Mikrotubula
Mikrotubule su strukture sastavljene iz proteina koje se nalaze u ćelijama. Formiraju se u obliku cilindra čiji je prečnik oko 24 nanometara a dužina od nekoliko mikrometara do možda i par milimetara u aksonskim nastavcima nervnih ćelija.
Mikrotubule su polimeri tubulina. To su šuplji cilindri, koje možemo posmatrati kao 13 protofilamenata tubulina poređanih tako da čine obod cilindra, ili ih možemo posmatrati kao jedinstvenu spiralu čiji korak čini 13 podjedinica sastavljenih u jedan helikoidni obilazak spirale. Mikrotubule poseduju osobinu polarnosti: svaka mikrotubula ima (+) i (-) kraj. Pripajanje ili odvajanje tubulinskih gradivnih jedinica sa (+) ili (-) kraja može izmeniti dužinu mikrotubule.
Mikrotubule se ujedruju (formiraju jedro) i organizuju u organizacionim centrima mikrotubula (OCM), poput centrozoma i bazalnih tela. One su deo strukturne mreže (citoskelet) koja se nalazi unutar ćelijske citoplazme, ali osim sturkurne potpore, mikrotubule učestvuju i u drugim procesima. One mogu menjati svoju veličinu (izduživati se i skupljati) čime stvaraju mehaničku silu, a sa druge strane postoje i motorni proteini koji se kreću duž mikrotubula. Jedna od istaknutih struktura koje sadrže mikrotubule je i mitotsko vreteno kod eukariotskih ćelija koje služi za ispravno razdvajanje hromozoma tokom deobe ćelije. Mikrotubule su takođe odgovorne za flagelu kod eukariotskih ćelija (prokariotska flagela je potpuno drugačija).
Tubulin vezuje GTP (guanozin-trifosfat) kako bi se spojio sa (+) krajem mikrotubula. Ovaj proces se naziva sastavljanje. Ukratko nakon vezivanja, GTP se hidolizuje u GDP (guanozin-difosfat). Jedinica tubulina koja se GDP-om vezuje za kraj mikrotubule je nestabilna i ukratko nakon vezivanja se odvaja od lanca, dok se tubulin vezan GDP-om u sredini lanca ne može spontano izdvojiti iz lanca. Proces odvajanja GDP-tubulina se naziva rastavljanje. Kako se tubulin vezuje za kraj mikrotubula isključivo pomoću GTP-a, to je takav GTP-tubulin zapravo kapa koja se nalazi na kraju mikrotubula i štiti je od spontanog rastavljanja. Kada se hidroliza prenese na kraj mikrotubule, otpočinje brza depolimerizacija i skupljanje. Ovaj prelaz sa rasta ka skupljanju se naziva katastrofa. Tubulin vezan GTP-om može potom nastaviti da se vezuje na kraj mikrotubula i ponovo stvoriti zaštitnu kapu koja sprečava dalje skupljanje lanca mikrotubula. Ovaj događaj se naziva spašavanje. Dinamika mikrotubula u in vivo uslovima značajno varira. Brzina sastavljanja, rastavljanja i katastrofe zavise od vrste prisutnih proteina pridruženih mikrotubulama (PPM). Svojstva ovih procesa se takođe mogu promeniti medikamentima. Primera radi Taxol®, koji se koristi u terapiji raka, blokira dinamičku nestabilnost tako što stabilizuje GDP-tubulin u mikrotubulama. Time, čak i kada hidroliza GTP-a dostigne kraj mikrotubula, depolimerizacija biva zaustavljena i skupljanje mikrotubula prestaje. Kolhicin ima suprotno dejstvo: on blokira polimerizaciju tubulina u mikrotubule.
Osim kretanja nastalog usled dinamičke nestabilnosti samih mikrotubula, vlakna mikrotubula su i supstrati duž kojih se molekuli proteina mogu kretati. Glavni motorni proteini mikrotubula su kinezin, koji se kreće ka (+) kraju mikrotubule, i dinein, koji se kreće ka (-) kraju mikrotubule.
