Temnothorax

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Temnothorax
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Hymenopterida
Отряд:
Перепончатокрылые
Подотряд:
Стебельчатобрюхие
Инфраотряд:
Жалящие
Надсемейство:
Formicoidea
Семейство:
Муравьи
Подсемейство:
Мирмицины
Триба:
Crematogastrini
Род:
Temnothorax
Международное научное название
Temnothorax Mayr, 1861
Синонимы

По данным AntCat[1]

  • Antillaemyrmex Mann, 1920
  • Chalepoxenus Menozzi, 1923
  • Croesomyrmex Mann, 1920
  • Dichothorax Emery, 1895
  • Epimyrma Emery, 1915
  • Icothorax Hamann & Klemm, 1967
  • Leonomyrma Arnol'di, 1968
  • Macromisha Roger, 1863
  • Myrafant Smith, 1950
  • Myrmammophilus Menozzi, 1925
  • Myrmetaerus Soudek, 1925
  • Myrmoxenus Ruzsky, 1902
  • Protomognathus Wheeler, 1905
Типовой вид
Temnothorax recedens (Nylander, 1856)
Temnothorax curvispinosus
Temnothorax rugatulus

Temnothorax (лат.) — род мелких муравьёв трибы Crematogastrini из подсемейства Myrmicinae, семейства Formicidae. Около 460 видов, которые ранее включались в состав рода Leptothorax[1].

Распространение

[править | править код]

Всемирное, главным образом Голарктика[2][3]. Большинство видов представлено в Палеарктике (около 180) и Неарктике (около 120), в Афротропике и Ориентальной области около 15 видов[4][5]. В Европе около 100 видов[6]. В фауне России 34 вида[7].

Описание

[править | править код]

Внешнее строение

[править | править код]

Мелкие желтовато-бурые муравьи (1—3 мм). Сходны с родом Leptothorax, от которого отличаются следующими признаками: развит срединный киль наличника; усики рабочих и самок 12-члениковые (редко 11—члениковые), а у самцов из 13 сегментов (редко из 11), булава усиков самцов 3-члениковая; скапус усиков самцов сравнительно длинный; жвалы самцов с несколькими зубцами. Проподеальные шипики на заднегруди развиты. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из двух члеников: петиолюса и постпетиолюса (последний чётко отделён от брюшка), жало развито, куколки голые (без кокона)[8][9].

Биология и экология

[править | править код]

Скрытные и неприметные муравьи. Предпочитают древесные условия обитания (древесные полости, в старых галереях жуков или термитов или в галлах), но могут гнездится в почве, расщелинах и трещинах камней, в гнилых орехах и желудях, подстилке, подлеске и так далее. Живут в очень разнообразных местах обитания — от холодных лесов в лесотундровой зоне и тайги до сухих степей или даже полупустынь[2]. Колонии, как правило, довольно маленькие, часто с количеством рабочих менее 100 в гнезде. Диета и особенности фуражировки этих муравьев в основном неизвестны, но предположительно они трофические универсалы-генералисты, сборщики. В нескольких исследованиях были зарегистрированы случаи собирания семян и потребления элайосом (Espadaler 1997, Fokuhl et al. 2012)[4][10][11].

Колонии, как правило, моногинны, хотя факультативная полигиния была зарегистрирована у нескольких видов. Однако несколько исследований показали, что колонии некоторых видов широко рассредоточены и имеют от нескольких до многих спутниковых гнезд. Ни один из них не был зарегистрирован как активный или агрессивный хищник[3].

Социальное поведение

[править | править код]

Коммуникация между муравьями Temnothorax не зависит от запаховых сигналов, связанных с субстратом, но определённую роль во время эмиграции имеют визуальные навигационные сигналы. Во время экспериментов с Temnothorax curvispinosus новое гнездо было повернуто на 60 градусов вокруг старого гнезда, чтобы сохранить визуальные сигналы, но исключить запаховые сигналы. Затем наблюдали за степенью успеха муравьёв в возвращении в старое гнездо. Когда запаховые сигналы были заблокированы, а визуальные сигналы — нет, у муравьёв не было проблем с поиском старого гнезда. При удалении как запаховых, так и визуальных сигналов, муравьи продемонстрировали дезориентированное поведение при поиске старого гнезда. Наконец, в исследовании наблюдали за муравьями, когда были заблокированы визуальные сигналы, но не запаховые сигналы. Но когда визуальные сигналы были заблокированы и муравей мог использовать только запаховые сигналы для навигации, муравьи продолжали демонстрировать дезориентированное поведение и не только не могли найти старое гнездо, но и шли в противоположном от него направлении. Это привело исследование к выводу, что среди Temnothorax вид Temnothorax curvispinosus полагается на визуальные сигналы, а не на запахи, и теперь предполагается, что запахи просто используются для обозначения территории[12].

В смешанных колониях Temnothorax (состоящих из двух видов) маткам не удавалось полностью подавить размножение рабочих (откладку ими неоплодотворённых яиц, из которых выводятся только самцы). В колониях, состоящих из одного вида, матка смогла подавить репродукцию самцов рабочими. Возможно, химические профили кутикулярных углеводородов различались у маток отдельных видов. Однако, поскольку королевы всё ещё могли несколько подавлять размножение рабочих, это подтверждает гипотезу о том, что королевы используют феромонны, чтобы манипулировать репродукцией самцов рабочими[13].

В лабораторных исследованиях, проведённых с небольшими (состоящими из 200—400 особей) и большими колониями (состоящими из 500—700 особей) с примерно менее чем 1100 индивидуально помеченными рабочими муравьями, были выяснены насколько активны или неактивны они в выполнении определённых гнездовых задач в процессе эмиграции из старого гнезда в новое: разведка, транспортировка расплода, транспортировка взрослых особей, сбор пищи (которые были разделены на сбор мёртвых мух дрозофил и сбор меда), сбор песчаных материалов для строительства стен и фактическая задача строительства стен. Было замечено, что между размерами больших и малых колоний соотношение активной и неактивной работы было постоянным, при этом в более крупных колониях соотношение активных рабочих было немного выше, но недостаточно, чтобы быть статистически значимым. Было также замечено, что среди активных и неактивных рабочих постоянно было менее 25 % и никогда не более 50 % активных рабочих. Возможно, неактивные рабочие выполняли задачи, за которыми не наблюдали. Специализация задач также не определялась размером колонии. Однако для активных рабочих было показано, что существует диспропорция в скорости, с которой активные рабочие выполняют задачи, при этом обычно несколько особей выполняют больше работы, чем другие активные рабочие. Эти соотношения также были постоянными во времена, когда для завершения эмиграции в новое гнездо требовалась либо высокая, либо низкая фаза активности[14].

Палеонтология

[править | править код]

Известно 7 ископаемых видов из эоценовых балтийского, биттерфельдского и ровенского янтарей, а также из миоценового доминиканского янтаря.

Систематика

[править | править код]
Филогения клад рода Temnothorax
По данным Prebus, 2021[18].

Крупнейший род муравьёв Палеарктики[6]. Род относится к трибе Crematogastrini (подсемейство Myrmicinae) и ранее входил в качестве подрода в состав рода Leptothorax в широкой его трактовке. Выключает около 460 видов[1][19][20].

В 2003 году Болтон (Bolton, 2003) вывел Temnothorax из синонимии с родом Leptothorax и переместил в него почти все североамериканские виды из Leptothorax. Большинство североамериканских видов, помещенных в настоящее время в Temnothorax ранее были включены в подрод Myrafant M. R. Smith 1950, а некоторые были членами подродов Dichothorax Emery 1895 и Macromischa Roger 1863. Все эти таксоны трактуются в качестве синонимов Temnothorax[3][21].

Недавние молекулярно-филогенетические исследования показывают, что роды Chalepoxenus, Myrmoxenus и Protomognathus на кладограммах входят в состав Temnothorax и что последний отличается от филогенетически более отдаленных от него родов Formicoxenus, Leptothorax и Harpagoxenus[22]. Виды этих родов-«спутников» живут как социальные паразиты в гнездах других видов Temnothorax (Buschinger 2009)[3][23].

Группы видов

[править | править код]

Выделяют несколько видовых групп (с учётом Leptothorax)[24]:

Клада Temnothorax salvini

[править | править код]

Список видов

[править | править код]
Основная статья: Список видов муравьёв рода Temnothorax

Виды Евразии:

Виды Афротропики[4]:

Новые виды Калифорнии[3]:

Кипр. В 2024 году обнаружено 12 видов рода, включая 8 новых для науки: T. akrotiriensis, T. apolloni, T. cerastarum, T. evagorae, T. hippomenesi, T. kykkos, T. nikoklesi и T. oreades[38].

Китай

[править | править код]

Китай. В 2024 году там отмечено 62 вида, включая 28 новых для науки видов: T. bailu, T. chun, T. chunfen, T. chushu, T. dahan, T. dashu, T. daxue, T. dong, T. dongzhi, T. guyu, T. hanlu, T. jingzhe, T. lichun, T. lidong, T. liqiu, T. lixia, T. mangzhong, T. qingming, T. qiu, T. qiufen, T. shuangjiang, T. xia, T. xiaohan, T. xiaoman, T. xiaoshu, T. xiaoxue, T. xiazhi, T. yushui Qian et Xu, 2024[39]. T. barrettoi Hamer & Guénard и T. haveni Lee, Hamer & Guénard[40], T. angulohumerus, T. leyeensis, T. maoerensis, T. orchidus, T. ruginosus, T. shannxiensis, T. striatus, T. zhejiangensis Zhou, Huang, Yu & Liu, 2010[5].

Синонимы

[править | править код]

С Temnothorax были синонимизированы несколько социально-паразитических родов муравьёв (Chalepoxenus, Epimyrma, Protomognathus и другие), что вызвало дискуссию среди специалистов. Род Myrmoxenus (включая его младшие синонимы Epimyrma и Myrmetaerus) был синонимизирован под Temnothorax в работе американских мирмекологов Ward et al. (2015)[41], но эти изменения не были признаны в работе европейских коллег Heinze et al. (2015)[42].

Antillaemyrmex Mann, 1920
Chalepoxenus Menozzi, 1923
Croesomyrmex Mann, 1920
Dichothorax Emery, 1895
Epimyrma Emery, 1915
Icothorax Hamann & Klemm, 1967
Leonomyrma Arnol’di, 1968
Macromischa Roger, 1863
Myrafant Smith, M.R., 1950
Myrmammophilus Menozzi, 1925
Myrmetaerus Soudek, 1925
Myrmoxenus Ruzsky, 1902
Protomognathus Wheeler, W.M., 1905

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ 1 2 3 Temnothorax Mayr, 1861 (англ.). antcat.org. Дата обращения: 4 июля 2021. Архивировано 9 июля 2021 года.
  2. ↑ 1 2 Radchenko A. G. A review of the ant genera Leptothorax Mayr and Temnothorax Mayr (Hymenoptera, Formicidae) of the Eastern Palaearctic (англ.) // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae : Журнал. — 2004. — Vol. 50, no. 2. — P. 109—137.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Snelling R. R.; Borowiec, M.L.; Prebus, M.M. Studies on California ants: a review of the genus Temnothorax (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // ZooKeys : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers, 2014. — Vol. 372. — P. 27—89. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.372.6039.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Prebus, Matthew. Palearctic elements in the old world tropics: a taxonomic revision of the ant genus Temnothorax Mayr (Hymenoptera, Formicidae) for the Afrotropical biogeographical region (англ.) // ZooKeys : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers, 2015. — Vol. 483. — P. 23—57. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.483.9111. Архивировано 25 декабря 2017 года. (20 Feb 2015)
  5. ↑ 1 2 Zhou, Shanyi; Huang, Jianhua; Yu, Daojian and Liu, Zhongjian. Eight New Species and Three Newly Recorded Species of The Ant Genus Temnothorax Mayr (Hymenoptera: Formicidae) From the Chinese Mainland, With a Key (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 2010. — Vol. 56, no. 1. — P. 7—26.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 Radchenko A.G., Yusupov Z.M., Fedoseeva E.B. 2015. Taxonomic notes for some Caucasian Temnothorax Mayr, 1861 species (Hymenoptera: Formicidae), with descriptions of three new species. Caucasian Entomological Bulletin. 11(1): 161—167. DOI:10.23885/1814-3326-2015-11-1-161-167 pdf Архивная копия от 13 февраля 2020 на Wayback Machine
  7. ↑ Юсупов З. М. Новые находки и дополнения к фауне муравьев рода Temnothorax Mayr (Hymenoptera, Formicidae) европейской части России и Кавказа // Муравьи и защита леса. Материалы XVI Всероссийского мирмекологического симпозиума, Москва, 27–31 августа 2022 г. / Отв. редактор д.б.н. Е.Б Федосеева. — М.: Товарищества научных изданий КМК, 2022. — С. 134—136. — 232 с. — ISBN 978-5-907533-39-4.
  8. ↑ Радченко А. Г. 1994b. Определительная таблица муравьёв рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) центральной и восточной Палеарктики. Зоологический журнал. 73(7-8): 146—158.
  9. ↑ 1 2 3 Radchenko A.G. (1995a) Обзор муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики. Сообщение 1. Разделение на группы. Группы Acervorum и Bulgaricus. Вестник зоологии 1994(6): 22—28. pdf Архивная копия от 12 июня 2020 на Wayback Machine
  10. ↑ Espadaler X (1997) Leptothorax caesari sp. n. (Insecta: Hymenoptera: Formicidae), a granivore with apterous males. Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien 99(B): 145—150.
  11. ↑ Fokuhl G, Heinze J, Poschlod P (2012) Myrmecochory by small ants- Beneficial effects through elaiosome nutrition and seed dispersal. Acta Oecologica 38: 71—76. doi: 10.1016/j.actao.2011.09.007
  12. ↑ Bowens SR, Glatt DP, Pratt SC (2013-05-09). "Visual navigation during colony emigration by the ant Temnothorax curvispinosus [corrected]". PLOS ONE. 8 (5): e64367. Bibcode:2013PLoSO...864367B. doi:10.1371/journal.pone.0064367. PMC 3650068. PMID 23671713.
  13. ↑ Brunner E, Kroiss J, Trindl A, Heinze J (March 2011). "Queen pheromones in Temnothorax ants: control or honest signal?". BMC Evolutionary Biology. 11: 55. doi:10.1186/1471-2148-11-55. PMC 3060118. PMID 21356125.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  14. ↑ Dornhaus A, Holley JA, Franks NR (2009). "Larger colonies do not have more specialized workers in the ant Temnothorax albipennis". Behavioral Ecology. 20 (5): 922—929. doi:10.1093/beheco/arp070.
  15. ↑ 1 2 3 4 Wheeler W. M. 1915 [1914]. The ants of the Baltic Amber. Schr. Phys.-Ökon. Ges. Königsb. 55: 1—142 (page 64—66)
  16. ↑ 1 2 Mayr G. 1868. Die Ameisen des baltischen Bernsteins. Beitr. Naturkd. Preuss. 1: 1—102 (page 89)
  17. ↑ De Andrade M. L. 1992. First fossil «true Macromischa» in amber from the Dominican Republic (Hymenoptera, Formicidae). Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 65: 341—351 (page 344, figs. 1, 2)
  18. ↑ 1 2 Prebus Matthew M. Taxonomic revision of the Temnothorax salvini clade (Hymenoptera: Formicidae), with a key to the clades of New World Temnothorax (англ.) // PeerJ : Журнал. — 2021. — Vol. 9, no. e11514. — P. 1—462. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.11514. Архивировано 9 июля 2021 года.
  19. ↑ Список видов Temnothorax мировой фауны. Дата обращения: 4 июля 2021. Архивировано 11 августа 2020 года.
  20. ↑ Baroni Urbani C (1978) Materiali per una revisione dei Leptothorax neotropicali appartenenti al sottogenere Macromischa Roger, n. comb. (Hymenoptera: Formicidae). Entomologica Basiliensia 3: 395—618.
  21. ↑ Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae. (англ.) // Memoirs of the American Entomological Institute. — Gainesville, FL: American Entomological Institute, 2003. — Vol. 71. — P. 1—370. — ISBN 1-887988-15-7.
  22. ↑ Beibl J, Buschinger A, Foitzik S, Heinze J (2007) Phylogeny and phylogeography of the Mediterranean species of the parasitic ant genus Chalepoxenus and its Temnothorax hosts. Insectes Sociaux 54: 189—199
  23. ↑ Buschinger A. (2009) Social parasitism among ants: a review (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecological News 12: 219—235.
  24. ↑ Salata S. & Borowiec L. Preliminary division of not socially parasitic Greek Temnothorax Mayr, 1861 (Hymenoptera, Formicidae) with a description of three new species (англ.) // ZooKeys : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers, 2019. — Vol. 877. — P. 81—131. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.877.36320. Архивировано 25 декабря 2017 года.
  25. ↑ 1 2 3 4 5 6 Radchenko A.G. (1995b) Обзор муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики. Сообщение 2. Группы tuberum, corticalis, affinis, clypeatus, alinae и singularis. Вестник зоологии 1995(2-3): 14—21. pdf Архивная копия от 12 июня 2020 на Wayback Machine
  26. ↑ Radchenko A. G. (1996) Обзор муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики. Сообщение 4. Группа Congruus. Неясные моменты. Зоогеографическая характеристика. Список литературы. Вестник зоологии 1-2: 16—22. pdf Архивная копия от 12 июня 2020 на Wayback Machine
  27. ↑ Cagniant H., Espadaler X. (1997) Les Leptothorax, Epimyrma et Chalepoxenus du Maroc (Hymenoptera: Formicidae). Clé et catalogue des espèces. Annales de la Société entomologique de France 33: 259—84.
  28. ↑ Csősz S., Salata S., Borowiec L. (2018) Three Turano-European species of the Temnothorax interruptus group (Hymenoptera: Formicidae) demonstrated by quantitative morphology. Myrmecological News 26: 101—119.
  29. ↑ 1 2 3 4 Radchenko A.G. (1995c) Обзор муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики. Сообщение 3. Группы nylanderi, korbi, nassonovi и susamyri. Вестник зоологии 1995(4): 3—11. pdf Архивная копия от 12 июня 2020 на Wayback Machine
  30. ↑ Seifert B, Csősz S, Schulz A (2014) NC-Clustering demonstrates heterospecificity of the cryptic ant species Temnothorax luteus (Forel, 1874) and T. racovitzai (Bondroit, 1918) (Hymenoptera: Formicidae). Beiträge zur Entomologie 64(1): 47—57. https://doi.org/10.21248/contrib.entomol.64.1.47-57
  31. ↑ 1 2 Csősz S, Schifani E, Seifert B, Alicata A, Prebus MM (2024) A new species of yellow acorn ant discovered in Italy via integrative taxonomy (Temnothorax luteus-complex, Formicidae). Evolutionary Systematics 8(2): 183—197. https://doi.org/10.3897/evolsyst.8.124557
  32. ↑ Csősz S., Heinze J., Mikó I. (2015) Taxonomic Synopsis of the Ponto-Mediterranean Ants of Temnothorax nylanderi Species-Group. PLoS ONE 10(11): e0140000. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0140000
  33. ↑ González J.A. 2021. Description of Temnothorax estel sp. nov. (Hymenoptera : Formicidae), with a review of the Iberian species of the sordidulus species-complex. Zootaxa 5005 (2): 145—160. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5005.2.2
  34. ↑ Salata S., Borowiec L. (2015) Redescription of Temnothorax antigoni (Forel, 1911) and description of its new social parasite Temnothorax curtisetosus sp. n. from Turkey (Hymenoptera, Formicidae). ZooKeys 523: 129—148. https://doi.org/10.3897/zookeys.523.6103
  35. ↑ 1 2 3 4 Schifani E., Prebus M.M. & Alicata A. 2022. Integrating morphology with phylogenomics to describe four island endemic species of Temnothorax from Sicily and Malta (Hymenoptera, Formicidae). European Journal of Taxonomy 833: 143—179. https://doi.org/10.5852/ejt.2022.833.1891
  36. ↑ 1 2 3 4 5 6 Radchenko A. G. 1994a. Новые виды муравьёв рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) из Южной и Восточной Палеарктики. Журнал Украинского энтомологического общества. 1993. 1-2: 23—34.
  37. ↑ 1 2 3 Subedi I. P., Z. M. Yusupov, P. B. Budha. 2023. Three new species of the ant genus Temnothorax Mayr, 1861 (Hymenoptera: Formicidae, Myrmicinae) from Nepal. Far Eastern Entomologist. 2023. Number 475: 6—16. (May 2023) ISSN 1026-051X
  38. ↑ Salata S. et al. The genus Temnothorax Mayr, 1861 (Hymenoptera: Formicidae) in Cyprus. Zootaxa. 2024. VOL. 5434. № 1: (10 APR. 2024): 1—69. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5434.1.1 (SEBASTIAN SALATA, JAKOVOS DEMETRIOU, CHRISTOS GEORGIADIS, LECH BOROWIEC)
  39. ↑ Qian, Y.-H., & Xu, Z.-H. (2024). Taxonomy of the ant genera Leptothorax Mayr, 1855 and Temnothorax Mayr, 1861 (Hymenoptera: Formicidae) of China with descriptions of twenty-eight new species and a key to the known Chinese species. European Journal of Taxonomy, 936(1), 1—97. https://doi.org/10.5852/ejt.2024.936.2569
  40. ↑ Hamer, M. T., Lee, R. H., & Guénard, B. (2023). First record of the genus Temnothorax Mayr, 1861 (Formicidae: Myrmicinae) in Hong Kong, with descriptions of two new species. European Journal of Taxonomy, 879(1), 116—135. https://doi.org/10.5852/ejt.2023.879.2165
  41. ↑ Ward Philip S., Brady Sean G., Fisher Brian L., Schultz Ted R. The evolution of myrmicine ants: phylogeny and biogeography of a hyperdiverse ant clade (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Systematic Entomology : Журнал. — 2014. — July (vol. 40, no. 1). — P. 61—81. — ISSN 1365-3113. — doi:10.1111/syen.12090.
  42. ↑ Heinze Jürgen, Buschinger Alfred, Poettinger Theo, Suefuji Masaki. Multiple Convergent Origins of Workerlessness and Inbreeding in the Socially Parasitic Ant Genus Myrmoxenus (англ.) // PLOS One : Журнал. — Public Library of Science, 2015. — Vol. 10, no. 7. — P. e0131023. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0131023. — Bibcode: 2015PLoSO..1031023H. — PMID 26221735. — PMC 4519230.

Литература

[править | править код]

Ссылки

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Temnothorax&oldid=140557727