Urodelo

A dos urodelos^[1] (Urodela) ou caudados^[2] (Caudata) é unha orde da clase dos anfibios de aspecto lacertiforme e coñecidos vulgarmente como salamántigas (ou píntegas) e tritóns, que comprende na actualidade 695 especies vivas,^[3][4] distribuídas fundamentalmente nos continentes do hemisferio norte (Europa, Asia e Norteamérica), coa excepción dunhas poucas especies que habitan no norte de Suramérica. En Galiza hai representantes tanto de salamántigas como de tritóns.

Un terzo das salamántigas coñecidas son propias de Norteamérica. A concentración máis alta dáse na rexión dos Apalaches.

Os rexistros fósiles máis antigos de urodelos datan de mediados do período xurásico, sendo a especie Chunerpeton tianyiensis o representante máis antigo das salamántigas modernas.^[5]

Os últimos estudos moleculares datan a diverxencia con respecto aos anuros no período permiano.^[6][7][8]

Os urodelos carecen de escamas e poden rexenerar membros perdidos. A diferenza dos anuros (ras e sapos), posúen unha cola ben desenvolvida e carecen de oído medio.

Aínda que o nome científico válido da orde é Caudata,^[9][10] na bibliografía internacional úsase máis o termo Urodela (urodelos).

A orde foi descrita en 1813 polo anatomista, entomólogo e paleontólogo alemán, nacionalizado ruso, Johann Fischer von Waldheim na súa obra:

Fischer von Waldheim (1813): Zoognosia tabulis synopticis illustrata: in usum praelectionum Academiae imperialis medico-chirugicae mosquensis edita, vol. 1, escrita en latín e editada en Moscova. (Ver o texto íntegro)

• O nome científico Caudata é un termo procedente do latín medieval, que é plural neutro do latín caudatus, "caudado, "con cola", derivado de cauda, -ae, "cola (de animal). Literalmente, "os que teñen cola", para diferencialos dos anfibios que non teñen cola (ras e sapos).^[11]
• En canto ao seu sinónimo (non válido) Urodela, a súa orixe débese a André Marie Constant Duméril, que creou o termo francés Urodèles en 1806.^[12] Posteriormente, en 1825, Pierre André Latreille traduciu o termo ao latín como Urodela.^[13]

O nome Urodela está formado polos elementos uro- e -dela, o primeiro derivado da raíz do nome do grego antigo οὐρά ourá, "cola" (de animal), e o segundo procede do adxectivo do grego antigo δῆλος dḕlos, visíbel. A desinencia -a indica neutro plural. Literalmente: "os de cola visíbel"; como no caso anterior, para diferencialos dos anuros.^[14]

• Urodela Latreille, 1825 (non válido cientificamente).^[9]

A orde subdivídese en tres subordes:^[15]

• Orde Caudata Fischer von Waldheim, 1813
  • Suborde Cryptobranchoidea Dunn, 1922
  • Suborde Salamandroidea Fitzinger, 1826
  • Suborde Sirenoidea Dubois, 2005

Todas as especies exhiben unha longa cola durante todas as fases da súa vida. A maioría son de tamaño pequeno e non adoitan superar os 30 cm de lonxitude, aínda que especies da familia dos criptobránquidos, como a salamántiga xigante xaponesa (Andrias japonicus) poden superar un metro de longo. O corpo é alongado, e está provisto de dous pares de patas curtas, de aproximadamente da mesma lonxitude, pero nalgúns casos están reducidas ou mesmo o par posterior está ausente. A cabeza está deprimida, co cranio ancho e plano, cos ósos parietais fusionados e provistos de dentes curvados, e diferenciada do tronco, que ten é alongado. Presentan unha cintura pelviana na súa maior parte cartilaxinosa, carecendo dunha cintura escapular dérmica. A boca sempre vai provista de pequenos dentes curvados. As larvas son similares aos adultos e posúen dentes en ambas as mandíbulas. A diferenza dos anuros, os urodelos non teñen oído medio.^[16]

A fecundación é externa nas familias dos criptobránquidos, hinobíidos e sirénidos, mentres que os membros doutras familias presentan unha fecundación interna a pesar da ausencia nos machos dun órgano copulador.^[16] Presentan un desenvolvemento larvario diferenciado antes de alcanzar a idade adulta, con presenza de branquias externas que logo son substituídas por pulmóns. Un bo número de especies presentan pedomorfismo, é dicir, presenza de estruturas xuvenís nos adultos (de pedo-, do grego antigo παῗς, παιδóς paĩs, paidós, "neno", "novo", e -morfismo, do grego antigo μορφή morphḗ, "forma") en cuxo caso reteñen características do estado larvario, polo que algunhas especies non abandonan as branquias, e incluso existen casos, como o de Ambystoma mexicanum, en que a transformación non ocorre dunha forma regular, aparecendo aspectos propios do adulto na fase larvaria, que pode prolongarse de forma irregular.

Usualmente viven nos bosques, e algunhas especies son acuáticas durante toda a súa vida, mentres que outras volven á auga de forma intermitente e tamén hai outras que son completamente terrestres na súa idade adulta. Os caudados parécense superficialmente aos lagartos, pero se distinguen facilmente pola ausencia de escamas, xa que a súa pel e completamente lisa.

Os urodelos destacan entre os vertebrados tetrápodos modernos por seren capaces de rexenerar extremidades, colas e órganos internos despois de seren amputados.^[17] Esta habilidade permítelle a algunhas especies ter autotomía caudal como medio para escapar de potenciais depredadores.

Considerando a historia da súa evolución en pasos moi grandes, os urodelos serían unha forma intermedia entre os peixes (pola presenza de branquias e por outros aspectos morfolóxicos propios do Ambystoma mexicanum) e os réptiles. Os vertebrados terrestres (tetrápodos) diferenciáronse a partir de peixes pulmonados emparentados co celacanto ou os dipnoos, e algunhas das primeiras formas están a metade de camiño entre o noso concepto de peixe e o de anfibio.

Os rexistros fósiles máis antigos de urodelos corresponden aos espécimes do clado Karauridae, o cal é definido como o grupo irmán das salamántigas modernas.^[18] Por outra parte, as posicións do resto dos grupos extintos de urodelos (Batrachosauroididae, Prosirenidae e Scapherpetontidae) non foron aínda esclarecides debido ao escaso rexistro fósil. A especie Karaurus sharovi, cuxos rexistros datan do período xurásico superior (hai aproximadamente 152 Ma), é unha das máis primitivas dentro dos caudados,^[19] mentres que Kokartus honorarius do xurásico medio, é 13 millóns de anos máis antigo que Karaurus,^[20] así como a especie chinesa Beiyanerpeton jianpingensis, é o salamandroideo máis antigo coñecido (oxfordiense).^[21] Triassurus sixtelae é un espécime problemático que comparte só dúas características coas salamántiga e que presenta un moi reducido tamaño e un pobre grao de osificacións, o que se atribuiría a un potencial estado larvario.^[22] Triassurus data de finais do período triásico, polo que podería corresponder ao rexistro máis antigo dun urodelo.^[19]

Os primeiros estudos das relacións filoxenéticas dos urodelos con respecto aos demais anfibios modernos (Lissamphibia), nos cales se empregaron datos de ADN mitocondrial e ADN ribosómico nuclear, sustentaban unha relación próxima coas cecilias (grupo que foi denominado Procera).^{[23][24][25][26]} Esta hipótese axudaba a explicar os patróns de distribución e o rexistro fósil dos lisanfibios, dado o feito de que as ras están distribuídas en case todos os continentes mentres que as salamántigas e as cecilias presentan unha moi marcada distribución en rexións que algunha vez formaron parte de Laurasia e Gondwana, respectivamente.

Porén, análises posteriores e recentes nos que se empregaron grandes bases de datos tanto de xenes nucleares como mitocondriais, ou unha combinación de ambos os tipos, establecen que as ras e as salamántigas son grupos irmáns, cuxo clado denomínase Batrachia. Este grupo foi reafirmado por estudos de datos morfolóxicos (incluíndo o de espécimes fósiles).^[27][28][29]

A monofilia da maioría dos principais grupos de urodelos actuais encóntrase hoxe en día ben estabilizada,^[8][30] estando estes xeralmente distribuídos en cinco ramas: un clado formado por Cryptobranchidae e Hynobiidae, Sirenidae e outros dous grupos, onde o primeiro está conformado por Salamandridae, Ambystomatidae, Dicamptodontidae e Proteidae, e o segundo polos grupos Rhyacotritonidae, Amphiumidae e Plethodontidae. A pesar do crecente número de estudos, as relacións filoxenéticas entre cada un destes clados foron difíciles de resolver.^[31][32] Así, divídense en tres subordes, e o clado Neocaudata adoita usarse para agrupar Cryptobranchoidea e Salamandroidea, separado de Sirenoidea.

Os primeiros estudos moleculares posicionaban a Sirenidae como o grupo irmán do resto dos urodelos, pero análises posteriores de secuencias de xenes nucleares suxerían ao clado Cryptobranchoidea (Cryptobranchidae + Hynobiidae) como o máis basal.^[32][33][34] Por outra parte, Zhang & Wake (2009) volveron a posicionar a Sirenidae de acordo cos primeiros estudos, apoiando, ademais, o clado conformado por aqueles grupos con fecundación interna, polo que a fecundación externa (presente en Sirenidae, Cryptobranchidae e Hynobiidae) sería un carácter plesiomórfico.^[8]

A continuación, cladogramas baseados nos traballos de Wiens et al. (2005)^[33] e Marjanovic & Laurin (2007)^[7] (esquerda), Frost et al. (2006)^[32] (centro) e Zhang & Wake (2009) (dereita).^[8]

Caudata Karauridae †   Karaurus †     Kokartus †     Marmorerpeton †       Hylaeobatrachus †   Urodela     Hynobiidae     Cryptobranchidae         Sirenidae         Proteidae         Ambystomatidae     Dicamptodontidae       Salamandridae             Rhyacotritonidae       Amphiumidae     Plethodontidae

Urodela     Hynobiidae     Cryptobranchidae           Rhyacotritonidae       Amphiumidae     Plethodontidae             Proteidae     Sirenidae         Ambystomatidae     Salamandridae

Urodela   Sirenidae         Hynobiidae     Cryptobranchidae           Proteidae       Rhyacotritonidae       Amphiumidae     Plethodontidae             Salamandridae       Ambystomatidae     Dicamptodontidae

En Galiza só hai especies dunha única familia, a dos salamándridos (Salamandridae) que comprende quince xéneros con máis de corenta especies.

Destas especies cinco habitan en Galiza, repartidas en tres xéneros:^[35]

• Chioglossa,
• Salamandra, e
• Triturus.

Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  Urodelo

Wikispecies posúe unha páxina sobre:  Urodelo

• Andrada, Javier (1980): Guía de campo de los anfibios y reptiles de la península Ibérica. Barcelona: Omega. ISBN 84-282-0589-2.
• Arnold, E. N. e J. A. Burton (1978): Guía de campo de los reptiles y anfibios de España y Europa. Barcelona: Omega. ISBN 84-282-0488-8.
• Asensi Cabirta, Moisés (2006): Guía dos anfibios e réptiles de Galicia. A Coruña: Baía Edicións. ISBN 84-9552-629-1.
• Cogger, H. G. e R. G. Zweifel, editores (1998): Encyclopedia of Reptiles and Amphibians, segunda edición. San Diego: Academic Press. ISBN 978-0-1217-8560-4.
• Estes, R. (1981): "Gymnophiona, Caudata". Handbuch der Paläoherpetologie, 2: 1-115.
• Frost et al. (2006): The Amphibian Tree of Life Arquivado 19 de agosto de 2014 en Wayback Machine.. Bulletin of the American Museum of Natural History, 297: 1–291.
• Larson, A. (1991): "A molecular perspective on the evolutionary relationships of the salamander families". Evolutionary Biology 25: 211-277.
• Vitt, Laurie J. & Janalee P. Caldwell (2014): Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. 4th Edition. San Diego: Academic Press. ISBN 978-0-1238-6919-7.
• Weisrock, D. W. et al. (2006): "A molecular assessment of phylogenetic relationships and lineage accumulation rates within the family Salamandridae (Amphibia, Caudata)". Molecular Phylogenetics and Evolution, 41(2): 368-383.
• Zug, G. R.; Vitt, L. J. & Caldwell, J. P. (1993): Herpetology: an introductory biology of amphibians and reptiles. San Diego: Academic Press. ISBN 0-1278-2622-X.

• Vertebrados
• Tetrápodos
• Anfibios

• Caudata na ADW. Con informacións, imaxes e bibliografía (en inglés).
• Caudata na EOL.
• Caudata no NCBI.
• Caudata en Tree of Life.
• Especies de urodelos en UICN.
• Caudata Culture (en inglés).