JP2003024071A - シロイヌナズナ由来の花成制御遺伝子およびそれにコードされる蛋白質、並びにその利用方法 - Google Patents

Abstract

(57)【要約】 【課題】 花成の制御機構の理解・解明と、花成の人為
的制御系の確立とに応用することが可能な、シロイヌナ
ズナ由来の未知の花成制御遺伝子を見出すとともに、こ
の花成制御遺伝子を利用して花成を制御する方法を提案
する。 【解決手段】 シロイヌナズナの第４番染色体にコード
されるＣＲＰ遺伝子は、たとえば、その一部を改変して
ＣＲＰ−１Ｄ変異遺伝子として植物中にて発現させるこ
とで、栄養成長期間を短縮することができる。特に、Ｆ
Ｔ遺伝子の過剰発現状態で植物中にて発現させること
で、栄養成長をほぼ無くすことができる。それゆえ、花
成の制御機構を理解・解明する用途のみならず、植物の
繁殖を迅速かつ大量に実施する用途等に応用することが
可能である。

Description

【発明の詳細な説明】

【０００１】

【発明の属する技術分野】本発明は、花成に関する遺伝
子およびその遺伝子産物としての蛋白質と、その変異遺
伝子および変異蛋白質と、この変異遺伝子を導入するこ
とによって、栄養成長期間を短縮可能とするトランスジ
ェニック植物、およびその生産方法とに関するものであ
る。

【０００２】

【従来の技術】一般に、植物においては、発芽後の栄養
成長から生殖成長に移行すると、それまで葉を形成して
いた茎の先端や腋芽の成長点の構造が変化して、花が形
成される。この栄養成長から生殖成長への移行現象を
「花成」という。つまり花成は、植物の繁殖に直結する
現象であるため、植物の生活環上で最も重要な現象であ
ると見なすことができる。

【０００３】また、植物は繁殖のために種子を形成する
ことが一般的であるため、花成は、植物の生存において
も非常に重要な現象となる。すなわち、植物は、生活環
を通してほぼ一定の場所に固着して生活することがほと
んどであるが、花成を経て種子という形態をとると、強
い環境耐性を実現できる。したがって、植物は種子とな
ることで、生育に不適な環境から時間的・空間的に逃れ
ることが可能になり、生存の可能性を飛躍的に高めるこ
とができる。

【０００４】換言すれば、花成を人為的に制御すること
が可能となれば、植物の繁殖と生育を効率的に制御でき
ることになる。それゆえ、従来より、花成の制御機構の
解明および理解は、学術的観点だけでなくアグリビジネ
スなどの産業的観点からも進められている。

【０００５】特に近年では、シロイヌナズナ（Arabidop
sis thaliana）を用いた研究によって、分子遺伝学的な
検証に基づく花成の制御機構の解明と理解とが急速に進
んでいる。

【０００６】シロイヌナズナは、世代時間が短い、生育
が容易、個体が比較的小さい、１個体から多数の種子が
得られるなど、実験植物としての利点が多い。しかも、
既知の植物中ではそのゲノムサイズが最も小さい（約１
３５Ｍｂ）ため遺伝学の材料としても好んで用いられ
る。それゆえ、シロイヌナズナは、各種農作物などの産
業植物を含む高等植物のモデルとして注目されており、
早くからゲノム構造解析が進められ、近年、ゲノム構造
がほぼ明らかにされた。

【０００７】上記シロイヌナズナを用いた研究によっ
て、花成の制御機構には、部分的に機能が重複する４つ
の制御経路が存在することが明らかとなっている。ま
た、各制御経路上で機能する重要な遺伝子（花成制御遺
伝子と称する）も同定され、個々の制御経路の解明およ
び理解も進んでいる。それゆえ、現在、花成の制御機構
において非常に大きな関心を集めているのが、上記４つ
の制御経路がどのように統合されて、最終的に花成を引
き起こすのかという点である。

【０００８】本発明者らは、以前に、花成制御遺伝子の
一つであるFLOWERING LOCUS Ｔ遺伝子（ＦＴ遺伝子）を
クローニングして解析した結果、このＦＴ遺伝子が上記
４つの花成制御経路を統合する「花成のスイッチ遺伝
子」の有力な候補であることを見出している（Y.Kobaya
shi, H.Kaya, K.Goto, M.Iwabuchi & T.Araki : Scienc
e, 286 1960-1962 (1999) 他）。上記ＦＴ遺伝子は、花
芽分裂組織決定遺伝子の最も重要なものとして知られて
いるLEAFY 遺伝子（ＬＦＹ遺伝子）と同時に強制発現さ
せることで、植物の発芽後に、栄養成長を経ずに直ちに
花成して花芽を形成させることができる。

【０００９】それゆえ、花成の制御機構の解明および理
解を進めることで、上記ＦＴ遺伝子を中心とした、花成
の人為的な制御系を確立できる可能性が示唆されてい
る。

【００１０】

【発明が解決しようとする課題】しかしながら、上記Ｆ
Ｔ遺伝子については、実質的に研究が開始されたばかり
であるため、ＦＴ遺伝子の詳細な機能については分から
ないことも多い。このＦＴ遺伝子が、上記４つの制御経
路を統合する作用に大きく関与していることはほぼ確実
であるが、上記ＬＦＹ遺伝子のように、ＦＴ遺伝子と組
み合わせて発現させることで、花成をより効果的に促進
できるような他の花成制御遺伝子が存在する可能性も強
く示唆される。

【００１１】このような他の花成制御遺伝子が見出され
れば、ＦＴ遺伝子の機能をより詳細に解明し、その理解
を進めることが可能となり、ＦＴ遺伝子を中心とする花
成の人為的制御系の確立の可能性をより一層高めること
が期待される。

【００１２】また、上記他の花成制御遺伝子が、花成を
効果的に促進でき、かつ花や種子の形成にも影響がない
のであれば、この遺伝子のみでも、種苗産業分野へ有効
に利用できる可能性がある。

【００１３】本発明は、上記問題点に鑑みてなされたも
のであって、その目的は、花成の制御機構の理解・解明
と、花成の人為的制御系の確立とに応用できる可能性が
高い、シロイヌナズナ由来の未知の花成制御遺伝子を見
出し、その塩基配列およびそれがコードする蛋白質のア
ミノ酸配列を決定するとともに、特定された上記花成制
御遺伝子を利用して、植物の花成を制御する方法を提案
することにある。

【００１４】

【課題を解決するための手段】本発明者らは上記課題に
鑑み鋭意検討した結果、その一部改変することで、正常
な花の形態と正常な種子形成能に影響を及ぼさずに、花
成を促進させるという、花成を制御する方法を実現する
ことが可能であり、さらに、ＦＴ遺伝子を中心とする花
成の人為的制御系の確立にも利用できる可能性が高い新
たな花成制御遺伝子を見出し、本発明を完成させるに至
った。

【００１５】すなわち、本発明にかかる遺伝子は、上記
の課題を解決するために見出された新規な花成制御遺伝
子であって、植物のゲノムから単離され、その一部を改
変した状態で植物中にて発現させることで、栄養成長期
間を短縮することを特徴としている。

【００１６】上記遺伝子としては、たとえば、シロイヌ
ナズナの第４番染色体にコードされ、その一部を改変し
た状態で植物中にて発現させることで、栄養成長期間を
短縮し、好ましくは、その一部を改変した状態で、かつ
ＦＴ遺伝子の過剰発現状態で植物中にて発現させること
で、発芽後に本葉形成を回避して花を形成する花成制御
遺伝子CRYPTIC PRECOCIOUS遺伝子（ＣＲＰ遺伝子）を挙
げることができる。

【００１７】上記構成によれば、上記遺伝子の一部を改
変させた状態で、少なくともシロイヌナズナで発現させ
ることにより、通常よりも栄養成長の期間を短縮するこ
とが可能になる。しかも、ＦＴ遺伝子の過剰発現ととも
に発現させることで、発芽後すぐに花を形成することも
可能となる。すなわち、上記遺伝子を改変させれば、そ
れ単独でも花成の促進が可能となる上に、ＦＴ遺伝子を
過剰発現させれば、実質的に栄養成長を経ないで生殖成
長に移行できるため、花成を極めて促進させることがで
きる。

【００１８】上記ＦＴ遺伝子は「花成のスイッチ遺伝
子」であることが公知であるが、本発明の完成により、
上記遺伝子がＦＴ遺伝子を中心とする花成の制御機構に
重要に関与することが明らかとなった。その結果、本発
明にかかる遺伝子は、ＦＴ遺伝子を中心とする花成の人
為的制御系の確立に応用できる可能性が高いことが示唆
される。

【００１９】上記遺伝子の具体的な一例であるＣＲＰ遺
伝子は、具体的には、配列番号１に示す塩基配列からな
るゲノムＤＮＡであり、配列番号２に示す塩基配列をオ
ープンリーディングフレームとして含むＤＮＡであり、
さらに、配列番号３に示す塩基配列を有するｃＤＮＡで
ある。

【００２０】上記構成によれば、ＣＲＰ遺伝子は約１１
ｋｂｐ（塩基対、base pair ）のサイズを有するＤＮＡ
であり、そのオープンリーディングフレーム（ＯＲＦ）
の塩基配列は、約６．７ｋｂｐのサイズを有しており、
そのｃＤＮＡは約７．１ｋｂｐのサイズを有している。
それゆえ、本発明では、ＣＲＰ遺伝子をコードするポリ
ヌクレオチド、すなわちｍＲＮＡ、ｃＤＮＡ、ゲノムＤ
ＮＡおよびそのフラグメントを含む遺伝子を得ることが
できる。

【００２１】なお、本発明における「遺伝子」または
「ポリヌクレオチド」には、ＲＮＡおよびＤＮＡが含ま
れるものとする。ＲＮＡには、ｍＲＮＡが含まれ、ＤＮ
Ａには、たとえば、クローニングや化学合成技術または
それらの組み合わせで得られるようなｃＤＮＡおよびゲ
ノムＤＮＡを包含するＤＮＡが含まれる。また、ＤＮＡ
は二本鎖でも、一本鎖でもよい。一本鎖ＤＮＡは、セン
ス鎖となるコード鎖でもよく、アンチセンス鎖となるア
ンチコード鎖でもよい。

【００２２】さらに、上記構成によれば、ＣＲＰ遺伝子
のＯＲＦは、２２３５のアミノ酸残基からなる蛋白質を
コードしていることが分かる。それゆえ、本発明にかか
るＣＲＰ蛋白質とは、配列番号４に示すアミノ酸配列を
有する蛋白質である。また、本発明にかかるＤＮＡと
は、配列番号４に示すポリペプチドをコードする、上記
ＤＮＡとは異なる塩基配列を有するポリヌクレオチドで
あってもよい。したがって、本発明にかかるＤＮＡに
は、配列番号４に示すアミノ酸配列を有する蛋白質をコ
ードするＤＮＡであれば、配列番号２や配列番号３に示
す塩基配列を含むＤＮＡでなくてもよい。

【００２３】なお、上述した、配列番号４に示すポリペ
プチドをコードするポリヌクレオチドには、上記ポリペ
プチドをコードする単一の連続領域、またはイントロン
で中断されているような不連続領域を含むポリヌクレオ
チドが包含される。

【００２４】上述したように、本発明にかかるＣＲＰ遺
伝子は、その一部を改変した状態で植物中にて発現させ
ることで、栄養成長期間を短縮するＤＮＡであり、さら
に、ＦＴ遺伝子の過剰発現状態で植物中にて発現させる
ことで、ほぼ栄養成長期間を消失させるＤＮＡである。
それゆえ、本発明にかかるＤＮＡには、上記ＣＲＰ遺伝
子の一部を改変した変異型ＣＲＰ遺伝子も含まれ、特
に、ＣＲＰ遺伝子のＯＲＦである、配列番号２に示す塩
基配列における塩基の一部を改変したＤＮＡであって、
植物中で発現することにより栄養成長期間を短縮するこ
とを特徴とするＤＮＡ、すなわち変異型ＣＲＰ遺伝子も
含まれる。

【００２５】また、上記変異型ＣＲＰ遺伝子のより好ま
しい一例としては、配列番号２に示す塩基配列中の第２
９６番目の塩基をシトシンからチミンに置換されてなる
ＤＮＡ、すなわち配列番号５に示す塩基配列を有するCR
YPTIC PRECOCIOUS-1D 変異遺伝子（ＣＲＰ−１Ｄ変異遺
伝子）が挙げられる。

【００２６】また、本発明にかかるＣＲＰ蛋白質の変異
体、すなわち変異型ＣＲＰ蛋白質は、配列番号４に示す
アミノ酸配列を有する蛋白質の変異体であって、植物中
にて存在させることで発芽後の栄養成長期間を短縮させ
ることを特徴とする蛋白質であればよい。

【００２７】この変異型ＣＲＰ蛋白質のより好ましい一
例としては、配列番号４に示すアミノ酸配列中の第９９
番目のアミノ酸がセリンからフェニルアラニンに置換さ
れてなる蛋白質、すなわち、配列番号６に示すアミノ酸
配列を有するＣＲＰ−１Ｄ変異蛋白質を挙げることがで
きる。

【００２８】したがって、本発明にかかる変異型ＣＲＰ
遺伝子としては、配列番号６に示すＣＲＰ−１Ｄ変異蛋
白質をコードするポリヌクレオチドであってもよい。

【００２９】また、本発明にかかる他のＣＲＰ遺伝子
は、イネの第１０番染色体にコードされ、配列番号１な
いし３の何れかに示す塩基配列を有するＤＮＡと相同性
を有するＤＮＡである。具体的には、たとえば、配列番
号７に示す塩基配列からなるＤＮＡを挙げることがで
き、配列番号８に示す塩基配列をオープンリーディング
フレームとして含むＤＮＡを挙げることができる。

【００３０】上記イネ由来のＣＲＰ遺伝子（ＯｓＣＲＰ
遺伝子と称する）は、イネゲノムのデータベースに対し
てホモロジー検索を行った結果得られたものであり、シ
ロイヌナズナ由来の上記ＣＲＰ遺伝子と高い相同性を示
すものである。それゆえ上記構成によれば、ＯｓＣＲＰ
遺伝子も、ＦＴ遺伝子を中心とする花成の人為的制御系
の確立に応用できる可能性が高いことが示唆される。

【００３１】また、本発明にかかる他のＣＲＰ蛋白質と
しては、配列番号９に示すアミノ酸配列を有する蛋白
質、すなわちイネのＣＲＰ蛋白質（ＯｓＣＲＰ蛋白質）
が挙げられる。それゆえ、本発明にかかるＯｓＣＲＰ遺
伝子となるＤＮＡには、配列番号９に示すポリペプチド
をコードする、異なる塩基配列を有するポリヌクレオチ
ドであってもよい。

【００３２】なお、本発明者らは、データベースに対す
る相同性の検索によって、タバコゲノム中にも、上記Ｃ
ＲＰ遺伝子と相同性を有すると考えられるＮｔＣＲＰ遺
伝子を見出している。このＮｔＣＲＰ遺伝子は、配列番
号１０に示す塩基配列を部分塩基配列として含むもので
あり、その遺伝子産物としてのＮｔＣＲＰ蛋白質は、配
列番号１１に示す部分アミノ酸配列を含むものである。

【００３３】また、本発明における「相同性」とは、た
とえばポリヌクレオチドの場合、ロウ・ストリンジェン
ト条件下で、ハイブリダイゼーションが起こり得る程度
に類似性を有することを指す。また、本発明において
「相同性」を具体的な数値限定として示せば、たとえ
ば、汎用されている相同性検索アルゴリズムであるＢＬ
ＡＳＴ（Basic Local Alignment Search Tool ）［S.F.
Altschul, W.Gish, W.Miller, E.W.Myers & D.J.Lipma
n:J Mol Biol., 215(3)403-410(1990) ］によるアミノ
酸配列レベルの相同性検索で、P-value(ＢＬＡＳＴ２の
場合はE-value 。ただし、E-value ＜0.01の場合には、
E-value とP-value とはほぼ等しいと見なせる）が０．
００１未満であるような一つまたは複数のhigh-scoring
segment pair（ＨＳＰ）が存在することとする。な
お、上記数値限定における下限（最高度の相同性を意味
する）は０である。

【００３４】本発明にかかる上記ＣＲＰ遺伝子は、ＦＴ
遺伝子を過剰発現させてなるシロイヌナズナを突然変異
させることで得られる早咲き表現型を極端に昂進するcr
yptic precocious- １Ｄ（ｃｒｐ−１Ｄ）突然変異体か
らクローニングされたものである。

【００３５】それゆえ、本発明には、上記ｃｒｐ−１Ｄ
突然変異体のシロイヌナズナ、すなわち、第４番染色体
にコードされている、配列番号２に示す塩基配列をオー
プンリーディングフレームとして含むＣＲＰ遺伝子を、
配列番号５に示す塩基配列からなるＣＲＰ−１Ｄ変異遺
伝子となるように改変し、より好ましくは、過剰発現す
るようにＦＴ遺伝子を導入してなるシロイヌナズナも含
まれる。

【００３６】このような突然変異型のシロイヌナズナで
は、花成を促進させることができるだけでなく、形成さ
れる花にも種子にも異常が見られないため、実験植物と
して広く利用されているシロイヌナズナを迅速に繁殖さ
せるような用途に好ましく用いることが可能である。

【００３７】なお、上記「過剰発現（高レベル発現）さ
せているＦＴ遺伝子」とは、組織・発生段階を問わずに
高い転写活性を有するようなプロモーターによって発現
が制御されるＦＴ遺伝子のことを指す。具体的には、た
とえば、カリフラワーモザイクウイルス（ＣａＭＶ）の
３５ＳＲＮＡプロモーターにより発現が制御されるＦＴ
遺伝子を挙げることができる。

【００３８】また、本発明における有望な応用技術とし
ては、たとえば、上記ＣＲＰ−１Ｄ変異遺伝子、また
は、ＣＲＰ遺伝子の一部を改変した状態で植物中にて発
現させることで、栄養成長期間を短縮する変異型ＣＲＰ
遺伝子を導入したことを特徴とするトランスジェニック
植物を挙げることができる。このトランスジェニック植
物においては、上記のように、プロモーターの選択によ
って、ＦＴ遺伝子を過剰発現するように導入してなるこ
とがより好ましい。

【００３９】上記トランスジェニック植物は、上記ＣＲ
Ｐ−１Ｄ変異遺伝子、または、ＣＲＰ遺伝子の一部を改
変した状態で植物中にて発現させることで、栄養成長期
間を短縮する変異型ＣＲＰ遺伝子を植物に導入するステ
ップを少なくとも含み、好ましくは、過剰発現するよう
にＦＴ遺伝子を導入するステップを含む生産方法によっ
て生産され得る。

【００４０】上記構成または方法によれば、トランスジ
ェニック植物の栄養成長期間を短縮化することが可能で
あり、特に、ＦＴ遺伝子の過剰発現状態では、ほぼ栄養
成長を消失させることが可能である。それゆえ、本発明
を好適に応用できる用途として、花成促進による繁殖、
たとえば種子作物等を迅速に生産するような用途を挙げ
ることができる。

【００４１】

【発明の実施の形態】本発明の実施の一形態について図
１ないし図５３に基づいて説明すれば、以下の通りであ
る。なお、本発明はこれに限定されるものではない。

【００４２】本発明にかかる新規な花成制御遺伝子とし
て、本実施の形態では、シロイヌナズナ由来の花成制御
遺伝子CRYPTIC PRECOCIOUS遺伝子（ＣＲＰ遺伝子）を挙
げて説明する。上記ＣＲＰ遺伝子は、突然変異によっ
て、野生型背景で花成早化の表現型のみを示し、さら
に、FLOWERING LOCUS Ｔ遺伝子（ＦＴ遺伝子）の過剰発
現背景では、これによって引き起こされる早熟花成を劇
的に昂進し、栄養成長相をほぼ完全に消失させる遺伝子
である。それゆえ、上記ＣＲＰ遺伝子は、植物の花成制
御に重要に関わる新規な遺伝子であり、ＦＴ遺伝子の発
現に重大に関与すると考えられる。

【００４３】上記ＣＲＰ遺伝子は、図１に示すように、
１２個のエクソン（図中帯形状で表示）と１１個のイン
トロン（図中線で表示）とから構成されている。後述す
るｃｒｐ−１Ｄ突然変異は、図中矢印で示す位置に存在
する。なお、図１では、エクソンのうち、オープンリー
ディングフレーム（ＯＲＦ）を網かけ部分として示し、
１ｋｂのスケールも併記する。

【００４４】上記ＣＲＰ遺伝子のＤＮＡとしては、図２
ないし図１０および配列番号１の塩基配列に示すよう
に、１１０００塩基対（１１ｋｂｐ）のサイズを有して
いる。上記ＣＲＰ遺伝子は、シロイヌナズナ・ゲノムの
第４番染色体に１コピーしか存在せず、シロイヌナズナ
・ゲノム中には、ＣＲＰ遺伝子と相同性を有する遺伝子
は他には存在しない。なお、図２ないし図１０および配
列番号１の塩基配列に示すＣＲＰ遺伝子をゲノムＣＲＰ
遺伝子と称する。

【００４５】ゲノムＣＲＰ遺伝子のオープンリーディン
グフレーム（ＯＲＦ）は、図１１ないし図１５および配
列番号２の塩基配列に示すように、６７０８塩基対すな
わち約６．７ｋｂｐのサイズを有している。また、ゲノ
ムＣＲＰ遺伝子から得られるｃＤＮＡクローンは、図１
６ないし図２１および配列番号３の塩基配列に示すよう
に、７１４９塩基対すなわち約７．１ｋｂｐのサイズを
有している。

【００４６】それゆえ、本発明にかかるＣＲＰ遺伝子と
してのＤＮＡは、植物のゲノム中に含まれる形態、すな
わちイントロンなどの非コード配列を含む「ゲノム」形
ＤＮＡであってもよいし、逆転写酵素やポリメラーゼを
用いてｍＲＮＡを経て得られるｃＤＮＡ、すなわちイン
トロンなどの非コード配列を含まない「転写」形ＤＮＡ
であってもよい。

【００４７】また、本発明にかかるＣＲＰ遺伝子として
のＤＮＡには、コードされているＣＲＰ蛋白質の形成に
悪影響を与えないか妨げない限りにおいて、他のＤＮＡ
配列を含んでいてもよい。たとえば、後述する遺伝子組
み換え等に用いるために、リンカーを末端に含ませるこ
ともできる。

【００４８】上記ゲノムＣＲＰ遺伝子は、図２２および
図２３並びに配列番号４のアミノ酸配列に示すように、
２２３５のアミノ酸残基からなるポリペプチドをコード
している。換言すれば、ＣＲＰ遺伝子産物としての蛋白
質は、２２３５のアミノ酸残基からなる蛋白質である。
本発明では、この蛋白質をＣＲＰ蛋白質と称する。

【００４９】上記ＣＲＰ蛋白質は、キイロショウジョウ
バエ（Drosophila melanogaster ）、ヒト、出芽酵母
（Saccharomyces cerevisiae）で転写メディエーター、
または転写コアクチベーターとして知られる蛋白質と部
分的な相同性を有している。すなわち、これら公知の転
写メディエーターなどの蛋白質とＣＲＰ蛋白質とは類似
した配列を含む領域を持つ。

【００５０】たとえば、ＣＲＰ蛋白質と、キイロショウ
ジョウバエの転写コアクチベーターkohtalo （ｋｔｏ)
蛋白質（２５３１アミノ酸）との間でアミノ酸配列を比
較すると、図２４に示すように、ＣＲＰ蛋白質における
６１番目のアミノ酸：セリンから２６１番目のアミノ
酸：ロイシンまでの領域は、ｋｔｏ蛋白質と非常に類似
する配列を有している。特に、アミノ酸配列における６
２番目から６７番目までの領域と、２１０番目から２１
６番目までの領域とについては、ＣＲＰ蛋白質とｋｔｏ
蛋白質との間で完全に一致している。

【００５１】一般に、転写調節因子による転写の調節、
すなわち転写反応の促進または抑制には、転写メディエ
ーターまたは転写コアクチベーターが介在するが、上記
ｋｔｏ蛋白質とＣＲＰ遺伝子との相同性から鑑みて、本
発明にかかるＣＲＰ遺伝子は、花成の制御機構に関わる
転写メディエーターまたは転写コアクチベーターをコー
ドする遺伝子であると推測される。

【００５２】従来、このような花成の制御機構に関わる
転写メディエーターまたは転写コアクチベーターをコー
ドすると推測される遺伝子はクローニングされておら
ず、それゆえ、ＣＲＰ遺伝子は、この種の遺伝子として
は初めてクローニングされたものとなる。

【００５３】上記ＦＴ遺伝子は、花成の制御機構におい
て「花成のスイッチ遺伝子」として機能することが知ら
れている。そのため、本発明にかかるＣＲＰ遺伝子は、
ＦＴ遺伝子の発現の調節に応用できる可能性が高い。そ
れゆえ、本発明にかかるＣＲＰ遺伝子は、花成の人為的
な操作や花成の人為的な制御、さらには、ＦＴ遺伝子を
中心とする花成の人為的制御系の確立に、有効に利用で
きる可能性がある。

【００５４】本発明にかかるＣＲＰ遺伝子のクローニン
グ方法としては、従来公知の方法を利用することが可能
であり、特に限定されるものではない。本発明において
は、その目的が、従来知られていない全く新規の花成制
御遺伝子をクローニングすることであったので、後述す
る実施例で説明するように、シロイヌナズナＦＴ遺伝子
を過剰発現するトランスジェニック・シロイヌナズナ
（形質転換シロイヌナズナ）を、突然変異誘起剤エチル
メタンスルフォン酸で処理して得られる早咲き表現型の
突然変異体を用いて、シロイヌナズナのゲノムデータベ
ースからＣＲＰ遺伝子を同定し、クローニングしてい
る。

【００５５】本発明では、シロイヌナズナ由来の上記Ｃ
ＲＰ遺伝子を用いて、他の植物からＣＲＰ遺伝子と相同
性を有するＤＮＡをクローニングすることが可能であ
る。この場合のクローニング方法としても、従来公知の
方法を利用することが可能であり、特に限定されるもの
ではない。

【００５６】具体的には、ゲノムの少なくとも一部がデ
ータベース化されている植物の場合には、上記ＣＲＰ遺
伝子の塩基配列に基づいて相同性のある塩基配列をデー
タベース中から検索すればよい。本発明では、後述する
ように、少なくともイネおよびタバコからＣＲＰ遺伝子
との相同性を有する塩基配列を見出している。

【００５７】また、ゲノムがデータベース化されていな
い植物の場合には、たとえば、従来公知のＤＮＡライブ
ラリーを用いたハイブリダイゼーション法を用いること
もできる。具体的には、適切なクローニング・ベクター
を使用して対象となる植物からゲノムライブラリーまた
はｃＤＮＡライブラリーを調製するステップと、上記Ｃ
ＲＰ遺伝子の少なくとも一部をプローブとして用いてハ
イブリダイゼーションを行い、ライブラリーから上記プ
ローブにポジティブの断片を検出するステップとを含む
方法を用いることができる。

【００５８】なお、本発明では、汎用されている相同性
検索アルゴリズムである上記ＢＬＡＳＴによる塩基配列
およびアミノ酸配列レベルの相同性検索によって、後述
するように、イネおよびタバコのゲノムのデータベース
からＣＲＰ遺伝子との相同性を有する塩基配列を見出し
ている。

【００５９】本発明にかかるＣＲＰ遺伝子の一部を改変
することによって、変異型ＣＲＰ遺伝子が得られるが、
この変異型ＣＲＰ遺伝子は、植物中にて発現させること
で、栄養成長期間を短縮することが可能なものが含まれ
る。中でも、より好ましい一例としては、本発明では、
配列番号２に示す塩基配列中の第２９６番目の塩基をシ
トシン（ｃ／Ｃ）からチミン（ｔ／Ｔ）に置換してなる
ＤＮＡ、すなわち図２５ないし図２９および配列番号５
に示す塩基配列をＯＲＦとして有するCRYPTICPRECOCIOU
S-1D 変異遺伝子（ＣＲＰ−１Ｄ変異遺伝子）が挙げら
れる。

【００６０】このＣＲＰ−１Ｄ変異遺伝子のＯＲＦは、
上記第２９６番目の塩基の改変を除いては、上記ＣＲＰ
遺伝子のＯＲＦと全く同じであり、サイズも６７０８塩
基対である。しかしながら、上記ＣＲＰ−１Ｄ変異遺伝
子は、それ単体のみで植物中にて発現させても栄養成長
期間を短縮化して花成を促進する機能を有しており、さ
らには、ＦＴ遺伝子が過剰発現されている状態で、植物
中にて発現させれば、ほぼ栄養成長期間を無くすまでに
花成を促進するという機能を有している。

【００６１】また、上記ＣＲＰ遺伝子が上記ＣＲＰ−１
Ｄ変異遺伝子に改変されることによって発現する突然変
異を、本発明では、後述する実施例に示すように、cryp
ticprecocious-1D （ｃｒｐ−１Ｄ）と命名しており、
本発明にかかるＣＲＰ遺伝子の名称もこれに由来してい
る。なお、このｃｒｐ−１Ｄ突然変異は優性である。

【００６２】上記ＣＲＰ−１Ｄ変異遺伝子産物は、図２
２および図２３並びに配列番号４に示すアミノ酸配列を
有する蛋白質の変異体であって、図２２および図２３並
びに配列番号４に示すアミノ酸配列中の第９９番目のア
ミノ酸がセリン（Ser ）からフェニルアラニン（Phe ）
に置換されてなる蛋白質、すなわち、図３０および図３
１並びに配列番号６に示すアミノ酸配列を有するＣＲＰ
−１Ｄ変異蛋白質である。

【００６３】このＣＲＰ−１Ｄ変異蛋白質は、上記第９
９番目のアミノ酸の置換を除いては、上記ＣＲＰ蛋白質
のアミノ酸配列と全く同じであり、サイズも２２３５の
アミノ酸残基である。しかしながら、このＣＲＰ−１Ｄ
変異蛋白質を植物中にて存在させると、少なくとも、そ
の植物は、発芽後の栄養成長期間を短縮することができ
る。特に、ＦＴ遺伝子産物としてのＦＴ蛋白質が過剰に
存在する状況では、上記植物の栄養成長期間をほぼ無く
すまでに短縮することが可能である。

【００６４】上記ｃｒｐ−１Ｄ突然変異が優性であるこ
とから、上記第９９番目のアミノ酸の置換により、ＣＲ
Ｐ−１Ｄ変異蛋白質は、ＣＲＰ蛋白質と比較して、新し
い機能が賦与されたか、共存する正常なＣＲＰ蛋白質の
機能を阻害するような性質が賦与されたかの少なくとも
何れかであると推測される。

【００６５】また、上記新しい機能または阻害性質の付
与から鑑みれば、本発明にかかる変異型ＣＲＰ蛋白質と
しては、配列番号４に示すアミノ酸配列を有する蛋白質
の変異体であって、植物中にて存在させると発芽後の栄
養成長が短縮するものであれば、上記ＣＲＰ−１Ｄ変異
蛋白質のみに限定されるものではない。

【００６６】具体的には、第９９番目のセリンを、フェ
ニルアラニンと共通する性質（芳香環を含む側鎖を持
つ、あるいは、大きな側鎖を持つ）のアミノ酸へ置換す
ることによっても、同様の機能が生じる可能性は高い。
また、複数のアミノ酸が置換されることによっても同様
の機能が生じる可能性もある。

【００６７】したがって、本発明にかかる変異型ＣＲＰ
蛋白質には、配列番号４に示すＣＲＰ蛋白質のアミノ酸
配列において、数個、具体的には、５〜１０個、好まし
くは１〜５個、より好ましくは１〜３個、さらに好まし
くは１個のアミノ酸残基が置換、欠失または付加、ある
いはそれらの組み合わせが生じているポリペプチドが含
まれてもよい。勿論、特に好ましいのは、第９９番目の
アミノ酸残基がセリンからフェニルアラニン、またはそ
れに類似するアミノ酸に置換されたポリペプチドであ
る。

【００６８】本発明者らは、上述したように、シロイヌ
ナズナ由来のＣＲＰ遺伝子を用いて、イネ（Oryzae sat
iva ）から相同遺伝子と考えられる遺伝子をクローニン
グしている。具体的には、データベースに登録されてい
るイネの第１０番染色体の塩基配列の中から、ＣＲＰ遺
伝子の相同遺伝子と考えられる塩基配列を見出し、この
塩基配列を有する遺伝子を、ＯｓＣＲＰ遺伝子と命名し
た。なお、ＯｓＣＲＰ遺伝子の検索に関しては、ＢＬＡ
ＳＴ２による相同性検索で、E-value ＝０である。

【００６９】上記ＯｓＣＲＰ遺伝子としてのＤＮＡ（ゲ
ノムＯｓＣＲＰ遺伝子）は、図３２ないし図４１および
配列番号７の塩基配列に示すように、１３０００塩基対
（１３ｋｂｐ）のサイズを有している。ゲノムＯｓＣＲ
Ｐ遺伝子が存在する領域は、現状では，イネ・ゲノムの
第１０番染色体に１コピー存在している。したがって、
イネ・ゲノム中では、ＣＲＰ遺伝子と相同性を有する遺
伝子が、少なくとも１コピー存在することになる。この
ゲノムＯｓＣＲＰ遺伝子のＯＲＦは、図４２ないし図４
６および配列番号８の塩基配列に示すように、６５６１
塩基対すなわち約６．６ｋｂｐのサイズを有している。

【００７０】上記ゲノムＯｓＣＲＰ遺伝子は、図４７お
よび図４８並びに配列番号９のアミノ酸配列に示すよう
に、２１８６のアミノ酸残基からなるポリペプチドをコ
ードしている。換言すれば、ＯｓＣＲＰ遺伝子産物とし
てのＯｓＣＲＰ蛋白質は、２１８６のアミノ酸残基から
なる蛋白質である。

【００７１】上記ＯｓＣＲＰ蛋白質とＣＲＰ蛋白質との
間で、アミノ酸配列の相同性を見た場合、図４９ないし
図５１に示すように、上記ｋｔｏ蛋白質において相同性
の高かった領域を含む第４８番目から第２６８番目の領
域、第５３４から第５７７番目までの領域、第６３４番
目から第６５４番目までの領域、第６６９から第６８９
番目までの領域、第９２４から第９６０番目までの領
域、第１６６９から第１６９３番目までの領域、第２２
０６から第２２３５番目までの領域等については、よく
保存されている。

【００７２】上記の比較結果から、ＣＲＰ遺伝子産物と
してのＣＲＰ蛋白質においては、アミノ酸配列における
第９９番目のセリンと、第６１番目のセリンから第２６
１番目のロイシンまでの領域とが非常に重要であること
が分かる。

【００７３】また、イネと同様に、データベースに登録
されているタバコ（Nicotiana tabacum ）のゲノムの塩
基配列の中から、シロイヌナズナ由来のＣＲＰ遺伝子の
相同遺伝子の一部と推測される塩基配列を見出し、この
塩基配列を含む遺伝子を、ＮｔＣＲＰ遺伝子と命名し
た。なお、ＮｔＣＲＰ遺伝子の検索に関しては、予想さ
れる全アミノ酸配列の一割程度の長さであることもあ
り、ＢＬＡＳＴ２による相同性検索で、E-value ＝４ｅ
^-10 程度である。

【００７４】図５２および配列番号１０に示す塩基配列
は、ＮｔＣＲＰ遺伝子のＯＲＦの部分塩基配列（２８５
塩基対分）であり、ＣＲＰ遺伝子における第１ないし第
３エクソンを含む領域に対して相同性を有している。ま
た、この部分塩基配列の遺伝子産物としての部分アミノ
酸配列は、図５３および配列番号１１に示すように、Ｎ
末端の９６のアミノ酸残基分に相当する。

【００７５】このように、本発明にかかるシロイヌナズ
ナ由来のＣＲＰ遺伝子と類似する遺伝子は、イネやタバ
コでも見出されており、さらにはキイロショウジョウバ
エ、ヒト、出芽酵母でも見出されている。したがって、
ＣＲＰ遺伝子に類似する塩基配列のＤＮＡは、幅広い種
のゲノム中で保存されていることが示唆される。

【００７６】それゆえ、本発明にかかる変異型ＣＲＰ遺
伝子を導入することで花成を促進させ得る植物として
は、シロイヌナズナに特に限定されず、幅広い種類の植
物を用いることができる可能性は非常に高い。特に、Ｃ
ＲＰ−１Ｄ変異遺伝子を植物に導入して高いレベルで発
現させれば、栄養成長期間を短縮し、花の形成を早める
ことができる可能性は非常に高いと推測される。この場
合でも、シロイヌナズナの場合と同様、花の形態・種子
形成能は正常であると推測される。特に、ＣＲＰ−１Ｄ
変異遺伝子とＦＴ遺伝子を同時に導入し、植物内で高い
レベルで発現させれば、実質的に、栄養成長期間を経ず
に花を形成させ得る可能性は非常に高い。しかも、この
場合にも、花の形態・種子形成能は正常であると推測さ
れる。

【００７７】したがって、本発明には、少なくともＣＲ
Ｐ−１Ｄ変異遺伝子を導入してなるトランスジェニック
植物も含まれ、ＦＴ遺伝子を過剰発現するとともに、Ｃ
ＲＰ−１Ｄ変異遺伝子を発現するトランスジェニック植
物も含まれる。

【００７８】上記トランスジェニック植物では、ＣＲＰ
−１Ｄ変異遺伝子が発現するため、花成を促進すること
が可能である。しかも、特にＦＴ遺伝子が過剰発現する
条件下では、後述するシロイヌナズナを用いた実施例の
結果を考慮すれば、ほぼ栄養成長を回避し得るまで花成
を促進できる可能性が非常に高い。そのため、発芽から
迅速に種子を得ることが可能である。しかも花や種子の
形成能はほぼ正常であると推測されるため、本発明を好
適に応用できる分野の一つとして、植物の種子を迅速に
生産する用途を挙げることができる。

【００７９】本発明における上記植物としては、花を形
成する植物を全て含めてよい。また、上記植物には、完
全な植物だけでなく、その一部、例えば、葉、種子、塊
茎、挿木等を含めてもよい。さらには、上記植物には、
予め形質転換された遺伝子組み換え植物やその子孫を起
源とする植物組織、プロトプラスト、細胞、カルス、器
官、植物種子、胚芽、花粉、卵細胞、接合子などの増殖
可能な植物材料；花、茎、実、葉、根などを含む植物の
一部；等も含めてよい。なお、上記植物材料は、有性的
または無性的にin vitroまたはin vivo で繁殖可能なも
のを指す。

【００８０】本発明において、植物にＣＲＰ−１Ｄ変異
遺伝子やＦＴ遺伝子を導入する方法としては、ＣＲＰ−
１Ｄ変異遺伝子やＦＴ遺伝子を含むベクターを用いて、
宿主細胞すなわち上記植物を形質転換することによって
導入する方法を用いることが可能である。

【００８１】上記ベクターは、公知の形質転換方法によ
って植物（宿主細胞）に導入される。植物を形質転換す
る方法としては、具体的には、たとえば、マイクロイン
ジェクション法、エレクトロポレーション法、アグロバ
クテリウムによる形質転換法、直接遺伝子転移法、弾道
粒子加速法、プロトプラスト形質転換／再生法などを挙
げることができるが、特に限定されるものではない。ま
た、上記形質転換方法としては、標的となる植物の種
類、たとえば単子葉植物・双子葉植物などに応じて適宜
選択されるものであり、特に限定されるものではない。

【００８２】本発明では、植物中でＣＲＰ−１Ｄ変異遺
伝子を安定して発現させる等の目的で、ＣＲＰ−１Ｄ変
異遺伝子を組み換えてなる組み換えベクターを用いても
構わない。なお、上記組み換え方法については、従来公
知の方法を用いることが可能であり、特に限定されるも
のではない。なお、以下の説明で、ＣＲＰ−１Ｄ変異遺
伝子の導入に関する技術は、組み換え技術等も含めて、
ＦＴ遺伝子の導入および発現にも応用できることは言う
までもない。

【００８３】上記ベクターとしては、プラスミド、ファ
ージ、またはコスミドなどを挙げることができるが特に
限定されるものではない。上記ＣＲＰ−１Ｄ変異遺伝子
やＦＴ遺伝子は、シロイヌナズナ等由来となる植物から
単離された形態で、好ましくは組み換えられて、ベクタ
ー中に組み込まれればよい。

【００８４】たとえば、上記組み換えの一例としては、
プロモーター・シグナル配列・転写ターミネーター等の
適切な調節配列とＣＲＰ−１Ｄ変異遺伝子（またはＦＴ
遺伝子）とを連結するような例が挙げられる。上記植物
または植物細胞中で有効に機能し得るプロモーターとし
ては、たとえばカリフラワーモザイクウイルス（ＣａＭ
Ｖ）１９ＳＲＮＡプロモーターまたは３５ＳＲＮＡプロ
モーターおよびＣａＭＶ二重プロモーター；ノパリンシ
ンターゼプロモーター；病因関連（ＰＲ）蛋白プロモー
ター：等が挙げられるが特に限定されるものではない。

【００８５】導入されたＣＲＰ−１Ｄ変異遺伝子は、植
物細胞中でベクターとして存在してもよいし、植物ＤＮ
Ａ中に「外部」ＤＮＡ、又は「付加」ＤＮＡとして含ま
れてもよい。ここで言う「外部」ＤＮＡとは、植物ゲノ
ム中には天然に存在しないが人為的操作の結果、植物ゲ
ノム中に挿入されたＤＮＡを意味する。また上記「付
加」ＤＮＡとは、特定の植物ゲノム中に天然に存在する
が、人為的操作の結果、さらに追加して植物ゲノム中に
挿入されたＤＮＡを意味する。

【００８６】上記ベクターとして、一般的に用いられる
ものとしては、たとえば、アグロバクテリウム ツメフ
ァシエンス（Agrobacterium tumefaciens ）のＴｉプラ
スミドを挙げることができる。このＴｉプラスミドは、
双子葉植物の形質転換にも単子葉植物の形質転換にも用
いることが可能である。この場合、上記ＣＲＰ−１Ｄ変
異遺伝子は、ＴｉプラスミドのＴ−ＤＮＡに組み込まれ
た上で、植物細胞に導入される。

【００８７】上記Ｔｉプラスミドを植物細胞に導入する
方法としては、特に限定されるものではなく、Ｔｉプラ
スミドを「完全な」植物に感染させる、上記植物材料に
感染させる、あるいは、植物細胞をプロトプラスト化ま
たはスフェロプラスト化して、これをアグロバクテリウ
ム・ツメファシエンスと共に同時培養する等の方法を用
いることが可能である。

【００８８】また、本発明では、シロイヌナズナ由来の
ＣＲＰ−１Ｄ遺伝子を、植物細胞のゲノムに導入し、そ
の植物細胞から形質転換された「完全な」植物（形質転
換植物）を再生して、必要なら増殖させ、さらに、親世
代または継代される子孫世代として得られる形質転換植
物から、植物の所望の一部、たとえば種子を得るような
手法を用いることも可能である。なお、上記完全な植物
の増殖には、水耕栽培や温室栽培等を含む、一般的な従
来公知の農業の方法を利用すればよい。

【００８９】また、本発明では、親世代の植物には、Ｃ
ＲＰ−１Ｄ変異遺伝子が安定して発現することが好まし
いが、子孫世代の植物では、必ずしも安定して発現する
必要はない。換言すれば、子孫世代の植物では、親世代
の植物に導入されたＣＲＰ−１Ｄ変異遺伝子を意図的に
消失させるような比較的「不安定」な形質転換法を選択
することも可能である。

【００９０】たとえば、本発明の用途としては、植物の
種子を迅速に生産する用途を想定することができる。た
とえば、交配による育種の途中の段階で、少量でもよい
から少しでも早く種子を得たいような場合には、本発明
を好適に利用することができる。

【００９１】この場合、ＣＲＰ−１Ｄ変異遺伝子とＦＴ
遺伝子とを発現させれば、対象となる植物の栄養成長期
間をほぼ消失させて、迅速に植物の種子を得ることが可
能である。しかしながら、上記対象となる植物が、たと
えば園芸用の花卉であり、産業上利用するには、栄養成
長でなければ生じない本葉が重要となる場合には、栄養
成長期間の消失は好ましくないことになる。そこで、こ
のような場合では、親世代のみで栄養成長期間を消失さ
せ、子孫世代では、少なくともＣＲＰ−１Ｄ変異遺伝子
が発現しないようにしておけば、上記問題点を解消する
ことが可能である。

【００９２】本発明を利用することができる上記植物と
しては、花を形成する植物であればよい。具体的には、
アサガオなど花そのものを利用する鑑賞用や園芸用の花
卉、シロイヌナズナなどの実験植物、あるいは、花成後
に生じる種子（ここでは果実も含む）を利用する種子作
物を挙げることができる。特に種子作物の場合には、産
業上の利用では、たとえば上述したような、親世代で消
失した栄養成長を子孫世代で復活させるような必然性が
ない場合が多く、種子を迅速に生産できればよいため、
好ましい利用対象植物として挙げることが可能である。

【００９３】上記種子作物としては、たとえば、イネ、
キビ、アワ、トウモロコシ、大麦、コムギ、モロコシ、
ライムギ、エンバク等の穀物類；大豆、小豆等のマメ科
植物；ワタ、ナタネ等のその他の種子を利用する植物；
トマト、キュウリ、ナスなどの実生の野菜；リンゴ、ナ
シ、サクランボ、ブドウ、柑橘類、バナナ等の果物；コ
コア、コーヒー等の嗜好品作物；等を挙げることができ
る。

【００９４】このように、本発明にかかるトランスジェ
ニック植物は、上記ＣＲＰ−１Ｄ変異遺伝子を植物に導
入したものであるので、栄養成長期間を短縮化すること
が可能である。特に、ＦＴ遺伝子の過剰発現状態では、
子葉が生じた後に、ほぼ栄養成長を経ずに花を形成する
可能性が高い。そのため、花成促進による植物の繁殖、
たとえば上記種子作物等を迅速に生産するような用途に
応用することが可能となっている。

【００９５】さらには、本発明には、上述してきたトラ
ンスジェニック植物を生産する方法が含まれてもよい。
すなわち、ある特定の植物を迅速に生産したい場合に
は、上述した各種の形質転換法を用いて、ＣＲＰ−１Ｄ
変異遺伝子、または、ＦＴ遺伝子およびＣＲＰ−１Ｄ変
異遺伝子を植物に導入すればよい。

【００９６】また、本発明にかかる上記ＣＲＰ遺伝子
は、後述する実施例で詳細に述べるように、ＦＴ遺伝子
を過剰発現させてなるシロイヌナズナを突然変異させる
ことで得られる早咲き表現型を極端に昂進するcryptic
precocious-1D （ｃｒｐ−１Ｄ）突然変異体からクロー
ニングされたものである。したがって、上記ｃｒｐ−１
Ｄ突然変異体のシロイヌナズナも十分利用価値を有す
る。

【００９７】シロイヌナズナは、（１）世代時間が約５
〜６週間と非常に短いこと、（２）通常の実験室内で水
耕栽培によって生育できること、（３）植物体そのもの
が２０〜３０ｃｍ程度と小さいこと、（４）自家和合性
（同じ花の花粉で受精する）であるため、多数の種子
（１個体当たり数百から数千個）が得られること、
（５）染色体数が少ないため、遺伝子のマッピングが容
易であること、（６）ゲノムサイズが既知の植物中最小
であること等の利点があるため、小型の実験植物として
は、非常によく用いられている。

【００９８】ここで、上記ｃｒｐ−１Ｄ突然変異型のシ
ロイヌナズナでは、後記の実施例で述べるように、花成
を促進させることができるだけでなく、形成される花に
も種子にも異常が見られない。それゆえ、実験用等にシ
ロイヌナズナを迅速に繁殖させるような用途には、上記
ｃｒｐ−１Ｄ突然変異型のシロイヌナズナを特に好まし
く用いることができる。

【００９９】上記ｃｒｐ−１Ｄ突然変異型のシロイヌナ
ズナの生産方法は特に限定されるものではない。たとえ
ば、後記の実施例に示すように、ＦＴ遺伝子を過剰発現
するように形質転換したトランスジェニック・シロイヌ
ナズナ（形質転換シロイヌナズナ）を、従来公知の突然
変異誘起剤で処理することによって容易に得ることがで
きる。あるいは、上述した従来公知の形質転換法を用い
て、ＣＲＰ−１Ｄ変異遺伝子を野生型のシロイヌナズナ
に導入してもよい。

【０１００】なお、ＦＴ遺伝子を過剰発現させる方法と
しては、特に限定されるものではなく、前述したＣＲＰ
−１Ｄ変異遺伝子の導入に関する技術を応用すればよ
い。一般的には、組織・発生段階を問わずに高い転写活
性を有するプロモーターを選択することによって、ＦＴ
遺伝子を野生型よりも過剰に発現させればよい。たとえ
ば、カリフラワーモザイクウイルス（ＣＡＭＶ）の３５
ＳＲＮＡプロモーターにより発現が制御されるＦＴ遺伝
子を好ましく用いることができる。

【０１０１】

【実施例】次に、本発明にかかるＣＲＰ遺伝子およびＣ
ＲＰ−１Ｄ変異遺伝子、並びにＣＲＰ蛋白質およびＣＲ
Ｐ−１Ｄ変異蛋白質の具体的な取得方法について、図５
４および図５５に基づいて、より詳細に説明する。な
お、本発明は、これに限定されるものではない。

【０１０２】〔突然変異体の取得〕文献１：Y.Kobayash
i, H.Kaya, K.Goto, M.Iwabuchi & T.Araki : Science,
286 1960-1962 (1999) に開示している、シロイヌナズ
ナ由来のＦＴ遺伝子がＣＡＭＶの３５ＳＲＮＡプロモー
ターにより過剰発現（高レベル発現）するトランスジェ
ニック・シロイヌナズナ（形質転換シロイヌナズナ）
を、突然変異誘起剤エチルメタンスルフォン酸で処理し
た。このときの処理方法については、文献２：『新版・
モデル植物の実験プロトコール』（島本功・岡田清孝監
修 秀潤社 2001）の第６３〜６８頁に記載している処
理方法を用いた。

【０１０３】得られた形質転換シロイヌナズナの子孫か
ら、ＦＴ遺伝子の過剰発現による早咲き表現型を極端に
昂進する突然変異体の系統を見出し、その性質の遺伝性
を確認した。原因となる突然変異は優性であり、crypti
c precocious-1D （ｃｒｐ−１Ｄと略す）と命名した。
ｃｒｐ−１Ｄ突然変異体において突然変異をおこしてい
る遺伝子を突然変異の名称にもとづいて CRYPTIC PRECO
CIOUS （ＣＲＰ）遺伝子と命名した。

【０１０４】〔ｃｒｐ−１Ｄ突然変異体の性質の評価〕
上記ＣＲＰ遺伝子の遺伝子型としてｃｒｐ−１Ｄ突然変
異をホモ接合で有するシロイヌナズナと、対照標準（コ
ントロール）として、野生型ホモ接合のシロイヌナズナ
（正常なＣＲＰ遺伝子を有するシロイヌナズナ）とをそ
れぞれ１５個体準備し、長日（１６時間明・８時間暗）
の条件で生育させた。この生育時における栄養成長期間
の長さに基づいて、ｃｒｐ−１Ｄ突然変異体の性質を評
価した。なお、栄養成長期間の長さについては、栄養成
長の過程で形成されるロゼット葉の数を指標とした。

【０１０５】図５４に示すように、発芽後４週間目にお
ける花成の状態を比較すると、ｃｒｐ−１Ｄ突然変異を
ホモ接合で有するシロイヌナズナ（図中、形質転換植物
と表現）ではすでに開花・結実が始まっているのに対し
て、野生型ホモ接合のシロイヌナズナではようやく蕾が
形成された程度であった。

【０１０６】また、最終的には、表１に示すように、野
生型のシロイヌナズナ（図中、非形質転換植物と表現）
では、ｃｒｐ−１Ｄ突然変異をホモ接合に持たせた場合
には、本葉を形成する栄養成長期間（３〜４週間）が数
日程度短縮された。なお、形成された花の形態や種子形
成能には異常はなかった。

【０１０７】

【表１】

【０１０８】さらに、上記ｃｒｐ−１Ｄ突然変異をホモ
接合で有するシロイヌナズナと、上記野生型ホモ接合の
シロイヌナズナを、シロイヌナズナ由来のＦＴ遺伝子で
形質転換し、ＦＴ遺伝子を高いレベルで発現させた形質
転換シロイヌナズナとした上で、上記と同様の条件に
て、ｃｒｐ−１Ｄ突然変異体の性質を評価した。

【０１０９】図５５（ａ）および表２に示すように、Ｆ
Ｔ遺伝子を過剰発現させると、正常なＣＲＰ遺伝子を有
する野生型ホモ接合の形質転換シロイヌナズナ（図中、
形質転換植物と表現）でも、子葉形成後、２〜４枚の本
葉を形成する短い栄養成長期間を経たのみで、花が形成
された（上記文献１参照）。

【０１１０】さらには、図５５（ｂ）および表２に示す
ように、同じ形質転換シロイヌナズナがｃｒｐ−１Ｄ突
然変異をヘテロ接合で有する場合では、発芽後、本葉を
形成することなく花が形成された。なお、何れの場合で
も、形成された花の形態や種子形成能には異常はなかっ
た。また、図５５（ａ）・（ｂ）では、発芽後１週間目
の結果を示している。

【０１１１】

【表２】

【０１１２】〔ＣＲＰ遺伝子の同定〕まず、上記文献
２、および文献３：『モデル植物ラボマニュアル』（岩
淵雅樹・岡田清孝・島本功監修 シュプリンガー・フェ
アラーク東京 2000）の第５１〜６６頁に記載している
方法を用いて、ｃｒｐ−１Ｄ突然変異体を用いてＣＲＰ
遺伝子の染色体上における位置を決定した。その結果
と、データベースにあるシロイヌナズナのゲノムの塩基
配列情報にもとづいて、ＣＲＰ遺伝子が存在する領域を
第４番染色体の約３００００塩基対の範囲に限定した。
その領域内に予測された遺伝子について、野生型株とｃ
ｒｐ−１Ｄ突然変異株とで塩基配列の比較を行った。そ
の結果、１つの遺伝子が両者の間で異なる塩基配列を持
つことを確認し、その遺伝子がＣＲＰ遺伝子であると判
断した。

【０１１３】〔ＣＲＰ遺伝子のｃＤＮＡクローンの取
得〕ＣＲＰ遺伝子の塩基配列から、約７１００塩基対の
ｃＤＮＡが予想され、完全長ｃＤＮＡクローンを単一の
クローンとして取得することは容易でないと判断した。
そこで、ｃＤＮＡを前半分と後半分の２つに分けて、そ
れぞれを別々に取得したのち、それらを連結して完全長
ｃＤＮＡクローンを作成した。

【０１１４】ｃＤＮＡの中ほどに制限酵素SphIの認識・
切断部位が１箇所ある。そこで、前半分と後半分がいず
れも制限酵素SphIの認識・切断部位を含むように一部重
複するかたちでｃＤＮＡを二分し、文献４：『新版・植
物のＰＣＲ実験プロトコール』（島本功・佐々木卓治監
修 秀潤社 1997）の第１０６〜１０９頁に記載してい
る方法を用いて、それぞれをＲＴ−ＰＣＲ法により増幅
・取得した。その結果得られた前半分と後半分を制限酵
素SphIで切断し、ＤＮＡリガーゼにより連結し、完全長
ｃＤＮＡクローンとした。

【０１１５】なお、本実施例でクローニングされたＣＲ
Ｐ遺伝子およびＣＲＰ−１Ｄ変異遺伝子、これら遺伝子
にコードされているＣＲＰ蛋白質およびＣＲＰ−１Ｄ蛋
白質、並びに、前記実施の形態で述べたＯｓＣＲＰ遺伝
子とそれにコードされているＯｓＣＲＰ蛋白質、ＮｔＣ
ＲＰ遺伝子とそれにコードされているＮｔＣＲＰ蛋白質
の配列について、改めて表３として以下にまとめてお
く。

【０１１６】

【表３】

【０１１７】

【発明の効果】以上のように、本発明にかかる遺伝子
は、植物のゲノムから単離され、その一部を改変した状
態で植物中にて発現させることで、栄養成長期間を短縮
する遺伝子であり、具体的には、シロイヌナズナの第４
番染色体にコードされるＣＲＰ遺伝子を挙げることがで
きる。上記遺伝子は、その一部を改変した状態で、かつ
ＦＴ遺伝子の過剰発現状態で植物中にて発現させること
で、発芽後に本葉形成を回避して花を形成するものであ
る。

【０１１８】それゆえ、上記構成では、花成を促進させ
るという、花成制御の一つの方法を実現できる上に、Ｆ
Ｔ遺伝子を中心とする花成の制御機構に重要に関与する
ことが明らかであるため、ＦＴ遺伝子を中心とする花成
の人為的制御系の確立に応用することができるという効
果を奏する。

【０１１９】上記ＣＲＰ遺伝子は、具体的には、配列番
号１に示す塩基配列からなるＤＮＡであり、配列番号２
に示す塩基配列をオープンリーディングフレームとして
含むＤＮＡであり、さらに、配列番号３に示す塩基配列
を有するｃＤＮＡである。

【０１２０】また、本発明にかかるＣＲＰ蛋白質とは、
上記塩基配列を有するＣＲＰ遺伝子の遺伝子産物であ
り、配列番号４に示すアミノ酸配列を有する蛋白質であ
る。また、本発明にかかるＤＮＡとは、配列番号４に示
すポリペプチドをコードする、上記ＤＮＡとは異なる塩
基配列を有するポリヌクレオチド（遺伝子）であっても
よい。

【０１２１】さらに、本発明にかかる変異型ＣＲＰ遺伝
子は、ＣＲＰ遺伝子のＯＲＦであり、配列番号２に示す
塩基配列における塩基の一部を改変したＤＮＡであっ
て、植物中で発現することにより栄養成長期間を短縮す
るＤＮＡである。この変異型ＣＲＰ遺伝子のより好まし
い一例としては、配列番号２に示す塩基配列中の第２９
６番目の塩基をシトシンからチミンに置換されてなるＣ
ＲＰ−１Ｄ変異遺伝子が挙げられる。

【０１２２】また、本発明にかかるＣＲＰ蛋白質の変異
体、すなわち変異型ＣＲＰ蛋白質は、配列番号４に示す
アミノ酸配列を有する蛋白質の変異体であって、植物中
にて存在させることで発芽後の栄養成長が短縮する蛋白
質である。この変異型ＣＲＰ蛋白質のより好ましい一例
としては、配列番号４に示すアミノ酸配列中の第９９番
目のアミノ酸がセリンからフェニルアラニンに置換され
てなる蛋白質、すなわち、配列番号６に示すアミノ酸配
列を有するＣＲＰ−１Ｄ変異蛋白質が挙げられる。

【０１２３】したがって、本発明にかかる変異型ＣＲＰ
遺伝子としては、配列番号６に示すＣＲＰ−１Ｄ変異蛋
白質をコードするＤＮＡであってもよい。

【０１２４】また、本発明にかかる他のＣＲＰ遺伝子
は、イネの第１０番染色体にコードされ、配列番号１な
いし３の何れかに示すＤＮＡと相同性を有するＤＮＡ、
たとえば、配列番号７に示す塩基配列からなるＤＮＡを
挙げることができ、配列番号８に示す塩基配列をオープ
ンリーディングフレームとして含むＤＮＡを挙げること
ができる。

【０１２５】また、本発明にかかる他のＣＲＰ蛋白質と
しては、配列番号９に示すアミノ酸配列を有する蛋白
質、すなわちイネのＣＲＰ蛋白質（ＯｓＣＲＰ蛋白質）
が挙げられる。

【０１２６】さらに、本発明には、上記ｃｒｐ−１Ｄ突
然変異体のシロイヌナズナも含まれる。このｃｒｐ−１
Ｄ突然変異体のシロイヌナズナでは、花成を促進させる
ことができるだけでなく、形成される花にも種子にも異
常が見られないため、実験植物として広く利用されてい
るシロイヌナズナを迅速に繁殖させるような用途に、特
に好ましく用いることができるという効果を奏する。

【０１２７】本発明における有望な応用技術としては、
たとえば、上記ＣＲＰ−１Ｄ変異遺伝子、または、ＣＲ
Ｐ遺伝子の一部を改変した状態で植物中にて発現させる
ことで、栄養成長期間を短縮する変異型ＣＲＰ遺伝子を
導入したことを特徴とするトランスジェニック植物が挙
げられる。また、上記ＣＲＰ−１Ｄ変異遺伝子または変
異型ＣＲＰ遺伝子を植物に導入するステップを少なくと
も含むことを特徴とするトランスジェニック植物の生産
方法が挙げられる。

【０１２８】上記構成または方法によれば、トランスジ
ェニック植物の栄養成長期間を短縮化することが可能で
あり、特に、ＦＴ遺伝子の過剰発現状態では、ほぼ栄養
成長を消失させることも可能である。その結果、花成す
る植物の繁殖、たとえば種子作物等を迅速に生産するよ
うな用途に応用することが可能となるという効果を奏す
る。

【０１２９】

【配列表】 SEQUENCE LISTING <110> Japan Science and Technology Corporation <120> シロイヌナズナ由来の花成制御遺伝子およびそれにコードされる蛋白質、 並びにその利用方法 <130> A182P15 <160> 11 <170> PatentIn Ver. 2.1 <210> 1 <211> 11000 <212> DNA <213> Arabidopsis thaliana <400> 1 aatttttttt atttgtttaa catgaatcta aattatactt gagactatag aaacaaatag 60 aatttataca agaaaaatgt acttaccaaa aaaaaaaata tatatccaag aaaaatgttg 120 aaacaattac tacatacttt gaagattgat ctaagcaaat attgatcgga tcatagtaat 180 gaattcgaaa tctaagacca tacaaaacat gccataggaa gagctttaaa aatccaaaaa 240 gaataaaaat ctgaaaaatc ccaaaaaagg aaataaaaat ggattcacaa gacgaaaccc 300 ttgttgcata gcatagcatc caccatcatg tcaaaactag tctaataaat aaaatactat 360 tttacccatt tagcccctag gagcttaggc aagagaacgc aaggacagaa tcggaaatat 420 aaaccagaaa aggttaagat tttcttacca gaacagtgtg tgttagatcg aaattcgatc 480 gatcaatcgc aaaaaaaaga gagtttgttg ttgttgttgc ttctctgctt ctattcgatt 540 attcttcttc tatttagtct ttgtttggtg tttgttctct tccttcttct tctttcctca 600 gagcacacga taactatttt cacatcccaa actacggaat cacaaaaatc tgcagataaa 660 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tttgaagaga atgtggaacg tattaggcga tttgaactat atgactgtta 1560 gagtaagcgt aatgagctct tttgagcagc tgatctgtga tatgattaca gacaactaaa 1620 tttcatagga atatatgaga attaaagccg agtttcaaaa cttctattgc acacacaata 1680 ttgagactat atgtaacttt agtgttttct tcttcttatt cagtgtaaat tcaacaccag 1740 gggtactttt atgtttcagg gtttacttcc atcaatgggg ttgcgctgtc gccagtgcta 1800 agttttatgc tgtaaggaga tattgaaaat aaaagtggaa gtccatgaaa aagtttctta 1860 tggtgctaga ctgtggattg gtgcttagag tttattgtgg tatgttgatg tcagaaccag 1920 tatgctggat atagttggga gaaatgcaaa ggtatcatgc tgccaactgc actagtgcag 1980 tcaacaatag tgctataggt ggtgcatccg cgagggactc aggacgagct gattcctctt 2040 cgattggaaa ctattcacta aactccaggc atgttgatag aaagaagtac ttacatagtt 2100 attttatatg ttgatacatt tgaagacgtt tgaatacttt ctttactgca ggagaccacc 2160 accgttgaca ccctacaagt tgaagtgtga aaaggacggt ctgaattccc ggtaattcct 2220 ctttcacctt atccctagtt taggtattcg ataaacacaa tatagatgat tttaaatttt 2280 gctgttttag atttgtagct tgggatttca ttcttttatc tccgataggc taagtccttg 2340 gagtacttgt taatggatga agttggcact cttttccatt tttgatttac ttccctagat 2400 gatttatact ttttctctat tgcagattag ggccgcctga ttttcatcct ccaacatcaa 2460 attctcccga agagaatctg accaaagagt atgttcaatt tggatacaag gaaactgttg 2520 atggacttaa ggtgcgatca actgaattta gcagctatgc ttttaatttt tttgtagtat 2580 cgtagttaat tatcattgac atgtttgcaa ttaaaataaa tatcttagat cttattttgg 2640 accatgccta tagtattttc ctatagatgc tcagcagtaa aataagaata gtttcttact 2700 gaggctgaat gttcattgta gcttgatagg ttgtaatgat gatttcttca atgtagtcat 2760 ataagatgct tacaactcag aaagtctaca ttattataag tttcatcttt tccgatgtta 2820 gagtttttaa ttccttattc cactagtttt cgcgcattat cttgtaattg aggttctgaa 2880 cctttggcct ttacaggaat ccgaagaaat tatattgtcc caggtccata ctttctcaaa 2940 gcctgttgtc cataagtgca aagaggtacg gtactagaaa ttatagacaa tgttgtctcc 3000 cttatttgtg atctctattg gagttcattt gtgtttcaca tgaagttaaa ttcaatttct 3060 atcccgcagg cagtcagaaa gtgtcttaga gctatcaatg aatctcgtgc actgaagcgc 3120 aaggtaatca agagactctc agactccaat ccttttcaat ttatcttttg tgcagagttc 3180 agggtttcgg tcccaatcat attgcttata attcataatc tccctattca attaactggc 3240 aggctggtca ggtttatggg gtgcctctct ctggttcgct tctatgtaag cctggatttc 3300 cagaacaaag gtcatgtggg gaggagacaa agaaaagatg gatcgaggta cctggccttt 3360 tattatgctt atctaaactt cttaacaatt ctcctctgat ccatgtttgt tgctgactcg 3420 tggcataact gccatatatt cttaaagaag aatacttaac tcattcttgc tctcattttt 3480 tcacagagtt tatcacaaca gcacaaacga ttgcgctctt tggctgataa cattcctgga 3540 tataggagaa aaaccttatt tgaagtcctt ataaggaaca atgtcccact attgagagct 3600 acttggttta taaaagtgac ttatctcaat caggtacatt gttgggcaat aaattggtat 3660 ctctaattga tttctctagg tgttggagga tatcaagttt tgcttataat ttgcaggtgc 3720 gacctagtcc tgctgctatt tcttcaggaa cacctgacaa gacacaagct tctcggtgtg 3780 agcaatggac aaaagatgtt attgaatatt tgcaatacct cttggatgaa cttttgtcac 3840 ggaatagctc atttcctgct cagcaaacta gagataggtc accacagatg ctttatacag 3900 gatcaatgca aaagaatagt ccagcatcaa caagccttta cggcgaggaa acatctctac 3960 attttaaatg gtggtatatg gtgcgtcttc tacagtggca ccatgctgaa gggcttcttt 4020 ttcctaatct cattgttgat tgggttctca agctcttaca ggtatgctgt tagattaatt 4080 gacttattca agatgaattt tcatttcttc agctttgtga atttccattt tgctttactg 4140 caggaaaagg agatctttga aattttgcag ctgctactcc ccattgtgta tggtgtttta 4200 gagagtattg ttctctctca gacatatgta cagagtcttg tagctattgc tgtccgtttc 4260 attcaggaac ctgctcctgg tggatctgat cttgttgata actctcgaag agcttatact 4320 ctatctgctc taattgagat ggttcgctac ttggtacttg ctgcacccga cacatttgtt 4380 gcttcagatt tctttcctct tcctccttcc gtagcagcat gtggacctaa tgatgtgagc 4440 tatacgtcaa aggcttatga gaatctggaa aagctgagaa gtaactctgc ggagatttct 4500 gcccagtttc aaggaagagg agttctttcc cggtttgagt tcctttcttt tgattatacc 4560 atttcaacca ttcaaagaag tgcagatgat ttggcaaaga tagctagcgc tggttaccct 4620 caacataacg tggctaaagc tgttcaggcc ttggataaag ctttgtcgga tggagatatc 4680 agagctgctt acagttatct ctttgaagac ctttgcaatg gagccgttga tgaggcctgg 4740 attactgacg tcagtccatg tttaagatca tcccttagat ggattggcgc tattagcaca 4800 tcctttgttt gctccgtttt tttccttata gaatgggcta catgtgattt tagagatttc 4860 cgtgctggtg tgcctaaaga tatcaagttc tctggcagaa aagattgttc tcaggtgtat 4920 ttagtcattc agcttctgaa gcaaaagatt ctgggtggag aattcacagc tcgcaaagga 4980 aagaattgtc gcaacaattt tcttggtgtt tctaaaccta gcggttcgat ggatgcattt 5040 gaaagcccgg gcccattaca tgatatcata gtctgttgga ttgatcagca tgaggtacac 5100 aagggaggag caaagcgctt gcaattactc gtttttgaac ttatacgttc tggaatcttt 5160 aatcccatag catatgtgag gcaactcata gttagcggga tgatcgatgt gattcaacct 5220 gctgttgatc ctgaaaggag aatgaggcac catcgcatat tgaaacagct acctgggtgt 5280 tttgtacatg aaaccttaga ggaagctcaa ctctttggag gggataagct ttccgaggct 5340 gtgagaactt attctaatga acggcgcctt cttcttcgag aactgcttgt tgagaaaggt 5400 aaatactgga ataatttagt tctctcagat cagaagtcaa agaaaatttc cacttccctt 5460 tcgtctgtta tttttccaag ggcgtgtaat gccaagagca atagtaaggg acctcgcaaa 5520 cataccaaga gtagtgtgga tattagagaa ctaaaggagc gcatatcagc tctactgcag 5580 tttccaggta tgtcatgtgg tgtggaaacc ccagtgcgag atgaattcca aaatagtgtt 5640 aagagatcaa gtggatctgt gtatagcaag atggatcaac cagaagctac accagggtgt 5700 gaagactgta gaagagcaaa aagaccaaaa atgaatgatg aaaagagctc ttgctatcaa 5760 gggaattcac caattgcatc agatgaagaa gataactggt ggatcaagaa aggatcgaaa 5820 actgtggagt cttctctgaa ggttgatcct cagatagaga taactaaaca agtaccacga 5880 ggtaggcaga agatggcgcg taagacacag tcgctggctc aactacaagc tgctagaatt 5940 gaaggtagcc agggcgcttc aacgagtcat gtttgtgata ataaagtaag ctgtcctcat 6000 catggccctg gagtggaagg agaaaatcag aaggtggttg atgtgtttag aacttccacc 6060 cctgtggata tggtatctgt tggaaactct ttgaagcagc tacagtttgt tgataagcga 6120 tctattgcag tttggcttac tactgcagtt cggcaacttg ttgaagagcc ccaaaagagc 6180 agtgtgagag ttgggcagtt caatagaggt gctccagttg aggagaagaa cacaattagg 6240 tggaagcttg gggcagacga gctatactcc atattatttc tcttggatat ctctcttgac 6300 ttggtttcag cggttaaatt tcttctttgg ttattgccga aggccaacag taccccaagt 6360 tttgccgtac agggtggaag aaaccttgta actgtaccaa ggaatgttga aaacaacatg 6420 tgtgaaatag gcgaggcgat tctagtatca tcactgagaa ggtggttttt acttccttca 6480 ataagtaaac actattcata tatatttttg attgtatttc tagaaattta atcggtttgt 6540 atcattaatt tctttcaggt atgaaaacat tctactttca gctgatcttg ttcctgaggc 6600 catgacagct ttgatgaacc gtgctgcatc acttatgtct agtaatggaa aaatttctgg 6660 atcagcagcc ttagtttata ctcgctatat tttgaaaaga tatggaagcc tccccagtgt 6720 tgtggaatgg cataacaatt tcaaagcaac atccgaaaag aagctacttt ctgaactaga 6780 tcatacgcga tcaggaaatg gtgagtatgg gaaccccctc ggggttccag caggagtaga 6840 taatccagat gactatttac gtaaaaaaat cagcattggc ggtgcacgtc cttcaagagt 6900 gggtttgagt atgcgagatg ttttgcaacg acatgttgaa gaggcgactc attatctcaa 6960 aaaactcatt gggactggta ctatgaaagc ctctctcgct gagaaaaatg atgacgggta 7020 tcaggtggct caacaaattg tagttggact aatggactgc attagacaga ctggcggtgc 7080 agctcaagag ggtgatccct ctttggtttc ttctgcggtt tctgcgatta taaacagtgt 7140 aggcctttca gtggcaagga ttacagattt ctctttggga aacatttatc agaatcatcc 7200 ttctggcgtt gattcatcta atattgcacg atacatttta cgaatccata taacctgtct 7260 gtgccttctt aaggaagctc ttggagagcg tcaaagccga gtgtttgaaa tagcacttgc 7320 aacagaaagt tccactgcgc ttactggagt ttttgctcct gtgaagggat cacgaggtca 7380 gcatcagcta tctcctgaat cctatgattc aaatgcaaac aattcaacaa tcgatatgtc 7440 gaatggtact ggaaaaatgg cgctgagcag agcgacaaaa attactgcag ctgtatctgc 7500 acttgttata ggttctatca cacatggtgt tataaccctt gagaggattg ttggtctact 7560 gagactaaag gattacttag atttcgttca gtttgtaagg cgtacaaaat cgagttctaa 7620 tggcagtgct agatccatgg gagcctctaa agtggaaagc cctattgaag tgtatgtaca 7680 ttggttcaga ctccttgttg gtaactgtaa aactgtttcg gaagggctgg ttttggagct 7740 tgtgggagaa tcttccgtgg tggctatatc acgcatgcag cgtatgcttc cgctgaaatt 7800 ggtcttccca ccagcctatt caattattgc gtttgttctg tggaggcctt ttgtttcaaa 7860 tagtaactct aactccagcg tccatgaaga cactcaccgc ctttatcagt ctttgacaat 7920 ggccttccat gatgttatta agcatcttcc tttccgagac gtgtgcttca gagacaccca 7980 gggactttat gaactgatag ttgctgattc cacagatgct gaatttgcgt cggtgtttga 8040 atcgcatgga ttggatatgc acttgaaatc tgtggccttt gctcctcttc gagcgcgtct 8100 tttcttaaat tccctaattg attgtaaggt gccatcctct ggttattccc atgaaggagt 8160 tagtgaagca aaaaaccgac atcagggaaa tggaacaaag cttgtggaca agcttgtatc 8220 tgtattagat tgcctgcagc ctgcaaaatt tcactggcag tgggttgaac tcaggctgct 8280 tctaaacgag caagcacttg ctgagaaact cgaaaatcat gatatgcctt tgacagatgc 8340 aatacgatct tcctgtccta cctctgagaa gcctgatgcc tctgagaatg agaaaaattt 8400 cattcaaatc ctcctcacaa ggttattggt tagacctgat gcggtccctc ttttctcaga 8460 agtggttcat ctcttcggta gatcggttga ggattcaatg ttgaagcaag ctgaatggtt 8520 tctagcaggc caagatgttc tttttggacg aaaaacaatc agacaaaaac tgattattgt 8580 aggtgaaagc aaaggactcc ccacgaaacc tcagttttgg aaaccttggg gttggtgcaa 8640 cagctctagt tccgatcata ttacagcaaa caaggcaggg aagaaaagga agtttgaaat 8700 tacttctatc gaagaagggg aagtgattga ggaaggttca ggttcaagaa aggtattatt 8760 accccgggta ttggatgaga atagtcccag tgttggctat gggattacaa ctgagagggc 8820 ttttgttcag ctagtgcttc catgcataga ccaaagctct gatgagtctc gaagtacctt 8880 tgtgaatgag ttggtaagac agtttagcaa tattgagcag caattaagtt cagttaccaa 8940 ccgcagtaca acaagcaaca agcaaatggg aactgcttct tctgggtctg agatttcatc 9000 aaataaagga agtacccgga agggccttcg cggtggtagc cctagtttgg caagaagatc 9060 ctcagccaat actactgaca cttcgccgcc gccttcccct gctgctttga gagcttctat 9120 gtctttgcgg ttgcaatttc ttctaagatt actgcctgtc atctgcgggt actgattctc 9180 ttccatcttc tttttcccca ttccgtttag caggatttgt tgaaaagtca aatgaaatgg 9240 ctcttccatg cagtattatc gaatgaaact attaaagcct gagttatctt tttgtatggc 9300 aatttatttt tcagggaacc ttcatttaag aacaccagac atgcacttgc gtctacaata 9360 gttcgtctac ttggaagcag agtagtttat gaagattatg ctgtatgttc tcctcgtagt 9420 gagctatcaa aggcagaaac agaatcaaca atagatcctt cttccatggc agatctctct 9480 agtgaagtct tatttgaccg gttactgttt gtactccatg ggctgttaag caatcaccag 9540 ccaaaatggc taaagccaag gccttcctct aatgaatcat ccaaagactt taccttgttt 9600 gatcgcgatg cagcagagag cttacaggtt tgtcaacaaa ttttaaaaaa tccttaaaag 9660 tctgtcttct tggctgcaaa gtacgattct tgaagttttt ttgttttttt tggttgtcaa 9720 ttaatgcaga atgagctttc gcggatgcag ttaccagaca ccattagatg gcggatccaa 9780 gcagcgatgc caatcctcct tccttctcta cgctgttctc tctcatgcca gcctcattct 9840 gttccgccaa ccgcactcac acttgttcag ccctctggat ctactgctgc tgctggaacc 9900 aatcaaagaa 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taactctgac 2880 attcttaaag acgctgatca tatgagtatg ttgactctgg ctgaagttgg caaatcactt 2940 aagagactta gattgcttga aagaagatcc atttcaatct ggctgctgaa gtccataaaa 3000 caactaattg aaggagatga agtgaaacat tctaaggcta ataactccat aagtgcctcc 3060 actgtgcagc atagtggtaa aattgcatct ggatggaggt ttggagaaga tgaacttctg 3120 tcagtgctgt acataatgga tacatgttgt gatttactct cctctgtaag gttgcttata 3180 tggcttctat caaagattta tattggaagg accacatctg gtcaagttgg aagaggtgtt 3240 atgcacccaa aacataaaga aaaccaagtt ttccaagtag ccgaagcttt tctgttctca 3300 tccttgctca ggtatgagaa catccttatt gcaatggatc ttttgcccga ggttttgagt 3360 gtttcaatga atagaactgt tcataagtca ggtgaaaggc agtctacttc agtagctttt 3420 gcttatgctc gatatttctt aaggaaatac agagatgtga ctagtgttgc taggtgggaa 3480 agaaatttta ggtccacatc tgataaaagg ctgcttgctg aactggatag tggaaagtca 3540 atcactggtg attcaattat ttctggaatt tcatcaggtg aagaacttga tgggcatgtc 3600 cataaaaaat tgaatgggaa agcaggagta cttccaagta tgaaggagat agtgcaacgg 3660 caaactgacg agtttttacg caacctaagg gaaaataatg ctacagcacc 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ttggcgacca 4560 tatttatatg acaccagtac atcgaatcat gaagacattc agctttatca gtctctactg 4620 ggtgcaatta gtgatatcac aagacatcag ccttttcgag atgtctgctt ccgtaacatg 4680 catcttttct atgatcttct ggctgcggat gttggtgatt cagagtttgc tgcaatcgtt 4740 gaacttcgaa gccctgatga atgtttgaaa gctctttcac ctcttcgtgc ccgggttttc 4800 ctgaatgctc ttcttgattg tgaaatacca gtaacaatga gagacgatgg tacatatgct 4860 ttagagcctg gttgtgcaga agctagtacc aagaatgatg taaagtttcc agagaggctt 4920 atagaaattc tgaatgtcct acagcctgca aagttccatt ggcaatgggt tgagttgagg 4980 ctgcttttgg atgagcaatc tcttattgag aaaccaaaga atgtgccata tgtaaaagca 5040 cttcgatccc tatcccctaa tgctgagaat tttaccctct ctgaaaggga aaaggggctt 5100 actgaagtta ttttgtctag gctacttgtc agacctgatg ctgctcctct atactcagaa 5160 cttattcacc ttcttggaaa gctacaagag tcattcgtga tgggtatcaa atggttctta 5220 caagggcaag atgttctttt gggaaacaac tctgtaagac aacagcttgt taacttgact 5280 cagcgcaaag gatttccaat gaagacacag ttttggaagc catggggatg gtcaaaatta 5340 gtcggatatg ctaatgctaa taaaagctcc aaaaggaagt tagaagttac ttcaattgag 5400 gaaagagaag ttgatggctt gattgattct agaaaatcca gtaataggaa gtcgctaaat 5460 gtgggtacaa gcccagaagg gcatggatct acccaaaaat attttactca ggaagccctt 5520 gctgagttag ttttgccatg catagacaga agttctagcg agtttcgctt tgtatttgct 5580 ggtgatttga tcaaacatat gggtgtgatc agtgagcata ttaaagcagc agtgtggaac 5640 ggtattaata aactgaatag ttcaaatcct tcaggaaatg aaggtttgag taaacccaat 5700 ggccgcaaag gaatcttcag tggtagtccg aatatcagga agcatagccc tgtacctaat 5760 gattcaacta ctccttccgc atcagcttta cgatcatcaa tatggttgcg cctgcaattc 5820 atcattaggc tacttccagt aattattgca gacagtaaca tgaggcaaac gctagcttcc 5880 tccttattaa gcttggttgg aacacgtgtg gtctatgaag atgcagattc acttgaacct 5940 tacatggatg atgtcctgct tgattgtcca agtgaaagcc tattcgatag gcttttatgt 6000 gtcctgcaag ctttgcttgg caatagccaa ccaagttggc tgaagactaa gccaagctcc 6060 aagccagctg ttaaattttt gcgtgatctt tctgcaattg ataaagaggt cactaagagc 6120 ttgcagtgtg cattagatcg catggagttg ccagcaacaa tcaggcggcg gattcaagtg 6180 gctatgccga ttctacctac ttcccgcctc tcctccataa catgtggtcc tcctctactg 6240 tcctctgctg cactatcacc attccagtgc agtacatctg ctgcagggcc tcaccaacaa 6300 tttcccctca attggattcc taccaatctc tcaagaagat gcaaggcagc gttgccttca 6360 caggatccta acatggaaat agatccttgg actttgctgg aagacggtac aagctgtcca 6420 aataccaaca gtggcagcaa ttctgcaaat ggtgttaccg gtgaccatgc caatctgaaa 6480 gcttgcagct ttctcaagga ttctgtaagg gtgaggagga ctgacctgac ttacattggc 6540 tctctggatg aagacagcta a 6561 <210> 9 <211> 2186 <212> PRT <213> Oryzae sativa <400> 9 Met Lys Leu Ala His Arg Ile Val Phe Ser Pro Val Gln Ser Cys Leu 1 5 10 15 Leu Ala Ser Ile Ile Leu Cys Pro Thr Trp Met Ser His Cys Leu Leu 20 25 30 Ile Arg Arg Gln Pro Leu Val Ala Pro Tyr Lys Leu Lys Cys Asp Lys 35 40 45 Glu Ser Leu Asn Ala Arg Leu Gly Ala Pro Asp Phe Tyr Pro Gln Thr 50 55 60 Leu Ser Cys Ala Glu Glu Thr Leu Thr Lys Glu Tyr Val Gln Ser Gly 65 70 75 80 Tyr Lys Asp Thr Val Glu Gly Ile Glu Glu Ala Arg Glu Ile Val Leu 85 90 95 Ser Gln Ile Pro Tyr Leu Ser Lys Pro Asp Ile Ala Thr Lys Cys Lys 100 105 110 Glu Ala Leu Lys Lys Arg Phe Arg Ala Ile Asn Glu Ser Arg Ala Gln 115 120 125 Lys Arg Lys Ala Gly Gln Val Tyr Gly Val Pro Leu Ser Gly Ser Leu 130 135 140 Leu Thr Lys Pro Gly Met Tyr Pro Glu Gln Met His Ser Asn Glu Asp 145 150 155 160 Thr Arg Arg Lys Trp Ile Glu Ala Leu Val Gln Pro Asn Arg Arg Leu 165 170 175 Trp Ser Leu Ala Glu Gln Val Pro Arg Gly Phe Arg Arg Lys Leu Leu 180 185 190 Phe Asn Tyr Leu Ile Arg Tyr Asn Val Pro Leu Leu Arg Ala Ser Trp 195 200 205 Leu Val Lys Val Thr Tyr Leu Asn Gln Val Gln Thr Ser Ser Asn Asn 210 215 220 Val Ser Ser Ala Ala Pro Asp Ser Leu Arg Ser Gln His Trp Thr Lys 225 230 235 240 Asp Val Ile Glu Tyr Leu Gln Leu Leu Leu Asp Glu Leu Cys Ser Lys 245 250 255 Asn Gly Phe Phe Gly Leu Pro Ser Ser Gln Glu Gln Ser Leu Pro Cys 260 265 270 Leu Val Ala Gly Asp Ser Pro Ile Lys Leu Lys Thr Gly Ala Ser Pro 275 280 285 Ala Ser Ala Asp Val Glu Glu Pro Ser Leu His Phe Lys Trp Ser Tyr 290 295 300 Met Ile Arg Ile Val Gln Cys His Leu Met Glu Gln Leu Leu Val Pro 305 310 315 320 Ser Leu Leu Ile Glu Trp Val Phe Asn Gln Leu Gln Glu Arg Asp Ser 325 330 335 Thr Glu Val Leu Glu Leu Leu Leu Pro Ile Val Leu Ser Leu Val Asp 340 345 350 Thr Ile Thr Leu Ser Gln Thr Tyr Ile His Met Leu Val Glu Ile Leu 355 360 365 Ile Gln Arg Leu Ser Asp Ala Ser Pro Gly Ser Leu Ser Val Lys Asn 370 375 380 Asn Pro Lys Arg Ser Ser Ile Thr Ser Ala Leu Val Glu Leu Leu Gln 385 390 395 400 Tyr Leu Ile Leu Ala Val Pro Asp Thr Phe Val Ser Leu Asp Cys Phe 405 410 415 Pro Leu Pro Ser Val Val Ala Pro Asp Val Tyr Gly Lys Gly Ala Leu 420 425 430 Leu Lys Ile Ala Gly Gly Gly Lys Ile Ala Ser Ser Arg Arg Gln Asn 435 440 445 Ala Ser Arg His Leu Ser Cys Gly Tyr Ala Ile Cys Ser Val Gln Arg 450 455 460 Arg Ala Ser Asp Leu Ser Leu Val Ala Asn Pro Asn Leu Gln Val Arg 465 470 475 480 Gly Ala Ala Asn Val Val Gln Ala Leu Asp Lys Ala Leu Val Thr Gly 485 490 495 Asn Leu Thr Ala Ala Tyr Thr Ser Val Phe Asn Tyr Leu Ser Asp Thr 500 505 510 Leu Met Glu Glu Thr Trp Ile Lys Glu Val Ser Pro Cys Leu Arg Ser 515 520 525 Ser Leu Met Trp Met Gly Ala Val Glu Leu Ser Leu Val Cys Ser Val 530 535 540 Phe Phe Ile Cys Glu Trp Ala Thr Cys Thr Phe Arg Asp Cys Arg Thr 545 550 555 560 Ser Gln Cys Gln Asn Val Lys Phe Ser Gly Ser Lys Asp Phe Ser Gln 565 570 575 Val Tyr Met Ala Val Ser Leu Leu Lys Asp Lys Met Asn Glu Ile Asn 580 585 590 Asn Leu Ser Ser Ser Lys Ser Ser Ser Gln Leu Ala Met Lys Asp His 595 600 605 Leu Lys Ser Ala Thr Leu Asn His Ser Ser Ile Lys Val Thr Ala Met 610 615 620 Glu Thr Ala Ser Gly Phe Arg Asp Ser Thr Gly Ser Ile Asp Glu Asn 625 630 635 640 Asn Lys Lys Asp Ile Phe Ser Ser Pro Gly Pro Leu His Asp Ile Ile 645 650 655 Val Cys Trp Leu Asp Gln His Glu Ile Ser Asp Ala Ser Gly Phe Lys 660 665 670 Ser Val Asp Val Phe Met Thr Glu Leu Ile Arg Ser Gly Ile Phe Tyr 675 680 685 Pro Gln Thr Tyr Val Arg Gln Leu Ile Val Ser Gly Ile Thr Ile Trp 690 695 700 Asn Asp Ser Leu Phe Asp Leu Glu Lys Lys Thr Arg His Tyr Lys Ile 705 710 715 720 Leu Lys His Leu Pro Gly Phe Cys Leu Phe Asn Ile Leu Glu Glu Ala 725 730 735 Lys Ile Ala Glu Asp Gln Val Leu Tyr Glu Ile Val Ser Thr Tyr Ser 740 745 750 Ser Glu Arg Arg Leu Val Leu Ser Glu Leu Ser Ser Gly Leu Ala Thr 755 760 765 Asp Ala Asn Val Glu Gly Arg Val Pro Leu Ser Ser Cys Leu Gln Lys 770 775 780 Gln Pro Asp Leu Leu Met Asp Ser Thr Asp Asp Asn His Gly Arg Val 785 790 795 800 Ala Val Gln Val Glu Glu Val Lys Leu Met Ile Ser Gly Leu Leu Asn 805 810 815 Leu Gly Tyr Ser Thr Leu Leu Ala Glu Ser Gly Arg Glu Glu Thr Lys 820 825 830 Lys Thr Lys Lys Gly Gln Thr Asp Leu Val Asp Ser Glu Glu Asp Val 835 840 845 Gly His Ala Lys Thr Gly Cys Lys Asp Ser Ser Arg Thr Lys Arg Gln 850 855 860 Lys Leu Asp Lys Asn Val Phe Pro Phe Gln Gly Ser Pro Leu Val Gln 865 870 875 880 Ser Asp Glu Glu Asp Phe Trp Trp Val Arg Lys Glu Gln Lys Gln Glu 885 890 895 Leu Phe Thr Val Glu Thr Ile His Gln Ser Ile Glu Gln Thr Ser Gly 900 905 910 Gly Lys Ala Thr Val Val Gln Lys Thr Gln Asn Ile Ala Gln Leu Ala 915 920 925 Ala Ala Arg Ile Asp Gly Ser Gln Gly Ala Ser Thr Ser His Val Cys 930 935 940 Asp Asn Asn Leu Ser Cys Pro His His Lys Pro Gly Thr Asn Ser Asp 945 950 955 960 Ile Leu Lys Asp Ala Asp His Met Ser Met Leu Thr Leu Ala Glu Val 965 970 975 Gly Lys Ser Leu Lys Arg Leu Arg Leu Leu Glu Arg Arg Ser Ile Ser 980 985 990 Ile Trp Leu Leu Lys Ser Ile Lys Gln Leu Ile Glu Gly Asp Glu Val 995 1000 1005 Lys His Ser Lys Ala Asn Asn Ser Ile Ser Ala Ser Thr Val Gln His 1010 1015 1020 Ser Gly Lys Ile Ala Ser Gly Trp Arg Phe Gly Glu Asp Glu Leu Leu 1025 1030 1035 1040 Ser Val Leu Tyr Ile Met Asp Thr Cys Cys Asp Leu Leu Ser Ser Val 1045 1050 1055 Arg Leu Leu Ile Trp Leu Leu Ser Lys Ile Tyr Ile Gly Arg Thr Thr 1060 1065 1070 Ｓｅｒ Ｇｌｙ Ｇｌｎ Ｖａｌ Ｇｌｙ Ａｒｇ Ｇｌｙ Ｖａｌ Ｍｅｔ
Ｈｉｓ Ｐｒｏ Ｌｙｓ Ｈｉｓ Ｌｙｓ Ｇｌｕ Ａｓｎ Gln Val Phe Gln Val Ala Glu Ala Phe Leu Phe Ser Ser Leu Leu Arg 1090 1095 1100 Tyr Glu Asn Ile Leu Ile Ala Met Asp Leu Leu Pro Glu Val Leu Ser 1105 1110 1115 1120 Val Ser Met Asn Arg Thr Val His Lys Ser Gly Glu Arg Gln Ser Thr 1125 1130 1135 Ser Val Ala Phe Ala Tyr Ala Arg Tyr Phe Leu Arg Lys Tyr Arg Asp 1140 1145 1150 Val Thr Ser Val Ala Arg Trp Glu Arg Asn Phe Arg Ser Thr Ser Asp 1155 1160 1165 Lys Arg Leu Leu Ala Glu Leu Asp Ser Gly Lys Ser Ile Thr Gly Asp 1170 1175 1180 Ser Ile Ile Ser Gly Ile Ser Ser Gly Glu Glu Leu Asp Gly His Val 1185 1190 1195 1200 His Lys Lys Leu Asn Gly Lys Ala Gly Val Leu Pro Ser Met Lys Glu 1205 1210 1215 Ile Val Gln Arg Gln Thr Asp Glu Phe Leu Arg Asn Leu Arg Glu Asn 1220 1225 1230 Asn Ala Thr Ala Pro Lys Asn Pro Ser Phe Ser Glu Thr Glu Asp Ser 1235 1240 1245 Tyr Gln Thr Ala His Asp Ile Val Leu Gly Leu Ala Asp Cys Ile Arg 1250 1255 1260 Gln Asn Gly Gly Ala Asn Pro Asp Gly Asp His Ser Leu Val Ala Ser 1265 1270 1275 1280 Ala Val Ser Ala Ile Val Asp Asn Ala Gly His Ala Ile Ala Lys His 1285 1290 1295 Leu Asp Ile Ser Gly Gly Asn Asn Pro Gly Val Thr Ser Ile Asn Ser 1300 1305 1310 Leu Asn Leu Ile Gln His Ile Leu Asp Ile His Ile Asn Ser Leu Ala 1315 1320 1325 Leu Leu Arg Glu Thr Leu Gly Asp Arg Phe Ser Arg Ile Phe Glu Ile 1330 1335 1340 Ser Leu Ala Val Glu Ala Ser Ser Ala Val Ala Ala Ser Phe Ala Pro 1345 1350 1355 1360 Pro Lys Ala His Arg Ser Gln Gln Ser Ser Glu Thr His Asp Glu Ser 1365 1370 1375 Gly Asn His Ala Asn Glu Val Pro Ser Asn Pro Ser Lys Cys Phe Asn 1380 1385 1390 Val Lys Ala Val Lys Val Ser Ala Ala Val Ser Ala Leu Val Val Gly 1395 1400 1405 Ala Ile Ile Tyr Gly Val Val Ser Leu Glu Arg Met Met Val Val Leu 1410 1415 1420 Arg Leu Lys Glu Gly Leu Asp Ile Leu Gln Phe Leu Arg Ile Ser Lys 1425 1430 1435 1440 Ala Ser Thr Asn Gly Val Thr His Ser Ile Gly Asn Phe Lys Ile Asp 1445 1450 1455 Ser Ser Thr Glu Val Leu Val His Trp Phe Lys Ile Leu Ile Gly Asn 1460 1465 1470 Cys Lys Thr Val Tyr Asn Gly Val Ile Ala Glu Ile Leu Gly Asp Ser 1475 1480 1485 Tyr Val Leu Ala Phe Ser Arg Leu Gln Arg Thr Leu Pro Leu Gly Ile 1490 1495 1500 Val Leu Pro Pro Ala Tyr Ser Ile Phe Ala Met Val Leu Trp Arg Pro 1505 1510 1515 1520 Tyr Leu Tyr Asp Thr Ser Thr Ser Asn His Glu Asp Ile Gln Leu Tyr 1525 1530 1535 Gln Ser Leu Leu Gly Ala Ile Ser Asp Ile Thr Arg His Gln Pro Phe 1540 1545 1550 Arg Asp Val Cys Phe Arg Asn Met His Leu Phe Tyr Asp Leu Leu Ala 1555 1560 1565 Ala Asp Val Gly Asp Ser Glu Phe Ala Ala Ile Val Glu Leu Arg Ser 1570 1575 1580 Pro Asp Glu Cys Leu Lys Ala Leu Ser Pro Leu Arg Ala Arg Val Phe 1585 1590 1595 1600 Leu Asn Ala Leu Leu Asp Cys Glu Ile Pro Val Thr Met Arg Asp Asp 1605 1610 1615 Gly Thr Tyr Ala Leu Glu Pro Gly Cys Ala Glu Ala Ser Thr Lys Asn 1620 1625 1630 Asp Val Lys Phe Pro Glu Arg Leu Ile Glu Ile Leu Asn Val Leu Gln 1635 1640 1645 Pro Ala Lys Phe His Trp Gln Trp Val Glu Leu Arg Leu Leu Leu Asp 1650 1655 1660 Glu Gln Ser Leu Ile Glu Lys Pro Lys Asn Val Pro Tyr Val Lys Ala 1665 1670 1675 1680 Leu Arg Ser Leu Ser Pro Asn Ala Glu Asn Phe Thr Leu Ser Glu Arg 1685 1690 1695 Glu Lys Gly Leu Thr Glu Val Ile Leu Ser Arg Leu Leu Val Arg Pro 1700 1705 1710 Asp Ala Ala Pro Leu Tyr Ser Glu Leu Ile His Leu Leu Gly Lys Leu 1715 1720 1725 Gln Glu Ser Phe Val Met Gly Ile Lys Trp Phe Leu Gln Gly Gln Asp 1730 1735 1740 Val Leu Leu Gly Asn Asn Ser Val Arg Gln Gln Leu Val Asn Leu Thr 1745 1750 1755 1760 Gln Arg Lys Gly Phe Pro Met Lys Thr Gln Phe Trp Lys Pro Trp Gly 1765 1770 1775 Trp Ser Lys Leu Val Gly Tyr Ala Asn Ala Asn Lys Ser Ser Lys Arg 1780 1785 1790 Lys Leu Glu Val Thr Ser Ile Glu Glu Arg Glu Val Asp Gly Leu Ile 1795 1800 1805 Asp Ser Arg Lys Ser Ser Asn Arg Lys Ser Leu Asn Val Gly Thr Ser 1810 1815 1820 Pro Glu Gly His Gly Ser Thr Gln Lys Tyr Phe Thr Gln Glu Ala Leu 1825 1830 1835 1840 Ala Glu Leu Val Leu Pro Cys Ile Asp Arg Ser Ser Ser Glu Phe Arg 1845 1850 1855 Phe Val Phe Ala Gly Asp Leu Ile Lys His Met Gly Val Ile Ser Glu 1860 1865 1870 His Ile Lys Ala Ala Val Trp Asn Gly Ile Asn Lys Leu Asn Ser Ser 1875 1880 1885 Asn Pro Ser Gly Asn Glu Gly Leu Ser Lys Pro Asn Gly Arg Lys Gly 1890 1895 1900 Ile Phe Ser Gly Ser Pro Asn Ile Arg Lys His Ser Pro Val Pro Asn 1905 1910 1915 1920 Asp Ser Thr Thr Pro Ser Ala Ser Ala Leu Arg Ser Ser Ile Trp Leu 1925 1930 1935 Arg Leu Gln Phe Ile Ile Arg Leu Leu Pro Val Ile Ile Ala Asp Ser 1940 1945 1950 Asn Met Arg Gln Thr Leu Ala Ser Ser Leu Leu Ser Leu Val Gly Thr 1955 1960 1965 Arg Val Val Tyr Glu Asp Ala Asp Ser Leu Glu Pro Tyr Met Asp Asp 1970 1975 1980 Ｖａｌ Ｌｅｕ Ｌｅｕ Ａｓｐ Ｃｙｓ Ｐｒｏ Ｓｅｒ Ｇｌｕ Ｓｅｒ
Ｌｅｕ Ｐｈｅ Ａｓｐ Ａｒｇ Ｌｅｕ Ｌｅｕ Ｃｙｓ １９８５ １９９０
１９９５ ２０００ Ｖａｌ Ｌｅｕ Ｇｌｎ Ａｌａ Ｌｅｕ Ｌｅｕ Ｇｌｙ Ａｓｎ Ｓｅｒ
Ｇｌｎ Ｐｒｏ Ｓｅｒ Ｔｒｐ Ｌｅｕ Ｌｙｓ Ｔｈｒ Lys Pro Ser Ser Lys Pro Ala Val Lys Phe Leu Arg Asp Leu Ser Ala 2020 2025 2030 Ile Asp Lys Glu Val Thr Lys Ser Leu Gln Cys Ala Leu Asp Arg Met 2035 2040 2045 Glu Leu Pro Ala Thr Ile Arg Arg Arg Ile Gln Val Ala Met Pro Ile 2050 2055 2060 Leu Pro Thr Ser Arg Leu Ser Ser Ile Thr Cys Gly Pro Pro Leu Leu 2065 2070 2075 2080 Ser Ser Ala Ala Leu Ser Pro Phe Gln Cys Ser Thr Ser Ala Ala Gly 2085 2090 2095 Pro His Gln Gln Phe Pro Leu Asn Trp Ile Pro Thr Asn Leu Ser Arg 2100 2105 2110 Arg Cys Lys Ala Ala Leu Pro Ser Gln Asp Pro Asn Met Glu Ile Asp 2115 2120 2125 Pro Trp Thr Leu Leu Glu Asp Gly Thr Ser Cys Pro Asn Thr Asn Ser 2130 2135 2140 Gly Ser Asn Ser Ala Asn Gly Val Thr Gly Asp His Ala Asn Leu Lys 2145 2150 2155 2160 Ala Cys Ser Phe Leu Lys Asp Ser Val Arg Val Arg Arg Thr Asp Leu 2165 2170 2175 Thr Tyr Ile Gly Ser Leu Asp Glu Asp Ser 2180 2185 ＜２１０＞ １０ ＜２１１＞ ２８５ ＜２１２＞ ＤＮＡ ＜２１３＞ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ atgcaaaggt atcatggtgg cagctgcact agtgcagtta ataacagcac tattgggggt 60 tcgtcagcca gggattcatc tcgggtggag tcagcctccc ttccgcctaa tttctccagg 120 cgtcccttac aactgacccc gtacaaattg aagtgcgata aggaacatct taattccaga 180 cttgggccac ctgattttct ccctcagact cctaattgcc ccgaggagac attgaccaaa 240 gaatatgtcc aatctggtta ccgggagact gttgaaggtc ttgag 285 <210> 11 <211> 96 <212> PRT <213> Nicotiana tabacum <400> 11 Met Gln Arg Tyr His Gly Gly Ser Cys Thr Ser Ala Val Asn Asn Ser 1 5 10 15 Thr Ile Gly Gly Ser Ser Ala Arg Asp Ser Ser Arg Val Glu Ser Ala 20 25 30 Ser Leu Pro Pro Asn Phe Ser Arg Arg Arg Pro Pro Pro Leu Thr Pro 35 40 45 Tyr Lys Leu Lys Cys Glu Lys Asp Gly Leu Asn Ser Arg Leu Gly Pro 50 55 60 Pro Asp Phe His Pro Pro Thr Ser Asn Ser Pro Glu Glu Asn Leu Thr 65 70 75 80 Lys Glu Tyr Val Gln Phe Gly Tyr Lys Glu Thr Val Asp Gly Leu Lys 85 90 95

【図面の簡単な説明】

【図１】本発明にかかるＣＲＰ遺伝子のエクソンおよび
イントロンの概略構造を示す遺伝子構造図である。

【図２】配列番号１に対応するゲノムＣＲＰ遺伝子の塩
基配列を示す配列図である。

【図３】配列番号１に対応するゲノムＣＲＰ遺伝子の塩
基配列を示す、図２の続きとなる配列図である。

【図４】配列番号１に対応するゲノムＣＲＰ遺伝子の塩
基配列を示す、図３の続きとなる配列図である。

【図５】配列番号１に対応するゲノムＣＲＰ遺伝子の塩
基配列を示す、図４の続きとなる配列図である。

【図６】配列番号１に対応するゲノムＣＲＰ遺伝子の塩
基配列を示す、図５の続きとなる配列図である。

【図７】配列番号１に対応するゲノムＣＲＰ遺伝子の塩
基配列を示す、図６の続きとなる配列図である。

【図８】配列番号１に対応するゲノムＣＲＰ遺伝子の塩
基配列を示す、図７の続きとなる配列図である。

【図９】配列番号１に対応するゲノムＣＲＰ遺伝子の塩
基配列を示す、図８の続きとなる配列図である。

【図１０】配列番号１に対応するゲノムＣＲＰ遺伝子の
塩基配列を示す、図９の続きとなる配列図である。

【図１１】配列番号２に対応するゲノムＣＲＰ遺伝子の
ＯＲＦの塩基配列を示す配列図である。

【図１２】配列番号２に対応するゲノムＣＲＰ遺伝子の
ＯＲＦの塩基配列を示す、図１１の続きとなる配列図で
ある。

【図１３】配列番号２に対応するゲノムＣＲＰ遺伝子の
ＯＲＦの塩基配列を示す、図１２の続きとなる配列図で
ある。

【図１４】配列番号２に対応するゲノムＣＲＰ遺伝子の
ＯＲＦの塩基配列を示す、図１３の続きとなる配列図で
ある。

【図１５】配列番号２に対応するゲノムＣＲＰ遺伝子の
ＯＲＦの塩基配列を示す、図１４の続きとなる配列図で
ある。

【図１６】配列番号３に対応するＣＲＰ遺伝子のｃＤＮ
Ａクローンの塩基配列を示す配列図である。

【図１７】配列番号３に対応するＣＲＰ遺伝子のｃＤＮ
Ａクローンの塩基配列を示す、図１６の続きとなる配列
図である。

【図１８】配列番号３に対応するＣＲＰ遺伝子のｃＤＮ
Ａクローンの塩基配列を示す、図１７の続きとなる配列
図である。

【図１９】配列番号３に対応するＣＲＰ遺伝子のｃＤＮ
Ａクローンの塩基配列を示す、図１８の続きとなる配列
図である。

【図２０】配列番号３に対応するＣＲＰ遺伝子のｃＤＮ
Ａクローンの塩基配列を示す、図１９の続きとなる配列
図である。

【図２１】配列番号３に対応するＣＲＰ遺伝子のｃＤＮ
Ａクローンの塩基配列を示す、図２０の続きとなる配列
図である。

【図２２】配列番号４に対応するＣＲＰ蛋白質のアミノ
酸配列を示す配列図である。

【図２３】配列番号４に対応するＣＲＰ蛋白質のアミノ
酸配列を示す、図２２の続きとなる配列図である。

【図２４】ＣＲＰ蛋白質と、キイロショウジョウバエの
転写コアクチベーターｋｔｏ蛋白質とにおけるアミノ酸
配列の相同性を示す比較配列図である。

【図２５】配列番号５に対応するＣＲＰ−１Ｄ変異遺伝
子のＯＲＦの塩基配列を示す配列図である。

【図２６】配列番号５に対応するＣＲＰ−１Ｄ変異遺伝
子のＯＲＦの塩基配列を示す、図２５の続きとなる配列
図である。

【図２７】配列番号５に対応するＣＲＰ−１Ｄ変異遺伝
子のＯＲＦの塩基配列を示す、図２６の続きとなる配列
図である。

【図２８】配列番号５に対応するＣＲＰ−１Ｄ変異遺伝
子のＯＲＦの塩基配列を示す、図２７の続きとなる配列
図である。

【図２９】配列番号５に対応するＣＲＰ−１Ｄ変異遺伝
子のＯＲＦの塩基配列を示す、図２８の続きとなる配列
図である。

【図３０】配列番号６に対応するＣＲＰ−１Ｄ変異蛋白
質のアミノ酸配列を示す配列図である。

【図３１】配列番号６に対応するＣＲＰ−１Ｄ変異蛋白
質のアミノ酸配列を示す、図３０の続きとなる配列図で
ある。

【図３２】配列番号７に対応するイネ由来のゲノムＯｓ
ＣＲＰ遺伝子の塩基配列を示す配列図である。

【図３３】配列番号７に対応するイネ由来のゲノムＯｓ
ＣＲＰ遺伝子の塩基配列を示す、図３２の続きとなる配
列図である。

【図３４】配列番号７に対応するイネ由来のゲノムＯｓ
ＣＲＰ遺伝子の塩基配列を示す、図３３の続きとなる配
列図である。

【図３５】配列番号７に対応するイネ由来のゲノムＯｓ
ＣＲＰ遺伝子の塩基配列を示す、図３４の続きとなる配
列図である。

【図３６】配列番号７に対応するイネ由来のゲノムＯｓ
ＣＲＰ遺伝子の塩基配列を示す、図３５の続きとなる配
列図である。

【図３７】配列番号７に対応するイネ由来のゲノムＯｓ
ＣＲＰ遺伝子の塩基配列を示す、図３６の続きとなる配
列図である。

【図３８】配列番号７に対応するイネ由来のゲノムＯｓ
ＣＲＰ遺伝子の塩基配列を示す、図３７の続きとなる配
列図である。

【図３９】配列番号７に対応するイネ由来のゲノムＯｓ
ＣＲＰ遺伝子の塩基配列を示す、図３８の続きとなる配
列図である。

【図４０】配列番号７に対応するイネ由来のゲノムＯｓ
ＣＲＰ遺伝子の塩基配列を示す、図３９の続きとなる配
列図である。

【図４１】配列番号７に対応するイネ由来のゲノムＯｓ
ＣＲＰ遺伝子の塩基配列を示す、図４０の続きとなる配
列図である。

【図４２】配列番号８に対応するイネ由来のゲノムＯｓ
ＣＲＰ遺伝子のＯＲＦの塩基配列を示す配列図である。

【図４３】配列番号８に対応するイネ由来のゲノムＯｓ
ＣＲＰ遺伝子のＯＲＦの塩基配列を示す、図４２の続き
となる配列図である。

【図４４】配列番号８に対応するイネ由来のゲノムＯｓ
ＣＲＰ遺伝子のＯＲＦの塩基配列を示す、図４３の続き
となる配列図である。

【図４５】配列番号８に対応するイネ由来のゲノムＯｓ
ＣＲＰ遺伝子のＯＲＦの塩基配列を示す、図４４の続き
となる配列図である。

【図４６】配列番号８に対応するイネ由来のゲノムＯｓ
ＣＲＰ遺伝子のＯＲＦの塩基配列を示す、図４５の続き
となる配列図である。

【図４７】配列番号９に対応するイネ由来のＯｓＣＲＰ
蛋白質のアミノ酸配列を示す配列図である。

【図４８】配列番号９に対応するイネ由来のＯｓＣＲＰ
蛋白質のアミノ酸配列を示す、図４７の続きとなる配列
図である。

【図４９】ＯｓＣＲＰ蛋白質とＣＲＰ蛋白質とにおける
アミノ酸配列の相同性を示す比較配列図である。

【図５０】ＯｓＣＲＰ蛋白質とＣＲＰ蛋白質とにおける
アミノ酸配列の相同性を示す、図４９の続きとなる比較
配列図である。

【図５１】ＯｓＣＲＰ蛋白質とＣＲＰ蛋白質とにおける
アミノ酸配列の相同性を示す、図５０の続きとなる比較
配列図である。

【図５２】配列番号１０に対応するタバコ由来のＮｔＣ
ＲＰ遺伝子のＯＲＦの部分塩基配列を示す配列図であ
る。

【図５３】配列番号１１に対応するタバコ由来のＮｔＣ
ＲＰ蛋白質の部分アミノ酸配列を示す配列図である。

【図５４】ｃｒｐ−１Ｄ突然変異をホモ接合で有するシ
ロイヌナズナと、野生型ホモ接合のシロイヌナズナとに
おいて、発芽後４週間目での生育状態を示す図である。

【図５５】（ａ）は、野生型ホモ接合のシロイヌナズナ
をＦＴ遺伝子で形質転換して、ＦＴ遺伝子を高レベルで
発現させた場合の、発芽後１週間目の生育状態を示す図
であり、（ｂ）は、シロイヌナズナをＦＴ遺伝子で形質
転換して、ＦＴ遺伝子を高レベルで発現させた植物にｃ
ｒｐ−１Ｄ突然変異をヘテロ接合で持たせた場合の、発
芽後１週間目の生育状態を示す図である。

───────────────────────────────────────────────────── フロントページの続き (72)発明者 経塚 淳子 奈良県生駒市あすか野南２−14−11 Ｆターム(参考） 2B030 AB03 CA15 CA17 CA19 4B024 AA08 CA01 DA01 GA11 HA20 4B065 AA88X AA88Y AB01 AC12 BA01 BD50 CA24 CA53 4H045 AA10 AA30 BA10 CA30 EA05 FA74

Claims (23)

【特許請求の範囲】
1. 【請求項１】植物のゲノムから単離され、その一部を改
   変した状態で植物中にて発現させることで、栄養成長期
   間を短縮することを特徴とする遺伝子。
2. 【請求項２】シロイヌナズナの第４番染色体にコードさ
   れ、その一部を改変した状態で植物中にて発現させるこ
   とで、栄養成長期間を短縮することを特徴とする遺伝
   子。
3. 【請求項３】さらに、その一部を改変した状態で、かつ
   ＦＴ遺伝子の過剰発現状態で植物中にて発現させること
   で、栄養成長期間を消失させることを特徴とする請求項
   ２に記載の遺伝子。
4. 【請求項４】配列番号１に示す塩基配列からなるゲノム
   ＤＮＡ。
5. 【請求項５】配列番号２に示す塩基配列をオープンリー
   ディングフレームとして含むＤＮＡ。
6. 【請求項６】さらに、配列番号２に示す塩基配列中の第
   ２９６番目の塩基がシトシンからチミンに置換されてな
   る請求項５に記載のＤＮＡ。
7. 【請求項７】配列番号２に示す塩基配列における塩基の
   一部を改変したＤＮＡであって、植物中で発現すること
   により栄養成長期間を短縮することを特徴とするＤＮ
   Ａ。
8. 【請求項８】配列番号３に示す塩基配列からなるＤＮ
   Ａ。
9. 【請求項９】配列番号４に示すアミノ酸配列を有する蛋
   白質。
10. 【請求項１０】請求項９に記載の蛋白質をコードするＤ
    ＮＡ。
11. 【請求項１１】請求項９に記載の蛋白質の変異体であっ
    て、植物中にて存在させることで発芽後の栄養成長期間
    が短縮することを特徴とする蛋白質。
12. 【請求項１２】配列番号４に示すアミノ酸配列中の第９
    ９番目のアミノ酸がセリンからフェニルアラニンに置換
    されてなることを特徴とする蛋白質。
13. 【請求項１３】請求項１２に記載の蛋白質をコードする
    ＤＮＡ。
14. 【請求項１４】イネの第１０番染色体にコードされ、配
    列番号１ないし３の何れかに示す塩基配列を有するＤＮ
    Ａと相同性を有するＤＮＡ。
15. 【請求項１５】配列番号７に示す塩基配列からなるＤＮ
    Ａ。
16. 【請求項１６】配列番号８に示す塩基配列をオープンリ
    ーディングフレームとして含むＤＮＡ。
17. 【請求項１７】配列番号９に示すアミノ酸配列を有する
    蛋白質。
18. 【請求項１８】シロイヌナズナの第４番染色体にコード
    されている、配列番号２に示す塩基配列をオープンリー
    ディングフレームとして含む遺伝子を、配列番号５に示
    す塩基配列となるように改変したことを特徴とするシロ
    イヌナズナ。
19. 【請求項１９】さらに、過剰発現するようにＦＴ遺伝子
    を導入してなることを特徴とする請求項１８に記載のシ
    ロイヌナズナ。
20. 【請求項２０】請求項６または７に記載のＤＮＡを導入
    したことを特徴とするトランスジェニック植物。
21. 【請求項２１】さらに、過剰発現するようにＦＴ遺伝子
    を導入してなることを特徴とする請求項２０に記載のト
    ランスジェニック植物。
22. 【請求項２２】請求項６または７に記載のＤＮＡを植物
    に導入するステップを少なくとも含むことを特徴とする
    トランスジェニック植物の生産方法。
23. 【請求項２３】さらに、過剰発現するようにＦＴ遺伝子
    を導入するステップを含むことを特徴とする請求項２２
    に記載のトランスジェニック植物の生産方法。