4): 378-385. doi:10.1111/j.1442-9993.2007.01709.x. ISSN 1442-9993. 9 Mart 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 1 Ocak 2021.
- ^ Göth, Ann; Booth, David T (22 Mart 2005). "Bir kuşta sıcaklık kaynaklı cinsiyet oranlarının değişimi". Biology Letters (İngilizce). 1 (1): 31-33. doi:10.1098/rsbl.2004.0247. PMC 1629050 $2. PMID 17148121. 25 Kasım 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi.
- ^ Maina, John N. (Kasım 2006). "Development, structure, and function of a novel respiratory organ, the lung-air sac system of birds: to go where no other vertebrate has gone". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 81 (4): 545-579. doi:10.1017/S1464793106007111. ISSN 1464-7931. PMID 17038201. 15 Kasım 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi.
- ^ Suthers, Roderick A.; Zollinger, Sue Anne (2004). "Producing Song: The Vocal Apparatus". Annals of the New York Academy of Sciences (İngilizce). 1016 (1): 109-129. doi:10.1196/annals.1298.041. ISSN 1749-6632. 6 Mart 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 1 Ocak 2021.
- ^ Terres, John K. The Audubon Society Encyclopedia of North American Birds. 1st ed. Vignelli, Massimo,, Scudellari, R. D.,, National Audubon Society. New York. ISBN 0-394-46651-9. OCLC 6091994.
- ^ Fitch, W.T. (1999). "Acoustic exaggeration of size in birds via tracheal elongation: comparative and theoretical analyses". Journal of Zoology. 248: 31–48.
Dış bağlantılar
değiştir- Avionary 27 Ekim 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. Western Palearctic Birds in 44 Languages