Goryczkowate

Goryczkowate
	; Goryczka wiosenna
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	astropodobne
Rząd	goryczkowce
Rodzina	goryczkowate
	Nazwa systematyczna
	Gentianaceae Juss.; Gen. Pl.: 141. 4 Aug 1789
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

Goryczkowate (Gentianaceae Juss.) – rodzina roślin należąca do rzędu goryczkowców. Obejmuje ok. 1740 gatunków łączonych w ok. 99 rodzajów, spotykanych od Arktyki po wyspy subantarktyczne. Nie występują tylko na obszarach wielkich pustyń w Afryce, Azji i Australii. Największe zróżnicowanie osiągają w strefach umiarkowanych i na obszarach górskich^[3], przy czym zasięg blisko połowy rodzajów obejmuje Amerykę Południową^[2]. W polskiej florze rodzinę reprezentują rodzaje: centuria (Centaurium), goryczka (Gentiana), goryczuszka (Gentianella) i niebielistka (Swertia)^[4]. Liczne gatunki uprawiane są jako ozdobne^[3], choć uprawa ich oceniana jest jako trudna^[5] (eustoma jest popularnym kwiatem ciętym). Przedstawiciele rodzaju Fagraea dostarczają surowca do przemysłu perfumeryjnego i wartościowego drewna^[3].

Morfologia

Pokrój: Zielone autotrofy i bezzieleniowe myko-heterotrofy (w niektórych ich rodzajach, takich jak Bartonia i Obolaria, pędy są jasnozielone^[5]). Należą tu zarówno rośliny zielne, jak i krzewy, pnącza i drzewa (największe w rodzajach Anthocleista i Fagraea osiągają 35 m wysokości^[6]). Pędy tych roślin są nagie^[3]. Często tworzą kobierce lub poduszki^[5].
Liście: Zwykle naprzeciwległe (z wyjątkiem okółkowych u Swertia i bardzo rzadkiego ulistnienia skrętoległego). Blaszka liściowa pojedyncza, zwykle całobrzega. Liście u nasady bez przylistków, ale często z linią łączącą nasady naprzeciwległych liści. U gatunków bezzieleniowych liście zredukowane do łusek^[3]. U roślin z rodzaju Saccifolium blaszka jest pęcherzykowato rozdęta^[6].
Kwiaty: Pojedyncze lub zebrane w szczytowe lub wyrastające w kątach liści wierzchotki pojedyncze i złożone. Kwiaty zwykle są promieniste (czasem kielich jest grzbiecisty) i obupłciowe (wyjątkiem jest rodzaj Veratrilla^[6]). Kielich tworzą zazwyczaj cztery lub pięć (maksymalnie do 12) zrośniętych działek. Korona zrośnięta z takiej samej liczby płatków jak liczba działek kielicha, zwykle okazała, rurkowata, dzwonkowata, lejkowata^[3], talerzowata, rzadko kolista^[5]. Po wewnętrznej stronie korony występują miodniki w formie łusek lub zagłębień^[3]. Korona w pąku jest zwykle prawoskrętna^[5]. Pręcików jest tyle ile płatków korony, wobec których wyrastają naprzemianlegle. Nitki pręcików przyrastają do rurki korony, rzadko też zrastają się ze sobą (w przypadku rodzajów Leiphaimos i Voyria^[5]). Zalążnia jest górna, powstaje z dwóch owocolistków i zwykle jest jedno-, rzadko dwukomorowa^[3]. Zalążki są zwykle anatropowe^[5]. Pojedyncza szyjka słupka zwieńczona jest pojedynczym lub rozwidlonym znamieniem, czasem znamię osadzone jest bezpośrednio na górnej części zalążni^[3].
Owoc: Przeważnie torebka pękająca dwoma przegrodami, rzadko jagoda. Nasiona są zwykle bardzo liczne i drobne^[3].

Biologia i ekologia

Rośliny z tej rodziny wyróżniają się obecnością goryczy będących glikozydami: gencjopikryny i amarogentyny^[5].

Goryczkowate zajmują różne siedliska, ale stosunkowo najczęściej związane są z otwartymi terenami trawiastymi i murawami alpejskimi^[6].

Kwiaty goryczkowatych są zwykle owadopylne – zapylaczy wabią miodniki występujące na kielichu, koronie i u podstawy zalążni. Samopylność nie występuje z powodu nierównomiernego dojrzewania organów męskich i żeńskich (przedprątność, przedsłupność) oraz różnosłupkowości^[5].

Systematyka

Na podstawie analiz chemizmu i badań molekularnych DNA stwierdzono przynależność do tej rodziny kilku rodzajów roślin drzewiastych tradycyjnie wcześniej zaliczanych do loganiowatych^[6] (rodzaje: Anthocleista, Fagraea, Potalia^[3]). Podobnie na podstawie cech związanych z chemizmem, ustalono, że zaliczany tu dawniej rodzaj Emblingia w istocie należy do kapustowców Brassicales, w obrębie których tworzy monotypową rodzinę Emblingiaceae^[3]. Należące do rodziny rodzaje myko-heterotroficzne (Voyria, Voyriella, Sabaea, Bartonia, Obolaria, Cotylanthera) nie są ze sobą blisko spokrewnione – zdolność do mykotrofizmu wyewoluowała kilkukrotnie w obrębie rodziny^[6]. W rodzajach Exochaenium i Exacum występują zarówno gatunki zielone jak i bezzieleniowe^[2].

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)

Rodzina siostrzana w stosunku do toinowatych Apocynaceae w obrębie rzędu goryczkowców (Gentianales) z grupy astrowych (okrytonasienne)^[2].

goryczkowce

Rubiaceae marzanowate

	Gelsemiaceae

	Loganiaceae loganiowate

	Gentianaceae goryczkowate

	Apocynaceae toinowate

Podział rodziny na plemiona i rodzaje^[2]^[7]

Plemię Chironieae Endlicher

Blackstonia Hudson
Canscora Lamarck
Centaurium Hill – centuria
Chironia L.
Cicendia Adanson
Coutoubea Aublet
Cracosna Gagnepain
Deianira Chamisso & Schlechtendahl
Duplipetala Thiv
Eustoma Salisbury – eustoma
Exaculum Caruel
Geniostemon Engelmann & A. Gray
Gyrandra Grisebach
Hoppea Willdenow
Ixanthus Grisebach
Microrphium C. B. Clarke
Orphium E. Mey.
Phyllocyclus Kurz
Sabatia Adanson
Schenkia Grisebach
Schinziella Gilg
Schultesia Martius
Symphyllophyton Gilg
Xestaea Grisebach
Zeltnera Mansion
Zygostigma Grisebach

Plemię Exaceae Colla

Exacum L. – eksakum^[8]
Exochaenium Grisebach
Gentianothamnus Humbert
Klackenbergia Kissling
Lagenias E. Mey.
Ornichia Klackenberg
Sebaea R. Brown
Tachiadenus Grisebach

Plemię Gentianeae Colla

Bartonia Willdenow
Comastoma (Wettstein) Toyok.
Crawfurdia Wallich
Frasera Walter
Gentiana L. – goryczka
Gentianella Moench – goryczuszka
Gentianopsis Ma
Halenia Borkh.
Jaeschkea Kurz
Kuepferia Adr. Favre
Latouchea Franchet
Lomatogonium A. Braun
Megacodon (Hemsley) Harry Smith
Metagentiana T. N. Ho et al.
Obolaria L.
Pterygocalyx Maximowicz
Sinogentiana Adr. Favre & Y. M. Yuan
Swertia L. – niebielistka
Tripterospermum Blume
Veratrilla Franchet

Plemię Helieae Gilg

Aripuana Struwe et al.
Calolisianthus Gilg
Celiantha Maguire
Chelonanthus (Grisebach) Gilg
Chorisepalum Gleason & Wodehouse
Helia Martius
Irlbachia Martius
Lehmanniella Gilg
Macrocarpaea Gilg
Neblinantha Maguire
Prepusa Martius
Rogersonanthus Maguire & B. M. Boom
Roraimaea Struwe et al.
Senaea Taub.
Sipapoantha Maguire & B. M. Boom
Symbolanthus G. Don
Tachia Aublet
Tetrapollinia Maguire & B. M. Boom
Yamomamua J. R. Grant et al.
Zonanthus Grisebach

Plemię Potalieae Reichenbach (syn. Potaliaceae Martius)

Anthocleista R. Brown
Bisgoeppertia Kuntze
Congolanthus A. Raynal
Djaloniella P. Taylor
Enicostema Blume
Fagraea Thunberg
Faroa Welwitsch
Karina Boutique
Lisianthius P. Browne
Neurotheca Bentham
Oreonesion A. Raynal
Potalia Aublet
Pycnosphaera Gilg
Urogentias Gilg & Gilg-Benedict

Plemię Saccifolieae Struwe, Thiv, V. A. Albert & Kadereit (syn. Saccifoliaceae Maguire & Pires)

Curtia Chamisso & Schlechtendahl
Hockinia Gardner
Saccifolium Maguire & Pires
Tapeinostemon Bentham
Voyriella Miquel

Plemię Voyrieae Gilg

Voyria Aublet

Incertae sedis:

Lapithea Grisebach
Lomatogoniopsis T. N. Ho & S. W. Liu
Monodiella Maire

Przypisy

↑ Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2018-01-07] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 5520-522. ISBN 978-1-84246-634-6.
↑ Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Vascular plants of Poland - a checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. IB PAN, 2002. ISBN 83-85444-83-1.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ Wielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe 2. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 163-164. ISBN 83-7079-778-4.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Heywood V. H., Brummitt R. K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 153-154. ISBN 1-55407-206-9.
↑ List of Genera in GENTIANACEAE, [w:] Vascular plant families and genera, Kew Gardens & Missouri Botanical Garden [dostęp 2018-02-07] (ang.).
↑ MieczysławM. Czekalski MieczysławM., Rośliny ozdobne do dekoracji wnętrz, Poznań: Wydawnictwo Akademii Rolniczej w Poznaniu, 1996, s. 189, ISBN 83-7160-011-9 .

[ruggiero-1] Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).

[apweb-2] Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2018-01-07] (ang.).

[maarten-3] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 5520-522. ISBN 978-1-84246-634-6.

[4] Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Vascular plants of Poland - a checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. IB PAN, 2002. ISBN 83-85444-83-1.

[ency-5] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ Wielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe 2. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 163-164. ISBN 83-7079-778-4.

[heywood-6] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Heywood V. H., Brummitt R. K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 153-154. ISBN 1-55407-206-9.

[kew-7] List of Genera in GENTIANACEAE, [w:] Vascular plant families and genera, Kew Gardens & Missouri Botanical Garden [dostęp 2018-02-07] (ang.).

[czekalski-8] MieczysławM. Czekalski MieczysławM., Rośliny ozdobne do dekoracji wnętrz, Poznań: Wydawnictwo Akademii Rolniczej w Poznaniu, 1996, s. 189, ISBN 83-7160-011-9 .

[3]

[2]

[4]

[5]

[1]

[6]

[7]

[8]