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发翔羽

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发翔羽（英语：Flight feather），亦作风切羽、飞行羽，是鸟类翅膀或尾部后缘所着生的大又坚韧的羽毛，它们在鸟类的飞行中扮演了相当重要的角色。[1]:118翅膀上的发翔羽称为飞羽，而位于尾部的称为尾羽。[1]:118[2]飞羽主要可分为两种：着生于掌骨及指骨上的初级飞羽提供了飞行中最主要的推力，而另一种是长在尺骨上的次级飞羽，其数量较为不一且通常较初级飞羽短。[3][4][5]尾羽则通常具12枚，用以作为各种动作的平衡及方向舵使用。[2]

发翔羽除了用以飞翔，有时在鸟类身上会有其他特化的构造或功能：猛禽的初级飞羽常具有名为缺刻的构造，使飞行更为稳定。[2][6]一些雀形目或蜂鸟能使用牠们的飞羽或尾羽制造出不同的声音。[7]:183[8]极乐鸟则用其尾羽求偶，啄木鸟也利用其特化的尾羽协助其觅食。[9]:411[10]:328而不会飞的鸟身上的发翔羽，则大多失去原有的飞翔功能，并转为其他用途。[11]:346[12]

如同所有羽毛，发翔羽也会受鸟类本身的成长及环境而有所不同。[11]:114通常幼鸟的发翔羽较脆弱而无法飞行，成鸟的较为强健，但仍会因磨损等其他原因而需要汰换。[11]:114[13]不同鸟类发翔羽的汰换周期、方式及寿命皆有所差异，再加上这些羽毛本身大小跟形状也有所不同，是观鸟者辨识物种时相当合用的特征。[11]:112[14]:656[15]

飞羽

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飞行中的黑鸢，可见其翅膀后缘有飞羽，且翅膀末端的指叉相当明显

附在翅膀后缘，长而坚硬的正羽即为飞羽，亦称拨风羽，英文称“Remiges”。[2]与大多数其他表层羽毛不同，飞羽是直接或间接地通过韧带牢固地连接在翅膀的骨头上，形成数个小型的圆形突起。[1]:118[16]同一个体的飞羽以身体为中轴，通常是左右对称的。除非受损或突变，否则它们的大小或形状上在大部分情形下会相似；但羽毛上的图样则不一定。[6][17]

初级飞羽

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鸟翼的骨骼结构，标示了飞羽的附着点

英文称“Primaries”，是着生在掌骨和指骨（有时合称掌指）上的飞羽，是飞羽中最为狭长的羽毛。[3][4][5]初级飞羽之间长短不一，可受意志控制其开合及倾斜的程度，并能个别受力旋转。[2]依照初级飞羽在翅膀上的位置有外侧及内侧之分。[5]

初级飞羽拥有卓越的力学性能，是飞行中最重要的羽毛，因为它们提供了主要的推力，使鸟类得以在空中向前移动。[4]大部分的推力是在向下拍翅时产生的；而其余的推力则是在翅膀抬起时产生：初级飞羽会受力而散开，在减少空气阻力的同时也会提供一些推力。[7]:219而在那些滑翔为主的大型鸟类身上，牠们的初级飞羽更是因其具有弹性，有助于减少翼尖涡流的产生以维持升力。[7]:79大多数会飞的鸟类都具备一种称为羽小枝（Barbules）的结构，这是一种在羽毛分枝的末端上会有的刺状构造，能固定并防止覆盖在其上的其他羽毛滑动。[18]

大多数的鸟类会有10枚初级飞羽，少数会拥有9、11、12枚飞羽，而鸵鸟会有一共16枚初级飞羽。[3][19]:37掌骨上的初级飞羽通常有6枚，少数种类如鸊鷉、红鹳、鹳会有7枚会在掌骨上。[3]其余的初级飞羽则在指骨上，大多数情况下是4枚。[3][20]:7-8

某些鸟类最外侧的初级飞羽会退化，形成称为“退化飞羽”或“小前指羽”（Remicle）的残留羽毛。[3]

次级飞羽

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欧亚𫛭的飞羽，左侧为其初级飞羽，右侧则为次级飞羽。其初级飞羽上具有缺刻，以羽轴为分界，左侧为狭义的缺刻，右侧是较为和缓的凹痕

英文称“Secondaries”，是着生在尺骨（前臂）上的飞羽。[3]通常较初级飞羽短而末端圆钝，且同样有内外之分。[5][21]次级飞羽无法像初级飞羽随意分开，其升力由通过鸟翼的气体流动形成。[21]

次级飞羽的数量因受到体型大小跟翼长的影响，数量较初级飞羽更为不一，例如雀形目鸟类会有9—14枚；而非雀形目如蜂鸟因翼短只需要约6、7枚、啄木鸟11枚、翠鸟有12枚、鹰15枚、隼16枚、鸮20枚，安第斯神鹫有25枚，而信天翁可达32—40枚。[3][5][21][22]

在一些鸟类翅膀上，由外侧向内数的第四枚次级飞羽后会出现较大的空隙。[3]这种空隙可能是由于鸟类胚胎在发育过程中，其第五枚次级飞羽的毛芽扭曲而无法生长导致，可在潜鸟、鸊鷉、鹈鹕、猛禽、鹤、鹬、鸥、鹦鹉和猫头鹰等一众鸟类上发现，是用于区分目跟科层级鸟类的特征之一。[3][2][14]:656

在越后期演化出来的鸟类，其初级及次级飞羽数量有减少的趋势。[3]

腕飞羽与腕覆羽

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在翅膀外侧，有时初级飞羽跟次级飞羽之间会有一枚附加的飞羽，称之“腕飞羽”（carpal remex），并伴随一枚较大的“腕覆羽”一同出现（carpal remex covert）。[3]腕飞羽可能是次级飞羽的一种变体，在一些鸡形目和鸥形目内做为一根强壮的羽毛出现。[3]这种羽毛随着演化在鸟类中逐渐消失。[3]

有一些鸟类仅有腕飞羽而无腕覆羽，反之亦然。[3]

三级飞羽

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翅膀的外侧展开图，1—9号依序为：初级飞羽、初级覆羽、小翼羽、次级飞羽、大覆羽、中覆羽、小覆羽、三级飞羽、肩羽

英文称“Tertials”或“Tertiaries”，位于次级飞羽的内侧，亦附于尺骨之上，因此又名（最）内侧次级飞羽。[3][5]但这类羽毛并不属于真正的飞羽，因其并没有附着在与之相对应的肱骨上，且其主要功能是在保护折叠起来的一级和次级飞羽而非用以飞行。[23]:27

部分文献仍会使用三级飞羽描述那些肱骨较长的鸟类（如信天翁），牠们的最内侧次级飞羽较短而对称。这种情况下的三级飞羽，会执行其他飞羽该有的功能，并也真的附生于肱骨上。[3][24][25]

缺刻

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当一枚飞羽的边缘，在基部到尖端之间发生窄缩的现象，称之为缺刻。[2]:656[14]缺刻有内外之分，发生在羽毛外侧的称外缺刻，反之则为内缺刻。[2]其存在使翼尖的羽毛之间产生间隙，空气被迫由这些间隙流过，增加了升力，因而可协助飞行时的稳定。[2]:6[6]

缺刻有两种模式：一种名为凹痕（Emargination），是一种缓变的曲线，羽毛的两侧皆可能会有；另一种是狭义的缺刻（Notches），是一种较陡然的变化，只存在于较宽广的飞羽内侧部分。[6]:6[26]

缺刻是造成某些猛禽指叉明显的原因，并也可在其他以滑翔为主的大型鸟类上发现。[2]:656[14]隼形目、鸻形目下众多鸟类在其最外侧的数枚初级飞羽多因此构造形成类似手指状的构造，称之为“指叉”或“翼指”，是这两目鸟类的重要辨识特征之一。[27]

麝雉飞羽的延迟生长

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麝雉是一种树栖鸟类，其幼鸟飞羽及小翼羽相较于其他鸟类而言，有明显的生长延迟。这可能是因为幼鸟在其第一和第二趾上长有爪子，而在这些趾上长出羽毛可能会干扰牠们攀爬树枝移动所致（幼鸟的翅膀未有足够力气用以飞行）。大多数麝雉幼鸟在出生后70—100天内爪子就会脱落，但也有些幼鸟仍会保留这些变硬而无法使用的爪子直至成年。[14][28]:24-32[29]:29

尾羽

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这是一只未成年的白尾海雕，明显可见其12枚尾羽

鸟类在飞行时，其最后端、附于尾巴上的羽毛即为尾羽，英文称“Rectrices”。[2]尾羽着生于尾综骨上，利用韧带相连接，与邻近的6小块尾椎及肌肉系统配合，可使其可自由张合、侧倾、上下摆动。[1]:118[2]尾羽最接近中间的一对尾羽称为中央尾羽，而在最外侧的尾羽则称之最外侧尾羽。[5]尾羽的主要功能是作为方向舵使用，并辅助停栖、走跳及飞行时的平衡。[2]

尾羽总是成对出现，大多数鸟类具有六对尾羽（共12枚）。[2][19]:37例外如部分鸊鷉（有20枚尾羽但剩展示作用）、平胸类（英语：Ratite）缺乏尾羽，而企鹅的尾羽则相当小。[2][19]:37, 84, 85, 141, 176[22]少数猛禽有14枚尾羽，而雌孔雀则有18枚。[2][22]许多松鸡科鸟类如披肩榛鸡、花尾榛鸡、扇尾沙锥等鸟类的尾羽数量则因个体而有差异，并可能超过12枚。[30]家鸽的尾羽数量因受到数世纪的人择的影响，更是有极大的品种差异。[29]:105

与发翔羽相关的其他羽毛

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雄孔雀的漂亮羽毛，实际上是特化的尾上覆羽

覆羽

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飞羽的基部会有数层名为覆羽的羽毛所保护，这种羽毛并非发翔羽的一种，英文称“Tectrices”。[11]:373[31]至少会有一层覆羽位于飞羽及尾羽的上方和下方，且其大小可能有很大的差异。[31]

雄孔雀在一般的认知下，被认为有华丽多彩的“长尾巴”，但实际上该羽毛是特化的尾上覆羽，并非尾羽。[11]:373[32]其真正的尾羽位于这些覆羽的下方。[11]:373

小翼羽

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主条目：小翼羽

小翼羽是附于拇指骨上的小片羽毛，英文称“Alula”，通常会有3枚。[2]在严格意义上，它们通常不被视为真正的发翔羽，因为小翼羽缺乏大多数真正的发翔羽的应有长度和硬度。[14]:656其功能类似于飞机上的襟翼，使翅膀能够实现更高的攻角，从而产生升力而不造成失速，有助于稳定气流及慢速飞行。[2]:656[14]鸟类通过操作其拇指，创造出小翼羽与其于翅膀羽毛间的空隙，使其低速飞行或着陆时可以避免失速。[14]:656

发翔羽的编号系统

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国际间主要使用的的编号系统范例，此规则同样可应用于上方的覆羽

为了更方便的识别这些羽毛，鸟类学家制定了一套针对这些羽毛位置的标准化编号系统。[20]:7-8[1]:119以这些发翔羽举例，初级飞羽的编号以字母“P”开头，次级飞羽以字母“S”开头，三级飞羽以字母“T”开头；尾羽以字母“R”开头，并加一个数字表示其顺序。[20]:7-8[2]

在计算初级飞羽时，国际间通用标记方法是以内到外的方式计数，意即从最接近次级飞羽的地方向外侧的翅尖数；但也有些地方如中国大陆，其计数方法则相反，是由从外到内计数。[3][2][20]:7-8这两种方法互有优缺，由内向外的计数方式不受部分鸟类退化飞羽的影响，如一些雀形目鸟类；而外到内的方式则是数字较为固定，因为非雀形目的鸟类几乎都是有四片初级飞羽附在指骨上，但再更内侧的初级飞羽数量就会有较多的变化。[20]:7-8

次级、三级飞羽的计数方式则相同，都是从最接近一级飞羽的那根次级飞羽开始计数，并向内侧编号。[3][2][20]:7-8但需注意三级飞羽的数字编号是延续二级飞羽的数字计数，例如“...S5、S6、T7、T8...”。[20]:7-8

尾羽则是从最接近中轴的那对尾羽向外侧计数。[20]:7-8

特化的发翔羽

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发出声音

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宽尾煌蜂鸟雄鸟

部分鸟类能利用其飞羽发出声音，如雄性宽尾煌蜂鸟在飞行或求偶时可利用外侧初级飞羽发出一种特殊的高频音，当这种飞羽磨损时声音会减弱，而脱落时声音则会完全消失。[33]凤头麦鸡在表演其富有转折的展示飞行（英语：Display (zoology)）时同样利用了其外侧初级飞羽发出嗡嗡声。[7]:183小丘鹬（英语：American woodcock）雄鸟的外侧初级飞羽较雌性狭长，也可能借此在展示飞行时发出口哨或啁啾声。[34]:333雄性的梅花翅娇鹟（英语：Club-winged manakin）使用其有特殊形状弯折的次级飞羽发出清澈的求偶声，这种羽毛可在高速振翅下与相邻的脊状次级飞羽互相摩擦，而发出类似昆虫的鸣叫声。此时其振翅速度可达每秒110次，并略快于蜂鸟。[8]

美洲沙锥和扇尾沙锥外侧尾羽特化，可在展示飞行时发出声音：当牠们向下俯冲时，气流会自其尾羽之间流过并产生一系列高度不同音符，被称为“Winnowing”。[34]:323这两种鸟类因其声音差异及尾羽特化的方式不同，因而被划分成不同物种。[34]:323

视觉展示

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旗翅夜鹰雄鸟

一些鸟类会使用飞羽进行求偶展示，如雄性旗翅夜鹰（英语：Standard-winged nightjar）和翎翅夜鹰其自内而外的第二枚初级飞羽（国际主流将其标示为P2）特化，并用于求偶仪式中。[35]雄性的旗翅夜鹰在繁殖季时，其特化飞羽是一根极长的羽轴，并在末端附有羽毛，类似一枚旗帜。[36]:381而雄性的翎翅夜鹰拥有相当长的第二枚初级飞羽（P2），而其第三、四、五枚（P3—P5）则依序变短，其突出的形状类似于一个三角形的信号旗。[35][36]:381

繁殖季中的雄性针尾维达雀，其特化尾羽相当长

除了飞羽，也有使用尾羽进行展示的例子，例如雉鸡及维达雀，都具有一对或多对延长的尾羽，并在求偶仪式中扮演着重要的角色。[37]:543[38]:202雄性琴鸟的最外侧尾羽非常长且末端弯曲，在其求偶展示期间，雄性会张开其华丽的尾羽，伴随舞步及叫声向雌性求偶。[39]:484, 490-491在极乐鸟中，这种尾羽的特化更为极致，牠们展示出各种特化羽毛，如绶带长尾风鸟（英语：Ribbon-tailed astrapia）长达身躯三倍的羽毛或丽色极乐鸟（英语：Magnificent bird-of-paradise）的两条形成盘旋曲线的尾羽等。[9]:411, 467, 483

协助生存

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长耳鸮的飞羽放大图

大部分猫头鹰的飞羽前缘，具有锯齿状的构造而不如其他鸟类平整。这种构造减少了空气在翅膀上的乱流，使噪音变小并增进飞行效率，让猫头鹰得以相当安静地飞行和狩猎猎物。[7]:251-253[11]:205但并不是所有猫头鹰皆如此，例如横斑渔鸮以捕食水下生物为食的鱼鸮属或斑渔鸮属成员，就不需要这种飞羽前缘以安静飞行，是猫头鹰中的例外。[11]:206[40]

几乎所有啄木鸟的尾羽都有特化成较短、坚硬、具有额外的倒钩并稍微弯向腹部，使牠们能以尾羽辅助自己在撑在树干上觅食。[10]:328这种尾羽特化现象也可在其他沿树干觅食的物种中发现，但构造可能会有些差异，如一些䴕雀（英语：Woodcreeper）和旋木雀。[41]:367但并非所有以爬树觅食为主的鸟类会有这种特化尾羽，如䴓属鸟类就没有这种特殊尾羽。[22]

其他

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锯翅燕和毛翅燕雄鸟的翅膀外侧上具有小型倒钩状结构，但其功能仍尚不清楚；一些专家认为它们可能在领域或求偶展示期间产生声音。[39]:609

不会飞的鸟类身上的发翔羽

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这是一只南方鹤鸵，其发翔羽已失去原有的飞行功能

少部分鸟类因其生存环境，而逐渐失去了其飞行能力。[12]在这些不会飞的鸟身上的发翔羽，常常会失去其原有的飞行特性并转为展示、防水或其他功能，如短翅鸊鷉（英语：Titicaca grebe） 。[11]:346[12]但也有一些鸟类仍然保有其发翔羽而未有产生变化，例如船鸭。[12]

鸵鸟的翅膀转为求偶展示的用途，其飞羽失去了不对称的结构也没有小羽枝勾住其他羽毛。[11]:246鸸鹋跟鹤鸵的飞羽羽枝之间间隙相当大且缺乏羽小枝抓住其他羽毛，使之呈现相当蓬松的外观；而尾羽更是完全不存在。[19]:91, 98而企鹅翅膀上的飞羽已经无法跟其他羽毛加以区分，呈小而坚硬的鳞状羽毛。[42][19]:142[43]而鸮面鹦鹉是世界上唯一不会飞行的鹦鹉，其发翔羽比其他的鹦鹉还来的短而圆，结构也更对称，其上的羽小枝也比较少。[44]

发翔羽的汰换

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这是一只寒鸦，可见其中央尾羽脱落
主条目：换羽

鸟类的羽毛是一种死亡的组织，会随时间磨损及劣化、或被羽虱（英语：Philopteridae）啃咬而失去功能，因此鸟类的羽毛必须周期性地进行更换，这种更换过程被称为换羽。[13][11]:114羽毛的寿命取决于不同鸟类的栖地及行为模式，例如黑脸田鸡（英语：Sora (bird)）等秧鸡科成员因多在植被密集的环境穿梭导致羽毛磨损较快，因为换羽的频率是其他鸟类的两倍。[11]:113

多数鸟类完成一次完全的换羽需要数周到数个月不等，是个循序渐进的过程。[11]:112但也有些鸟类的羽毛会在短时间全部汰换下来，这因而造成牠们暂时失去其飞行能力直至新羽长出，如某些鸭子和一些生活于北极的雀形目鸟类，因而衍伸出“Sitting duck”的俗语，意指坐以待毙。[11]:112[14]:363有一种说法认为会采取这种策略的鸟类，一些是因应未来的长程迁徙，而另一些则是因其翅膀较短而平均负荷较重，只要失去几根飞羽就会导致难以飞行，故宁愿将风险集中于数周内而减少暴露于高风险的时长。[14]:363

对大多数鸟类而言，换羽会从一个特定的位置开始，这位置被称为“焦点”（Focus）。[14]:361大多数雀形目鸟类的焦点位于初级飞羽与次级飞羽的交界处（即P1及S1之间）及中央尾羽（R1）之间。[14]:361[11]:112当牠们开始换羽时，最接近焦点的两根羽毛会先脱落。待新的羽毛长度达到其最终长度的一半左右时，旁边的羽毛（在这里指P2、S2及R2）就会接序脱落直到末端为止。[14]:363部分鸟类的飞羽焦点并不在这两枚飞羽的交界处，例如隼形目的鸟类是在第四枚初级飞羽（P4），而鹦鹉的是在第五枚初级飞羽（P5）上。[14]:361

这是一只约2—3岁的白腹海雕，可见其飞羽正在逐步汰换而使其厚薄不一

一些鸟类的换羽周期较为密集，例如在虎皮鹦鹉身上，牠们的第十枚初级飞羽可能尚未完全替换完全前，第五枚初级飞羽就已经脱落并进入下一波替换周期，这种阶段式的替换称为“Staffelmauser”。这种情形特别容易在一些海鸟或是陆生非雀形目鸟类中出现。[14]:361-362

啄木鸟的换羽方式较为特殊，其次级飞羽存在两个焦点，并与其繁殖周期密切相关；且其尾羽在汰换时是从第二或三对外侧尾羽（R2或R3）开始而非中央（R1）开始，并在最后才汰换中央尾羽。[10]:335

不同阶段的发翔羽

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三周龄的西美鸥幼鸟

成鸟与幼鸟的羽毛差异甚大，这是由于幼鸟全身的羽毛同时生长，若要维持羽毛的品质，则会需要耗费更大量的能量，所以其羽毛相较成鸟更柔软且脆弱。而成鸟的羽毛在通常被汰换的时间较长，因此可以生长出更耐磨损的羽毛。[45]:9

在鸟类飞行时，通常可观察到其亚成鸟翅膀的羽毛较窄且末端锐利，此现象在猛禽内更为明显。[45]:16[20]:29相对于成鸟较为平直的翼缘，亚成鸟翅膀边缘因其锐利的羽毛而近似锯齿状。[45]:16而亚成鸟的飞羽长度也因为几乎同时生长而较成鸟整齐，并也在猛禽上容易观察。[45]:9[23]:39

与同一物种的成鸟相比，亚成鸟通常具有偏长的尾羽跟较短而宽的翅膀（由于外侧初级飞羽较短、内侧初级飞羽及次级飞羽较长造成）。[23]:39但也有部分例外，如燕尾鸢、鹭鹰和鹃头蜂鹰等成鸟尾羽较长的猛禽，其亚成鸟的尾羽较短。[23]:39[45]:14部分𫛭属亚成鸟的翅膀较成鸟窄；相对地，也有大型隼科的亚成鸟较长，这种差异被认为是对亚成鸟经验不足、飞行肌肉较弱或能力较差的补偿机制。[23]:39

现有一种称为“羽毛年代学”（Ptilochronology）的研究方法，与针对树木的树轮年代学类似，是利用羽毛生长速度的不同所产生的明暗条纹差距鉴别其营养的摄取情况。通常包含一组明暗条纹的区域会大略对应约24小时的时间。[46][47]

以发翔羽辨别鸟类

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翼式

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测量翼式的其中一步是测量其初级飞羽长度

英文称“Wing formula”，是一种测量初级飞羽顶端与其内外缺刻到最长覆羽相对位置的数学方式。[26]这种测量方法可以用于帮助区分外观相似的物种，特别是一众雀形目下的鸟类，因此对于进行鸟类系放的人相当有用。[14]:656

做翼式测量时，须测量一系列数值，包括最外侧的初级飞羽尖端到最长的初级覆羽尖端的距离、其余飞羽和最长次级飞羽尖端与最长初级飞羽尖端之间的距离。并须留意有无缺刻。[14]:656

测量时须注意，即使是同一物种，翼式可能存在相当大的个体差异，而且翼式会受到换羽和羽毛再生的影响，所以测量时须纪录其个体不同的状况。[14]:656

在实际应用上，可以用以区分小虎斑地鸫在台湾的留鸟族群及迁徙族群。[48]

初级飞羽的比例

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左为叽喳柳莺，右为欧柳莺，注意其箭头处所指之初级飞羽突出长度并不相同

鸟类飞羽在翅膀折叠时，其飞羽的长度会有所差异。最长的初级飞羽到最长次级飞羽或三级飞羽所突出的距离可用以辨识鸟类（称Primary extension或Primary projection）。[15]通常来说，长距离迁徙的物种的初级飞羽所超出的长度会比不迁徙或迁徙距离较短的相似物种更长。[49]

与翼式一样，这种特征可以用于区分外观相似的鸟类；然而这种测量并不需要将鸟类捉在手中，是一种较为简易的相对测量方式，例如在美洲的霸鹟中，暗纹霸鹟（英语：American dusky flycatcher）初级飞羽所突出的长度比外观相当类似的哈氏纹霸鹟（英语：Hammond's flycatcher）短得多。[15]而在欧洲的云雀的初级飞羽延伸长度较长，而外观相似的小云雀就显得非常短。[50]

参考文献

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外部链接

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