Rhizophoraceae

Rhizophoraceae
Espécime juvenil de Rhizophora mangle.
Classificação científica
Reino: Plantae Divisão: Magnoliophyta Classe: Magnoliopsida Ordem: Malpighiales Família: Rhizophoraceae (Pers.) R.Br. in Flinders
Distribuição geográfica
Distribuição natural das Rhizophoraceae.       Árvores tropicais       Mangais
Géneros
Ver texto.
Sinónimos
Cassipoureaceae J.Agardh Legnotidaceae Endl. Macarisiaceae J.Agardh Mangiaceae Paletuvieraceae Lam. ex T.Post & Kuntze Rhizophorales

Rhizophoraceae é uma família de plantas com flor, pertencente à ordem Malpighiales, que inclui cerca de 150 espécies de árvores tropicais e subtropicais distribuídas por 16 géneros,^[1] a maioria nativas da Região Paleotropical.^[2] As rizoforáceas mais conhecidas são os mangues do género Rhizophora, considerados parte essencial dos ecossistemas de manguezal.

As Rhizophoraceae são uma das mais conhecidas famílias da ordem das Malpighiales. Com distribuição natural que inclui os trópicos e os subtrópicos de todos os continentes, as espécies de quatro dos quinze géneros são os principais constituintes arbóreos dos mangais, apresentando diversas adaptações a esse tipo de ecossistema. Das 140-150 espécies que integram a família, o maior número está atribuído ao género Cassipourea.

Os membros da família Rhizophoraceae são plantas perenifólias lenhosas, com folhas opostas ou dobradas (mas não decussadas), podendo ser árvores ou arbustos, com rizóforos ou não,  e tricomas simples. A filotaxia mais comum é a presença de folhas opostas, que em algumas espécies de Cassipourea formam verticilos com três folhas ao longo dos ramos. As folhas são simples, com lâmina foliar de consistência coreácea e bordos serrilhados ou serrados. Característico da família é a presença de estípulas interpeciolares geralmente grandes, interligando os pecíolos foliares e recobrindo regiões do ramo em cuja face adaxial estão presentes coléteres, um conjunto de apêndices glandulares laterais complexos.

As espécies que forma esta família são em geral hermafroditas, mais raramente polígamas, com flores que ocorrem isoladamente nas axilas das folhas ou se agrupam em inflorescências laterais cimosas ou racemosas.

As flores apresentam simetria radial (são actinomórficas), geralmente hermafroditas, mais raramente poligamomonóicas, com duplo perianto, com perianto mais ou menos desenvolvido nas espécies africanas, e menos desenvolvido nas americanas e asiáticas. As flores são geralmente tetrâmeras, nalguns casos pentâmeras ou hexâmeras (mas em casos excepcionais, com três a vinte peças florais). As sépalas são geralmente carnudas ou coreáceas, em forma de aba, cercando o botão da flor sem se sobrepor. As [pétala]]s são geralmente pilosas, com processos semelhantes a cílios e podem ser pregadas (com um tamanho bastante reduzido na parte inferior). Cada pétala encerra um ou mais estames, sendo que os 8 a 40 estames não são fundidos com as pétalas, embora ser fundidos entre si na base. Normalmente, ocorrem dois a cinco (raramente até vinte) carpelos, fundidos de cima para baixo. Geralmente existem dois óvulos por lóculo do ovário. O estilete termina num estigma recortado ou bilobado.

As flores são polinizadas por insectos (são plantas entomófilas), tipicamente dotadas de um disco nectarífero bem desenvolvido.

As inflorescências são cimosas, axilares, com brácteas ,na base ou na porção central do pedúnculo, e bractéolas.

Os frutos são bagas endurecidas ou cápsulas septicidas. Podem apresentar uma unica semente ou muitas, sendo aladas. O embrião contém clorofila e é recto.

As espécies de mangue apresentam anteras que abrem ainda no botão, depositando os pólen ainda nas pétalas pilosas, com “bagas” fibrosas unisseminadas e normalmente são dotadas de frutos vivíparos, com sementes que germinam ligadas à planta-mãe e só depois são libertadas para dispersão, enquanto as que vivem em solos não encharcados produzem sementes que após dispersão germinam no solo.^[3] Essas espécies estão adaptadas a regiões costeiras e estuarinas por meio de pneumatóforos (”raízes escoras”), às vezes curvos e pontiagudos, sendo modificadas para a obtenção de ar, ou para fixação, assumindo nesse caso a forma de raízes palafitas para fixação das plantas em meios muito móveis, como os lamaçais.

Além dos serviços de ecossistema fornecidos pelos manguezais, e dos muitos usos locais em alimentação e medicina tradicional, várias espécies são fontes valiosas de madeira. Isto é particularmente verdade nas espécies de mangue, cuja madeira dura e densa, mas não muito durável, é usada principalmente para estacas subaquáticas, produção de carvão vegetal e combustível para cozinha. Os taninos da casca de mangue também são amplamente utilizados na preparação de couros na indústria de curtumes.^[4] As espécies manguezais são fonte de nutrição para comunidades costeiras, amenizam os efeitos das marés e protegem as áreas costeiras do vento e das ondas durante tormentas tropicais. A maioria são produtoras de néctar e são polarizada por borboletas, e vários outros insetos.  

A família está presentemente integrada na ordem Malpighiales, embora no sistema Cronquist tenha formado uma ordem autônoma, designada por Rhizophorales.

Um estudo de filogenética molecular, realizado em 2012, usou dados resultantes da análise de um número alargado de genes e por essa via obteve uma árvore filogenética com maior resolução que a disponível nos estudos anteriormente realizados.^[5] Nesse estudo foram analisados 82 genes de plastídeos de 58 espécies (a problemática família Rafflesiaceae não foi incluída), usando partições identificadas a posteriori pela aplicação de um modelo de mistura com recurso a inferência bayesiana. Esse estudo identificou 12 clados adicionais e 3 clados basais de maior significância.^[6][5] A posição da família Rhizophoraceae no contexto da ordem Malpighiales é a que consta do seguinte cladograma:^[3]

A família Rhizophoraceae é o grupo irmão da família Erythroxylaceae, com a qual partilha algumas características morfológicas.

A inclusão do agrupamento taxonómico das Rhizophoraceae na ordem Malpighiales resultou da utilização das técnicas da genética molecular, já que do ponto de vista morfológico não se detectam sinapomorfias que suportem essa inclusão, sendo por isso a atribuição baseada em características morfológicas difícil. No passado as Rhizophoraceae foram integradas em várias ordens, entre as quais nas Myrtales, sendo também consideradas uma ordem autônoma, as Rhizophorales, pelo antigo sistema de classificação de Cronquist. O grupo irmão das Rhizophoraceae parece ser a família Erythroxylaceae (onde se inclui a coca). As Anisophylleaceae, que eram tradicionalmente consideradas como parte das Rhizophoraceae, agora são uma família separada, na ordem das Cucurbitales.^{[7][8][9][10]}

A família foi proposta em 1806 por Christiaan Hendrik Persoon na sua obra Synopsis Plantarum, 2 (1), p. 2,^[11] tendo como género tipo, e por consequência base da designação, o género Rhizophora. Entre os sinónimos taxonómicos para Rhizophoraceae Pers. contam-se: Cassipoureaceae J.Agardh, Legnotidaceae Endl., Macarisiaceae J.Agardh e Paletuvieraceae Lam. ex T.Post & Kuntze.^[12]

A família Rhizophoraceae está dividida em três tribos que agrupam 15-16 géneros:^[12]

• Tribo Gynotrocheae: com 4 géneros e cerca de 40 espécies, todas terrestres, distribuídas por Madagáscar e Ásia:
  • Carallia Roxb.: com cerca de 10 espécies.
  • Crossostylis J.R.Forst. & G.Forst.: com cerca de 12 espécies.
  • Gynotroches Blume: com apenas uma espécies validada:
    • Gynotroches axillaris Blume; nativa do Sueste Asiático
  • Pellacalyx Korth.: com 7-8 espécies.
• Tribo Macarisieae: com 7 géneros e 87 a 94 espécies, todas terrestres, nativas da África, Subcontinente Indiano e Neotropis:
  • Anopyxis (Pierre) Engl.: com apenas uma espécie:
    • Anopyxis klaineana (Pierre) Pierre ex Engl.; nativa das regiões tropicais da África.
  • Anstrutheria Gardner: com apenas uma espécie (que poderá ser parte de Cassipourea):
    • Anstrutheria africana Benth.; nativa da África.
  • Blepharistemma Wall. ex Benth.: com apenas uma espécie:
    • Blepharistemma serratum (Dennst.) Suresh; nativa do sul da Ásia.
  • Cassipourea Aubl.: com cerca de 76 espécies.
  • Comiphyton Floret: com apenas uma espécie:
    • Comiphyton gabonense Floret; nativa do Gabão.
  • Dactylopetalum Benth. (talvez parte de Cassipourea Aubl.)
  • Macarisia Thouars: com 2 espécies.
  • Paradrypetes Kuhlm.: com 2 espécies.
  • Sterigmapetalum Kuhlm.: com cerca de 7 espécies.
• Tribo Rhizophoreae: com 4 géneros e cerca de 16 espécies, típicas dos mangais, com distribuição pantropical:
  • Bruguiera Savigny: com cerca de 6 espécies.
  • Ceriops Arn.: com cerca de 5 espécies.^[13]
  • Kandelia (DC.) Wight & Arn.: com apenas 2 espécies alopátridas.
  • Rhizophora L.: com 8-9 espécies.

A monofilia das tribos Gynotrocheae e Macarisiae foi questionado, mas é confirmado por estudos de genética molecular (rbcL), pelo que, na presente fase de conhecimentos, as Macarisiae são colocadas em relação aos outros dois taxa como um grupo irmão. O género brasileiro Paradrypetes, com apenas duas espécies, que geralmente é considerado como pertencente à família da Euphorbiaceae, parece pertencer às Rhizophoraceae de acordo com dados genéticos moleculares disponíveis.

O registo fóssil mais antigo desta família que se conhece com segurança data do andar Lutetiano (Tarras) do Eoceno.^[14][15] Além desse registo, apenas foram descobertos alguns achados isolados mais recentes, entre outras localização, mo Egipto e em Trinidad.^[16][17]

No Brasil é possível encontrar quatro gêneros diferentes de Rhizophoraceae (Cassipourea Aubl., Paradrypetes Kuhlm., Rhizophora L., Sterigmapetalum Kuhlm), dentro do qual estão 10 espécies que ocupam os domínios da Mata Atlântica e Amazônia : Cassipourea belizensis, Cassipourea elliptica, Paradrypetes ilicifolia, Paradrypetes subintegrifolia, Rhizophora americana, Rhizophora brevistyla, Rhizophora samoensis, Sterigmapetalum exappendiculatum, Sterigmapetalum obovatum e Sterigmapetalum plumbeum

A região Norte (Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia) e Nordeste (Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte, Sergipe) tem três espécies da Cassipourea; no Sudeste (Espírito Santo e Minas Gerais) ocorre Paradrypetes ilicifolia, e nas regiões Norte e Centro-Oeste (Mato Grosso) ocorre Sterigmapetalum e Rhizophora, com três espécies, nas regiões Norte, Nordeste e Sudeste. Também temos ocorrência de Rhizophoraceae no Sul (Paraná, Santa Catarina).

Na sua presente circunscrição taxonómica a família Rhizophoraceae consiste nos seguintes géneros:^[18][19]

• Grupo de Filogenia das Angiospérmicas

• W. S.Judd, C. S. Campbell, E. A. Kellog, P. F. Stevens, M. J. Donoghue: Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. Sinauer, Sunderland, USA, 2002, 576 pp. ISBN 0-87893-403-0
• P. B. Tomlinson: The Botany of Mangroves. Cambridge University Press, Cambridge, 1986, 419 pp. ISBN 0-521-46675-X
• A. Graham: Paleobotanical evidence and molecular data in reconstructing the historical phytogeography of Rhizophoraceae, In: Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 93, fasc. 2, 2006, pp. 325–334.
• A família Rhizophoraceae no APWebsite do Angiosperm Phylogeny Group.
• A família Rhizophoraceae em DELTA de L. Watson & M. J. Dallwitz.
• Haining Qin & David E. Boufford: Rhizophoraceae in Flora of China, Volume 13, 2007, p. 295: Online.
• Costa et al, 2017, Flora do Rio de Janeiro: Rhizophoraceae
• Giulietti et al, 2014, Flora da Bahia: Rhizophoraceae

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  Flor de Rhizophora mucronata.
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  Flores de Carallia brachiata.
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  Flores de Kandelia candel.
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  Bruguiera gymnorrhiza.
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  Mangal mostrando as raízes submersas.
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  Fruto de Dysphania percota.
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  Raízes de Carallia brachiata.
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  Flores de Carallia brachiata.
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  Hábito de Ceriops australis.
• 
  Plantas jovens de Ceriops australis.
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  Flores de Cassipourea malosana.
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  Frutos de Blepharistemma serratum.
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  Raízes típicas de um mangal.
• 
  Bruguiera gymnorrhiza.
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  Folhagem e frutos imaturos de Cassipourea guianensis.

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O Wikispecies tem informações sobre: Rhizophoraceae

• (em inglês) Informação sobre Malpighiales - Angiosperm Phylogeny Website
• (em inglês) Chave de identificação de famílias de angiospérmicas
• (em inglês) Imagens e descrição de famílias de angiospérmicas - segundo sistema Cronquist
• www.mangroveboard.com Mangrove Board
• www.mangrove.de Mangrove
• Informação na Western Australian Flora.