Transport przez błony biologiczne

Transport przez błony biologiczne – wymiana dwukierunkowa substancji pomiędzy otoczeniem i komórką.

Błona biologiczna zbudowana jest z dwuwarstwy (biwarstwy), złożonej głównie z fosfolipidów. Mają one charakter amfipatyczny, co oznacza, że posiadają zarówno część hydrofilową (hydrofilną), jak i hydrofobową. W środowisku wodnym (takim jak w komórce), części hydrofobowe ("ogonki") są zwrócone do wewnątrz dwuwarstwy, natomiast części hydrofilne ("główki") zwracając się do wewnątrz komórki (do ICF^[a]) lub na zewnątrz (do ECF/ISF^[b]). Poza fosfolipidami w skład błony biologicznej wchodzą:

• cholesterol
• białka błonowe:
  • peryferyjne
  • transbłonowe (penetrujące)
  • kanały jonowe
• sacharydy związane z lipidami lub białkami (w tym tworzące glikokaliks).

Tab. 1 Wybrane cechy poszczególnych rodzajów transportu błonowego^[2]

Typ transportu	Aktywność/Pasywność[c]	Zaangażowanie białek błonowych	Uzależnienie od gradientu (najczęściej) jonów Na+
Dyfuzja prosta	Pasywny	Nie	Nie
Dyfuzja ułatwiona	Pasywny	Tak	Nie
Transport aktywny pierwotny	Aktywny	Tak	Nie
Transport aktywny wtórny	Wtórnie aktywny	Tak	Tak

Dyfuzja prosta - ulegające substancjom małym (np. wodzie) swobodne przechodzenie przez błonę biologiczną na zasadzie fizycznego zjawiska dyfuzji.

Dyfuzja ułatwiona - transport substancji zgodnie z gradientem stężeń, przy użyciu białek błonowych. Przykładem takiego kanału może być transport D-glukozy do środka komórki mięśnia szkieletowego, lub adipocytu (komórki tłuszczowej) przez białko GLUT4.

Transport aktywny pierwotny - transport substancji przez błonę biologiczną, niezgodny z gradientem (różnicą) stężeń, w który zaangażowane jest białko błonowe i który wymaga zużycia energii, zgromadzonej najczęściej w ATP, np. pompa sodowo-potasowa^[d]

Transport aktywny wtórny - transport substancji przez błonę biologiczną, będący uzależnionym od przebiegu transportu (najczęściej) jonów Na⁺ które przebiegają zgodnie z gradientem stężeń, jednocześnie dostarczając energii, która jest pożytkowana na transport aktywny innej substancji przeciwnie do jej gradientu stężeń. W zależności od względnego kierunku tych dwóch transportów względem siebie wyróżnia się symport (gdy obie substancje przechodzą z tej samej strony błony na tę samą, np. transport glukozy i jonów sodu w komórkach nabłonkowych) oraz antyport (gdy zwroty transportu poszczególnych substancji są przeciwne, np. pompa sodowo-wapniowa w błonach mięśni szkieletowych).

Osmozą nazywamy transport przez błonę biologiczną nie substancji rozpuszczonej w danej składowej TBW^[e], ale rozpuszczalnika - wody. Zachodzi ona przeciwnie do gradientu stężeń substancji rozpuszczonej. Osmoza zachodzi równocześnie ze zjawiskiem dyfuzji, chyba że substancja rozpuszczona jest nieprzepuszczalna przez błonę półprzepuszczalną (w tym błonę biologiczną) - wtedy zachodzi wyłącznie osmoza.

Aby określić sumaryczny kierunek transportu wody przez błonę komórkową stosuje się pojęcie osmolarności. Jest to wartość fizyczna, określająca sumaryczną ilość rozpuszczonych substancji w danym roztworze. Przelicza się ją w sposób następujący: jeżeli roztwór posiada osmolarność 1 Osm, to oznacza że stężenie wszystkich rozpuszczonych w nim substancji w sumie daje 1 mol/L. W przypadku elektrolitów stężenie przed sumowaniem mnoży się przez ilość substancji elektrycznie nieobojętnych, na jakie elektrolit dysocjuje. Dla przykładu roztwór chlorku sodu (NaCl) o stężeniu molowym 1 mol/L posiada osmolarność 2 Osm, bo dysocjuje on na dwa jony - kation sodowy i anion chlorkowy.

Woda przepływa przez błonę biologiczną w kierunku z miejsca o niższej osmolarności do miejsca o wyższej osmolarności.

W przypadku, w którym dwa roztwory po obu stronach błony biologicznej posiadają równą sobie osmolarność, mówimy, że oba są izoosmotyczne. Natomiast gdy ich osmolarność jest różna, to roztwór z wyższą osmolarnością nazywamy hiperosmotycznym, a roztwór z niższą osmolarnością - hipoosmotycznym.

Ciśnienie osmotyczne jest to ciśnienie, jakim należy zadziałać na błonę biologiczną od strony roztworu o niższej osmolarności, aby proces osmozy został zahamowany^[3].

Mianem endocytozy określa się szczególny rodzaj transportu substancji ze środowiska zewnętrznego do komórki, który polega na tym, że pobierana substancja nie przechodzi przez błonę komórkową, lecz przemieszcza się razem z fragmentem tej błony w postaci pęcherzyka^[1].

Endocytoza obejmuje dwa procesy: fagocytozę i pinocytozę^[4].

Fagocytoza zachodzi wtedy, kiedy większe fragmenty obcych komórek lub mikroorganizmy zostają otoczone błoną komórkową i są wciągane do wnętrza komórki, gdzie tworzą wakuole. Z kolei do tych wakuoli otwierają się lizosomy zawierające enzymy. Dzięki nim sfagocytowane fragmenty ulegają strawieniu w obrębie wakuoli i zostają uwolnione do cytoplazmy, w której mogą pozostać w postaci ciał resztkowych^[4].

Fagocytozę, ze względu na rozmiar cząsteczek i ich nierozpuszczalność w płynach fizjologicznych wchłanianych cząsteczek, nazywa się "jedzeniem komórkowym"^[3].

Pinocytoza jest procesem podobnym do fagocytozy z tą różnicą, że dotyczy cząsteczek związków chemicznych, które przyczepiają się do zewnętrznej powierzchni błony komórkowej. W tym miejscu błona ulega zagłębieniu aż do wytworzenia się wakuoli. Następnie cząsteczki te są trawione przez enzymy zawarte w lizosomach, a produkty końcowe hydrolizy przechodzą do cytoplazmy^[4].

Pinocytoza, ze względu na rozmiar i rozpuszczalność w płynach fizjologicznych wchłanianych substancji, nazywa się "piciem komórkowym"^[3].

Egzocytozą określa się wyprowadzenie hydrofilnych substancji (najczęściej dotyczy to produktów wydzielniczych) zawartych w pęcherzykach z wnętrza komórki na zewnątrz. W procesie tym pęcherzyki z zawartością przeznaczoną do wydzielenia transportowane są od siateczki, przez aparat Golgiego w stronę obszaru wydzielniczego (sekretorycznego) błony komórkowej. Po fuzji pęcherzyków z błoną komórkową następuje uwolnienie zawartości pęcherzyka do przestrzeni międzykomórkowej.

Egzocytoza może przebiegać w dwojaki sposób - jako egzocytoza konstytutywna lub jako egzocytoza regulowana^[1].

Egzocytoza konstytutywna polega na transporcie wydzieliny do powierzchni błony komórkowej w sposób ciągły, niezależny od bodźców działających na komórkę. Transport dokonuje się w postaci pęcherzyków o małych rozmiarach, które zdążają do błony komórkowej natychmiast po wypączkowaniu z bieguna trans diktiosomu (patrz: aparat Golgiego)^[1].

Egzocytoza regulowana polega na wyrzuceniu na zewnątrz zawartości zmagazynowanych w komórce ziarn wydzielniczych, w odpowiedzi na działający na komórkę sygnał zewnętrzny (hormon, neuroprzekaźnik, przeciwciało i in.). Bezpośredni, wewnątrzkomórkowy sygnał dla tego typu egzocytozy stanowi zwykle lokalny wzrost stężenia dwukationów wapniowych^[1].

Substancje hydrofobowe, niezależnie od swoich rozmiarów, są w stanie swobodnie dyfundować przez błonę komórkową. Mechanizmowi takiemu ulegają m.in. cholesterol, czy steroidy.

Pomiędzy wnętrzem komórek pobudliwych^[f] (ang. excitable cells), a płynem zewnątrzkomórkowym (ECF), występuje stale ujemny ładunek elektryczny, nazywany potencjałem spoczynkowym błony komórkowej. W komórkach nerwowych wynosi on od -60 mV do -80 mV, a w komórkach mięśniowych poprzecznie prążkowanych od -80 mV do -90 mV^[4].

Istnienie potencjału spoczynkowego jest efektem występowania różnic stężeń jonów sodowych i potasowych, w mniejszym stopniu również chlorkowych (patrz tab. 2).

Tab. 2 Stężenia jonów i białek w płynach wewnątrz- i zewnątrzkomórkowym^[3]

Substancja rozpuszczona	ICF [mmol/L]	ECF [mmol/L]	Stosunek stężeń [wewn.]/[zewn.]
Na+	10	150	1:15
K+	150	5	30:1
Ca2+	<0,001	2	>1:2000
Mg2+	10	1	10:1
Cl-	6	110	ok. 2:37
HCO3-	10	27	ok. 1:3
białka	13	1	13:1

Ponieważ błona komórkowa (wraz z wbudowanymi doń białkowymi kanałami jonowymi) nie jest jednakowo przepuszczalna dla wszystkich jonów (stosunek przepuszczalności dla jonów Na+:K+:Cl- wynosi 10:1:4), powstaje ładunek elektryczny, utrzymywany m.in. przez pompę sodowo-potasową.

Ładunek ten dla pojedynczego jonu oblicza się za pomocą równania Nersta, a dla kompleksu wielu jonów (jak przy układzie biologicznym) za pomocą równania Goldmana.

Zobacz również: potencjał czynnościowy

W utworzeniu potencjału czynnościowego komórki pobudliwej uczestniczą kanały jonowe bramkowane woltażowo (woltażowozależne, napięciowozależne). Od strony molekularnej, gdy błona komórki osiągnie wartość progową (threshold) następuje otwarcie kanałów sodowych bramkowanych napięciem, których otwarcie i lawinowy napływ jonów do wnętrza komórki powoduje wzrost napięcia do wartości nawet +40 mV (nadstrzał/overshoot). W momencie osiągnięcia tego pułapu maksymalnego dochodzi do otwarcia bramkowanych napięciowo kanałów potasowych, co powoduje wypływ z komórki do płynu zewnątrzkomórkowego jonów potasowych. To z kolei powoduje powrót potencjału błonowego do wartości spoczynkowej (repolaryzację) lub nawet jej przekroczenie w drugą stronę, do nawet -90 mV (hiperpolaryzacja). Wtedy kanały potasowe zamykają się a w wyniku działania m.in. pompy sodowo-potasowej potencjał błonowy powraca do poziomu ok. -70 mV (średni potencjał spoczynkowy dla komórki nerwowej).