Kutykula

Kutykula (łac. cuticula) – w botanice zwana też nabłonkiem, to cienka warstwa pokrywająca zewnętrzną ścianę komórek epidermy, okrywającej wszystkie organy nadziemne roślin, z wyjątkiem pędów drewniejących. Tworzy cienką, ciągłą warstwę na powierzchni całej rośliny z przerwami jedynie w miejscu porów między komórkami szparkowymi.

Podstawową funkcją kutykuli jest zabezpieczenie rośliny przed utratą wody i wpływem środowiska zewnętrznego. Skład chemiczny kutykuli jest złożony, a związkami budującymi są substancje lipidowe, głównie kutyna lub kutan. Warstwa kutyny powstaje w wyniku procesu kutykularyzacji^[1].

Budowa

W kutykuli wyróżnianych jest kilka warstw o zróżnicowanym składzie i właściwościach. Do ścian komórkowych epidermy przylega warstwa kutykularna składająca się ze związków lipidowych oraz celulozy i pektyny. Zawartość polisacharydów spada wraz ze zwiększaniem odległości od komórki. U części gatunków można wyróżnić warstwę kutykularną wewnętrzną, w której dominują polisacharydy i warstwę kutykularną zewnętrzną, w której dominują substancje lipidowe. Do warstwy kutykularnej przylega kutykula właściwa, nie zawierająca celulozy i pektyny. Głównymi substancjami budującymi kutykulę właściwą są kutyna lub kutan oraz woski kutykularne, których udział zwiększa się w warstwach zewnętrznych. Kutykula właściwa pokryta jest amorficzną warstwą wosków, przechodzącą w warstwę wosków o strukturze krystalicznej lub semikrystalicznej^[2].

Skład chemiczny

W zależności od gatunku głównym składnikiem kutykuli jest kutyna lub kutan. Obie nazwy obejmują grupy związków chemicznych. Kutyna jest biopolimerem, w którym pochodne kwasów alifatycznych o długości łańcucha C₁₆ lub C₁₈ połączone są wiązaniami estrowymi. Kutan jest również biopolimerem o mało poznanej budowie^[3]. Nie ulega on hydrolizie w zasadach, co świadczy o braku wiązań estrowych. Prawdopodobnie kutan obecny w kutykuli roślin zwiększa odporność na utratę wody roślin przeprowadzających fotosyntezę CAM^[4]. Druga grupa związków budujących kutykulę to woski, związki które z kutykuli można wyekstrahować rozpuszczalnikami organicznymi. Skład wosków w poszczególnych warstwach kutykuli jest różny. Związki chemiczne wchodzące w skład wosków to: węglowodory, kwasy tłuszczowe, alkohole pierwszorzędowe, aldehydy, diole, estry, β-diketony, terpenoidy^[5]. Ostatnia grupa związków obecna głównie w warstwie kutykularnej to polisacharydy: celuloza i pektyny^[2].

Funkcje

Główną funkcją kutykuli jest ochrona rośliny przez utratą wody i substancji obecnych w ścianie komórkowej. Warstwa kutykuli jest również barierą utrudniającą wnikanie w organizm rośliny strzępków grzybni, wirusów i bakterii^[6]. Mechaniczne właściwości kutykuli utrudniają zgryzanie pędów przez owady oraz chronią roślinę przed uszkodzeniami natury abiotycznej (szerzej o tym w artykule aksenia). Kutykula pochłania lub odbija część promieniowania UV. Hydrofobowe woski ograniczają zatrzymywanie się wody na powierzchni rośliny, co ułatwia wymianę gazową, a zarazem utrudnia rozwój organizmów pasożytniczych na powierzchni pędu^[7]. Umożliwia również pozbycie się zanieczyszczeń z powierzchni rośliny^[8].

Tworzy także fyllosferę, miejsce życia organizmów. Kutykula umożliwia części owadów określenie właściwego miejsca do składania jaj, zapewnia środowisko dla mikroorganizmów, w tym pasożytniczych^[9].

Zobacz też

kutynizacja

Przypisy

↑ Zygmunt Hejnowicz: Anatomia i histogeneza roślin naczyniowych. Organy wegetatywne. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002, s. 25. ISBN 83-01-13825-4.
↑ ^a ^b Tomaszewski D.. Czym są pokryte rośliny? O kutykuli i warstwie wosków epikularnych.. „Kosmos”. 56 (1-2 (174-275)), s. 167-174, 2007.
↑ Tegelaar E.W., de Leeuw J.W., Largeau C., Derenne S., Schulten H.-R., Muller R., Boon J.J., Sprenkels J.C.M.. Scope and limitations of several pyrolysis methods in the structural elucidation of a macromolecular plant constituent in the leaf cuticle of Agave americana L.. „Journal of Analytical and Applied Pyrolysis”. 15, s. 29-54, 1989. DOI: 10.1016/0165-2370(89)85021-1.
↑ Boom A., Sinninge Damste J.S., De Leeuw J.W.. Cutan, a common aliphatic biopolymer in cuticles of drought-adapted plants. „Organic Geochemistry”. 36 numer = 4, s. 595-601, 2005.
↑ Jetter R., Kunst L., Samuels A.L.: Composition of plant cuticular waxes. W: Riederer M, Müller C., Biology of the plant cuticle. Oxford [etc.]: Blackwell Publishing, 2006, s. 145-181. ISBN 1-4051-3268-X.
↑ Scott Freeman, Healy Hamilton: Biological science. Upper Saddle River, N.J.: Pearson Prentice Hall, 2005. ISBN 0-13-140941-7.
↑ Kerstiens G.. Signalling across the divide: A wider perspective of cuticular structure-function relationships. „Trends in Plant Science”. 1 (4), s. 125-129, 1996. DOI: 10.1016/S1360-1385(96)90007-2.
↑ Barthlott W., Neinhuis C.. Purity of the sacred lotus, or escape from contamination in biological surfaces. „Planta”. 202 (1), s. 1-8, 1997-04. DOI: 10.1007/s004250050096.
↑ C. Müller, M. Riederer. Plant surface properties in chemical ecology.. „J Chem Ecol”. 31 (11), s. 2621-51, Nov 2005. DOI: 10.1007/s10886-005-7617-7. PMID: 16273432.

[Hejnowicz-2002-1] Zygmunt Hejnowicz: Anatomia i histogeneza roślin naczyniowych. Organy wegetatywne. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002, s. 25. ISBN 83-01-13825-4.

[Tomaszewski-2007-2] Tomaszewski D.. Czym są pokryte rośliny? O kutykuli i warstwie wosków epikularnych.. „Kosmos”. 56 (1-2 (174-275)), s. 167-174, 2007.

[Tegelaar-1997-3] Tegelaar E.W., de Leeuw J.W., Largeau C., Derenne S., Schulten H.-R., Muller R., Boon J.J., Sprenkels J.C.M.. Scope and limitations of several pyrolysis methods in the structural elucidation of a macromolecular plant constituent in the leaf cuticle of Agave americana L.. „Journal of Analytical and Applied Pyrolysis”. 15, s. 29-54, 1989. DOI: 10.1016/0165-2370(89)85021-1.

[Boom-2005-4] Boom A., Sinninge Damste J.S., De Leeuw J.W.. Cutan, a common aliphatic biopolymer in cuticles of drought-adapted plants. „Organic Geochemistry”. 36 numer = 4, s. 595-601, 2005.

[Jetter-2006-5] Jetter R., Kunst L., Samuels A.L.: Composition of plant cuticular waxes. W: Riederer M, Müller C., Biology of the plant cuticle. Oxford [etc.]: Blackwell Publishing, 2006, s. 145-181. ISBN 1-4051-3268-X.

[Freeman-2005-6] Scott Freeman, Healy Hamilton: Biological science. Upper Saddle River, N.J.: Pearson Prentice Hall, 2005. ISBN 0-13-140941-7.

[Kerstiens-1996-7] Kerstiens G.. Signalling across the divide: A wider perspective of cuticular structure-function relationships. „Trends in Plant Science”. 1 (4), s. 125-129, 1996. DOI: 10.1016/S1360-1385(96)90007-2.

[Barthlott-1997-8] Barthlott W., Neinhuis C.. Purity of the sacred lotus, or escape from contamination in biological surfaces. „Planta”. 202 (1), s. 1-8, 1997-04. DOI: 10.1007/s004250050096.

[Müller-2005-9] C. Müller, M. Riederer. Plant surface properties in chemical ecology.. „J Chem Ecol”. 31 (11), s. 2621-51, Nov 2005. DOI: 10.1007/s10886-005-7617-7. PMID: 16273432.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]