Humler

Det er ca. 250 humlearter i verden, de fleste på den nordlige halvkule, og ofte i kjølige strøk langt mot nord eller høyt til fjells. Selv langt nord på Ellesmere Island finnes humler^[2]. Noen forekommer også i Sør-Amerika, og humler er innført på New Zealand og Tasmania. Noen få arter finnes i tropene. Man regner med at det er 35 arter i Norge.^[3]

Humler kjennetegnes på sin noe tykke og brede kropp, som ofte er tett behåret. De fleste humler er svarte med bånd av brunt, rødoransje, gult eller gråhvitt.

Fargene på pelsen er av betydning når en skal finne artens navn. Men variasjonene er store, så skal man være mest mulig sikker, må man nok frem med lupe og få tak i en god bestemmelsestabell. Skal man ha sikker bestemmelse av hanner, er det faktisk mikrostrukturer på genitaliene som kan fortelle oss hvilken art man har foran seg. Og for hunner er det innerkanten av broddslirens struktur som kan være til stor hjelp. Men stort sett vil man kunne gjøre en rimelig god grovbestemmelse ved hjelp av farge og kroppsform.

 

Vingene er normalt transparente (gjennomsiktige), kanskje med et brunskjær. Noen humler har imidlertid mørke vinger som taigahumlen (Bombus sporadicus). Steingjøkhumlen (Bombus rupestris) har brunsvarte, nesten helt ugjennomsiktige vinger.

Humlenes vinger er små i forhold til kroppen, og det er nesten et mysterium at humler i det hele tatt kan fly. Men som hos de fleste andre insekter er det ikke vingenes areal som er avgjørende. Vingene beveger seg slik (i åttetall) at de virker som små propeller som gir en kraftig oppdrift og framdrift. Vingekonstruksjonen er slik at humler, i tillegg til å bære sin egen vekt, også kan bære med seg en tilsvarende tyngde i form av nektar- og pollen som den flyr tilbake til bolet. Vingene slår anslagsvis 130-240 slag i sekundet når humla flyr.^[4].

Som hos f.eks. honningbier og stikkeveps har bare dronninger og arbeidere stikkebrodd. Hanner mangler brodd. Stikkebrodden er «omdannet» fra eggleggingsrøret. Den er normalt trukket inn i bakkroppen. Brodden er glatt, uten mothaker, derfor kan samme humle stikke flere ganger i motsetning til honningbiene, som har mothaker så de bare kan stikke én gang.^[5]

Humlestikket oppleves som en brennende smerte. Denne brennende smerten har resultert i oppfatning om at «humlene ikke stikker, de brenner».^[6] Men humlene har brodd, og de stikker smertefullt. Men stikket er ikke farlig med mindre man reagerer allergisk. Dersom humlene får være uforstyrret, er de svært fredelige.

Humlenes størrelse kan variere fra ørsmå arbeidere til kjempestore dronninger. Også det enkelte individs lengde kan variere mye, siden bakkroppen kan strekkes ut og trekkes sammen.

Både hunner og hanner har helt spesifikke duftstoffer (feromoner) som kan brukes til en sikker identifisering av humleartene. Ved hjelp av feromonanalyser har man også vært i stand til å skille ut nye arter som tidligere ble forvekslet, eller som man trodde var varianter av en og samme art. Et eksempel på dette er berghumle som er blitt skilt ut fra lapphumle som egen art. Ved hjelp av disse duftstoffene er humlene i stand til å finne rett art å pare seg med.

Et merkelig fenomen hos humler er at de er «varmblodige». De er i stand til å regulere kroppstemperaturen sin ved å forbrenne fett og, ikke minst, karbohydrater i form av sukker fra nektar. Den tykke pelsen og kompakte kroppen reduserer varmetapet. Aktive humler har en temperatur i brystpartiet (thorax) på 35 – 40 °C. Ved stor aktivitet kan temperaturen komme opp i godt over 40 °C. Humlene har velutviklede mekanismer som sørger for å holde temperaturen hos aktive humler over 30 °C og under 44 °C.^[7]

Skal humlen kunne fly må temperaturen i brystpartiet være over 30 °C. En nedkjølt humle må derfor bruke en god del tid på å varme seg nok opp til at den kan fly. Humler ruger på yngelen i bolet, og ved ruging ledes varme fra brystet og ut i bakkroppen. Blir temperaturen i brystet for høy som ved flyving, så ledes overskuddsvarme ut i bakkroppen.

Humlenes evne til å holde kroppen varm gjør dem også i stand til å fly ved lave temperaturer. I høyfjellet er det ikke sjelden å se en stor humledronning fly i snøvær, med lufttemperaturer rundt null grader. Når humlene er i ro og inaktive, setter de ned «termostaten» og blir «vekselvarme» og kroppstemperaturen tilpasser seg omgivelsene.

Blir en hvilende humle forstyrret, så prøver den raskt å få opp temperaturen; blant annet ved å aktivere de store vingemusklene. Vingene vil da i hvilestilling vibrere lett, og man vil gjerne høre en brummelyd. Når den er varm nok, vil den kunne ta til vingene og fly sin vei.

 

Humler finner man stort sett alle steder der man finner blomsterplanter som er tilpasset humler og bier. De forskjellige artene har forskjellige «blomsterpreferanser», men preferansene er kanskje ikke så sterke som man skulle tro. Mye skyldes trolig konkurranse artene i mellom. Når konkurrentene forsvinner eller blir redusert i antall, ser man ofte at andre humlearter «overtar» preferansen. Dette ser man tydelig hos lushatt. I fravær av lushatthumle finner man ofte andre arter på denne planten. Men er lushatthumlebestanden stor, er det nesten utelukkende denne arten man observerer på lushatt.

 

Humlenes størrelse, tungelengde og hodeform avgjør hvor effektivt humlene kan hente nektar og pollen fra de forskjellige plantene. Korttungede humler sliter med å få tak i nektar fra planter med lange, trange kronrør, eller der nektaren er gjemt langt inne i blomsten. Langtungede humler kan imidlertid slite med å få tak i nektaren når den sitter grunt; da de kan få problemer med å posisjonere den lange snabelen til nektaren.

Planter der arten klarer seg godt i konkurransen om ressursene blir ofte foretrukket. Mange arter har også klare preferanser til hvilken habitat de foretrekker. Et eksempel på dette er lushatthumla, som helst oppsøker planter i hjelmslekta (Aconitum).

Ulike humlearter stiller ulike krav til plasseringen av bolet. Noen arter foretrekker åker og eng, andre barskog. Noen arter plasserer bolene over bakken, andre i underjordiske ganger.

Humlebestanden lar seg lett påvirke av landbruk, skogbruk, hagebruk og diverse aktiviteter. Ved massiv brenning av gressmark reduseres humlens mulighet til å finne egnede bolplasser. Når man slår gressletter og grøntområder, mister humlene mye av det naturlige næringsgrunnlaget. Effektivt skogbruk reduserer mengden blåbær, tyttebær og de planteartene som humlene er avhengige av. Sprøyting og brenning av veikanter og lignende, dreper også mange humler og ødelegger deres muligheter til å finne bolpasser i disse områdene.

I senere år har bruken av humlebol i veksthus påvirket humlene. Det er i hovedsak Bombus terrestris. som er brukt i veksthus. Store mengder humlebol blir årlig sendt ut fra humlebol produsentene til bruk i veksthus til pollinering av planter, da i første rekke tomater. Store mengder humler flyr ut gjennom luftelukene. Arbeiderne returnerer til bolet, men dronninger og hanner stikker av. Dette påvirker den lokale humlebestanden med blant annet genetisk forurensing. Men også for å hindre import av parasitter og sykdommer. For å unngå dette har man i Norge hatt forbud av import av humler og bol. I Norge har man derfor etablert egen produksjon av humlebol basert på innfangede Bombus terrestris dronninger i Norge.

Det finnes 35^[8] arter sosiale humler i Norge. Disse humlene danner eusosiale samfunn med flere kaster, dronninger, arbeidere og hanner som har forskjellige oppgaver. Humlesamfunnet er som regel betydelig mindre enn vepsenes og bienes, og består ofte kun av noen få hundre individer. Et slikt samfunn varer bare ett år, til forskjell fra de samfunnene honningbier og maur danner, som varer i flere år. Det finnes imidlertid noen humlesamfunn som er flerårige. Disse humlene danner svermer på samme måte som biene. En slik humleart er for eksempel den brasilianske arten Bombus atratus.

 

Dronningene er store hunner som kan pares, som kan overvintre og etablere nye humlebol. Arbeiderne derimot er hunner som ikke kan pares, og som mangler evnen til å kunne overvintre. Men arbeiderne kan ta del i eggleggingen dersom dronninga dør eller mister sin dominerende status i kolonien. Arbeidernes egg utvikler seg imidlertid bare til droner (hanner).

Dronningene parer seg om høsten og overvintrer på et litt lunt sted, og det er bare dronningene som overvintrer for å anlegge nye humlebol neste vår. Dronene kommer normalt litt senere enn arbeiderne. Stort sett finner man dronene fra midtsommer til langt ut på høsten. Arbeidere og hanner dør i løpet av sensommeren og høsten.

Som hos alle andre vepser, er alle hunner diploide (har et dobbelt sett med kromosomer), mens alle hannene er haploide (har et enkelt sett med kromosomer). Alle ubefruktede egg utvikles til hanner, mens alle befruktede egg utvikles til hunner. Dronninga kan selv regulere hvilke egg som skal befruktes. Siden ingen arbeidere kan pares, vil alle egg som arbeiderne legger, utvikles til hanner.

De sosiale humlenes samfunn lever i bol som dronningene påbegynner om våren. Om våren, når dronningene (de befruktede hunnene) våkner etter vinterdvalen, spiser de seg litt opp på nektar og pollen fra blomstrende planter, som selje som begynner å blomstre svært tidlig. Disse humlene er enkle å kjenne igjen, store som de er. De flyr rundt og «snuser» på alle små mørke åpninger, for å finne en fin plass til bolet.

 

Helt ytterst har bolet et isolerende lag som består av diverse egnede materialer med god isolasjonsevne, slik at humlene klarer å holde riktig temperatur i bolet. Innenfor dette finner vi selve bolet, som består av bolkaka, og ofte også av frittstående honningkrukker som er bygget i voks. Bolkaka består av kokonger; både nye og tomme kokonger som er laget av humlelarvenes silkespinn. Videre består bolkaka av larvekammer og eggceller som er bygget av humlevoks ispedd med pollen, for å gi voksen rette konsistensen. De tomme kokongene brukes til å lagre nektar, og hos noen arter også pollen. Blandingen av voks/pollen brukes også til å tette bolet, gjøre isolasjonsevnen bedre og til å få et bedre vern mot parasitter og plyndring. Noen arter kan også bygge med voks rundt innflyvingshull og derved gjøre denne passasjen mindre. Andre arter igjen kan fjerne isolasjon og bygge egne vokstak over bolkaka.

Humlene samler eller bygger svært sjelden isolasjonslaget selv, men overtar som regel musebol og lignende til dette formålet. Denne isolasjonen er svært viktig og helt avgjørende for at humlene skal kunne lykkes i å formere seg. Humlene søker inn i museganger på jakt etter musebol. Forsøk har vist at humlene av og til jager bort den opprinnelige innehaveren av bolet. Har en humle først slått seg ned i et musebol, gir den ikke så lett bolet tilbake til musa.

En del humlearter som trehumla Bombus hypnorum tar også gjerne i bruk meisereir. Når meisene er borte, endevender den på reiret, og når meisen kommer tilbake klarer ofte humla å fordrive meisen fra reiret. Humlenes bol plasseres alle steder hvor de kan finne egnet isolasjon i form av musebol, fuglereir og andre ansamlinger av isolerende materiale. Ikke sjelden finner vi humlebol i isolasjonsmaterialet i hus.

 

Humler som åkerhumla Bombus pascuorum kan bygge opp bolet helt fra grunnen av. Den drar da tørt gress og annet egnet isolerende materiale sammen til et bol. Trehumla kan bruke treflis eller isolasjon til hus i form av glassvatt eller steinull til sine bol. Men aller helst foretrekker de musebol eller meisereir. Bol kan derfor ligge under steiner, under en rot, i jorden eller i et morkent tre, i fuglekasser eller i isolasjonen i hus.

Så snart bolet er klart, begynner dronninga å samle inn pollen som legges i en klump på bunnen av bolet. Når denne klumpen er på størrelse med en liten ert, bygger dronninga en eggcelle med en blanding av voks og pollen, hvor hun legger 5-15 egg. Samtidig begynner hun å bygge en krukke i voks, som hun etter hvert fyller med nektar. Dronninga ruger så på eggene til de klekkes, og bruker nektaren til å produsere varme med. Så lenge dronninga ruger på eggene, tar hun kun nødvendige turer ut når været er bra for å etterfylle nektar og pollen.

Humlenes bol skiller seg sterkt fra vepsebol og «bikuber». Mens larvene til veps og bier lever i separate «sekskantede» celler, lever larvene til humlene i store felles larvekamre. Før humlelarvene skal forpuppe seg, spinner de en silkekokong som omslutter hver enkelt larve fullstendig. Det er disse kokongene som feilaktig blir omtalt som humleceller, etter at humlene er klekket ut og har forlatt kokongen. En slik «celle» brukes kun en gang og gjenbrukes ikke som hos biene. De tomme humlekokongene blir imidlertid brukt til å lagre nektar/honning i. Voksen blir brukt om og om igjen på stadig nye steder i bolet.

Hos pocket makers (lommebyggerne – se figuren) lagres pollen i egne lommer som sitter på larvekammeret, mens hos pollen storers (pollenlagrerne) lagres pollen direkte i de tomme kokongene. Hos pollen storers blir larven foret med en blanding av pollen og nektar som hunnene gulper opp til dem. Hos pocket makers blir larvene liggende på en pute av pollen som humlene dytter ned i lommene og inn under larvene. Larvene blir hos disse liggende på et teppe av pollen som de kan spise direkte av.

De første humlekullene er normalt arbeidere. Senere kommer som regel nye dronninger litt før det kommer hanner. Men dette varierer sterkt. Imidlertid er nesten alltid de siste kullene hanner.

Et humlebol brukes bare i ett år. Så hvis man har fått noen utrivelige humler i nabolaget, kan man trøste seg med at bolet er tomt og forlatt neste år. Men det er ikke uvanlig at nye bol bygges like i nærheten, dersom humlene finner musebol, fuglereir eller annet egnet bolmateriale.

Ikke alle sosiale humler bygger egne bol. Noen arter, slik som tundrahumle Bombus hyperboreus, ser ut til å oppføre seg som en gjøkhumle, ved at den overtar bolet til andre arter. Hos denne arten er det nesten aldri arbeidere, men dronninga har pollenkurver og deltar selv i arbeidet med å sanke nektar og pollen; i motsetning til hos gjøkhumlene.

Humlebol med nok individer og god nok isolasjon holder en ganske konstant temperatur på ca. 30 °C. Faller temperaturen under 30 grader begynner humlene å ruge på egg, larver og pupper for å få opp temperaturen. De forbrenner da mye nektar. Populært sagt kan man si at nektaren – eller honningen – er humlenes fyringsolje. Stiger temperaturen for mye over 30 grader vil arbeiderne begynne å vifte med vingene for å oppnå luftsirkuasjon. Blir temperaturen faretruende høy, vil alle arbeidere og dronninga ta del i å vifte i og rundt bolet, for å oppnå best mulig kjøling.

 

De forskjellige humlene har forskjellige arbeidsoppgaver i bolet. Det er stort sett bare hunnene som gjør arbeidsoppgaver i bolet. Noen humler er utearbeidere som samler inn pollen og nektar, andre mater og steller egg og yngel. Andre forsvarer bolet, og atter andre sørger for frisk luft ved å vifte med vingene. Men arbeidsoppgavene glir ofte over i hverandre; eller kan variere i løpet av en humles liv. Arbeidsoppgavene styres også av humlenes status i kolonien.

Til og begynne med gjør dronninga av nødvendighet alt arbeidet alene, men etter hvert slutter hun å samle mat og tar seg mer og mer av egglegging og yngelstell. En dominerende dronning vil nesten alltid bygge eggcellene hvor eggene legges selv. I eggcellen legger hun mange egg, gjerne 10 til 15 eller mer. Før og under egglegginga jobber hun meget intenst. For hvert egg hun legger, stikker hun brodden helt ut. Noen arbeidere prøver ofte å legge egg selv, men dronninga er normalt raskt på pletten og spiser dem opp. Selv de aller minste arbeiderne er i stand til å legge egg. En bitte liten arbeider kan legge et «kjempeegg» som er nesten like stort som hele bakkroppen til humla.

Humlene og humlebolene er mye plaget av parasitter. Dette er en svært viktig årsak til at humlebolene dør raskt ut, eller ikke blir så store. Humlene er plaget med innvendige parasitter som gjør dem mer eller mindre sterile, eller endrer atferd. Noen parasitter angriper larvene og spiser dem opp slik som parasittflua Brachicoma devia som er svært vanlig i humlebol. Men også selve humlebolet er plaget av humlens «voksmøll» Aphomia sociella som spiser opp voks, kokonger og organisk avfall i bolet. Sakte, men sikker går bolet i oppløsning, og hylles etterhvert inn i møllarvenes silketråder, for så til slutt å dø ut.

Om våren kan man ofte se dronninger som er helt besatt av midd. Disse er så godt som helt ufarlige for humlene. De bare benytter humlene til å bli transportert til bolet. Mange midd overvintrer sammen med dronninga. Senere sitter de på humler som skal ut og samle nektar og pollen, hopper av i blomsten for så å krabbe opp på en humle som senere besøker blomsten. Slik vil stort sett de fleste bol bli infiserte av midd. Men i bolet spiser de stort sett bare ekskrementer og annet organisk avfall, og det er kun hvis de blir ekstremt mange at de kan forårsake problemer for humlene i bolet.

Disse humlene er sosiale parasitter, og samler ikke nektar og pollen. De mangler pollenkurven på bakføttene. De oppfører seg som gjøken, legger eggene i bolet til de sosiale humlene, og lar dem ale opp avkommet. Men de er ikke helt som gjøken, fordi gjøkhumlen forsøker å ta over humlebolet. Lykkes den med det, blir det etter hvert bare gjøkhumler i bolet. Som regel blir den opprinnelige dronninga drept, men av og til lever gjøkhumledronninga side om side med den gamle dronninga. Imidlertid er det bare eggene fra gjøkhumledronninga som får utvikle seg videre. Hos gjøkhumlene er det kun dronninger og hanner, og gjøkhumlearbeidere forekommer ikke.

Normalt har gjøkhumlene faste vertsarter, men de er ikke alltid helt vertstro. Gjøkhumlens pelsfarge stemmer normalt godt overens med vertens pelsfarge. Gjøkhumlene kan avsløres på deres noe mer tunge flukt og en noe glinsende bakkropp, da de vanligvis har kortere og ikke fullt så tett behåring som de ekte humlene. Da gjøkhumlene ikke selv samler nektar og pollen, blir de ofte sittende stille i blomstene og hvile og spise pollen og nektar.

Som hos de sosiale humlene er det bare dronningen (den kjønnsmodne hunnen) som overvintrer. Det er kjent sju norske arter gjøkhumler.

Gjøkhumler har tradisjonelt vært regnet som en egen slekt, Psithyrus, men nyere forskning plassere dem inn i slekten Bombus.

Humlene kan legge både befruktede og ubefruktede egg. De befruktede eggene utvikler seg til diploide hunner (dronninger og arbeidere) mens alle ubefruktede egg utvilker seg til haploide hanner (droner). For at humlene skal finne hverandre, og ikke minst riktig humleart, utskiller de duftstoffer (feromoner) som er artspesifikke.

Selve paringsritualet er forskjellig fra art til art. Det normale er at hannene har faste flyruter. De har en runde med varierende lengde med en del faste punkt som de jevnlig flyr innom og hvor de avsetter duftstoffer som skal tiltrekke seg dronningene. Disse punktene kan være et blad, en gren, en stubbe eller en sten. Noen arter har ruter som går like over bakken, men andre kan gå oppe i trekronene. Dronninga oppsøker gjerne disse berøringspunktene hvor hannene har avsatt sine duftstoffer. Hvis en hann finner en dronning i ruta si vil han normalt umiddelbart prøve å pare henne. Ofte flyr da dronninga av gårde med hannen hengende fast og slår seg ned i et tre eller lignende. Paret kan bli hengende sammen i flere timer.

Etter en vellykket paring fortsetter hannen å patruljere ruta si, mens dronninga flyr litt rundt og prøver å spise mest mulig før hun finner et egnet sted å overvintre. Nye dronninger kommer gjerne tilbake en 5-6 dager og spiser mest mulig pollen og nektar for å bygge opp fettreservene som skal brukes under overvintingen.

Humler er sårbare overfor endringer i naturen, og det er godt dokumentert at mange humlearter har gått sterkt tilbake fra 1950-tallet og frem til 2009.^[9] En studie gjort mellom 1990 og 2010, viste stor tilbakegang for fire av åtte studerte humlearter i USA. I løpet av denne perioden, hadde populasjonen sunket med opptil 96 %. Noe lignende skjedde i Europa, hvor mange humlearter har gått sterkt tilbake.^[10]

Årsaker til tilbakegang er flere. Særlig problematisk kan dette være på steder med stort utbygningspress, som kysten av Sør- og Østlandet i Norge. Men de store endringene i jordbruket de siste 100 år har trolig mye av skylden. Flere arter stiller spesielle krav både til reirplass og blomster. Kunnskap om bienes utbredelse og krav til habitat er bekymringsfullt lav i Norge^[9]. Noen hypoteser er:

• Redusert blomstertilbud
• Tap av boplasser
• Oppstykking av leveområder
• Pesticider (sprøytemidler)
• Parasitter og sykdommer
• Predatorer
• Giftige planter
• Biltrafikk

Noen humlearter er fortsatt vanlige, og to arter (mørk jordhumle og steinhumle) har hatt fremgang i Norge^[9]. Som grunnlag for Norsk rødliste for arter 2010, ble det gjort analyse, som viste at også seks av de 34 norske humleartene er truet.^[11]

I forbindelse med den nasjonale satsingen Naturindeks for Norge ble det startet omfattende humlekartlegging i 2009 i Østfold og Vestfold, og også i Nord- og Sør-Trøndelag i 2010. Dette gjøres med metode for arealrepresentativ overvåking. Ved å kartlegge bare på de beste stedene, ville man ellers ikke oppdage særlig tilbakegang før arten var nesten borte.

Humler har tradisjonelt vært inndelt i to slekter, sosiale eller «ekte humler» og gjøk- eller snyltehumler.^[12] Hvor mange humler som finnes i Norge, diskuteres blant de lærde. Man har en del underarter som kan vise seg å være selvstendige arter, og man har arter som man ikke har sikre funn av i nyere tid. Noen humlearter som vi har i nabolandene kan når som helst dukke opp her. Det er 43 arter i Norden,^[13] mens det er påvist 35 arter i Norge.^[9] Norske navn følger Ødegaard, m.fl. 2010.^[14]

• ordenen vepser, Hymenoptera
  • gruppen stilkvepser, Apocrita
    • gruppen broddvepser, Aculeata
      • overfamilien Apoidea
        • familien Apidae
          • gruppen Apinae
            • gruppen Humler, (Bombini)
              • slekten Bombus
                • delgruppe Sosiale humler, (Bombus)
                  • Underslekten Kallobombus von Dalla Torre
                    • Lundhumle Bombus soroeensis (Fabricius, 1776)
                  • Underslekten Bombus Latreille
                    • Lys jordhumle Bombus lucorum (Linnaeus, 1761)
                    • Kragejordhumle Bombus magnus (Vogt, 1911)
                    • Kilejordhumle Bombus cryptarum (Fabricius, 1776)
                    • Mørk jordhumle Bombus terrestris (Linnaeus, 1758)
                    • Taigahumle Bombus sporadicus (Nylander, 1848)
                  • Underslekten Alpigenobombus Vogt
                    • Tyvhumle Bombus wurflenii (Radoszkowski, 1859)
                  • Underslekten Pyrobombus von Dalla Torre
                    • Lynghumle Bombus jonellus (Kirby, 1802)
                    • Lapphumle Bombus lapponicus (Fabricius, 1793)
                    • Berghumle Bombus monticola (Smith, 1849)
                    • Markhumle Bombus pratorum (Linnaeus, 1761)
                    • Barskoghumle Bombus cingulatus (Wahlberg, 1855)
                    • Trehumle Bombus hypnorum (Linnaeus, 1758)
                  • Underslekten Melanobombus von Dalla Torre
                    • Steinhumle Bombus lapidarius (Linnaeus, 1758)
                  • Underslekten Megabombus von Dalla Torre
                    • Hagehumle Bombus hortorum (Linnaeus, 1761)
                    • Lushatthumle Bombus consobrinus (Dahlbom, 1832)
                  • Underslekten Thoracobombus von Dalla Torre
                    • Bakkehumle Bombus humilis (Illinger, 1806)
                    • Kysthumle Bombus muscorum (Linnaeus, 1758)
                    • Åkerhumle Bombus pascuorum (Scopoli, 1763)
                    • Gresshumle Bombus ruderarius (Müller, 1776)
                    • Enghumle Bombus sylvarum (Linnaeus, 1761)
                  • Underslekten Subterraneobombus Vogt
                    • Kløverhumle Bombus distinguendus (Morawitz, 1869)
                    • Slåttehumle Bombus subterraneus (Linnaeus, 1758)
                  • Underslekten Alpinobombus von Dalla Torre
                    • Alpehumle Bombus alpinus (Linnaeus, 1758)
                    • Fjellhumle Bombus balteatus (Dahlbom, 1832)
                    • Tundrahumle Bombus hyperboreus (Schönherr, 1809)
                    • Polarhumle B. polaris (Cruise, 1835) = "Bombus arcticus" ( Kirkby,1821)
                  • Underslekten Cullumanobombus
                    • Sibirhumle Bombus semenoviellus (Skorikov, 1910)
                • delgruppe Gjøkhumler / Snyltehumler, (Bombus) [syn. Psithyrus]
                  • Underslekten Ashtonipsithyrus:
                    • Jordgjøkhumle Bombus bohemicus (Seidl,1837)
                  • Underslekten Psithyrus:
                    • Steingjøkhumle Bombus rupestris (Fabricius, 1793)
                  • Underslekten Metapsithyrus:
                    • Åkergjøkhumle Bombus campestris (Panzer)
                  • Underslekten Fernaldaepsithyrus:
                    • Markgjøkhumle Bombus sylvestris (Lepeletier, 1832)
                    • Lynggjøkhumle Bombus flavidus (Eversmann, 1852)
                    • Tregjøkhumle Bombus norvegicus (Sparre Schneider, 1918)
                    • Lundgjøkhumle Bombus quadricolor (Lepeletier, 1832)

Underslekten Megabombus von Dalla Torre

• Bombus gerstaeckeri Morawitz, 1881

Norsk entomologisk forening har utgitt en rekke Insekttabeller. Dette er små og billige hefter der en kan bestemme insekter til artsnivå. Norske Insekttabeller 9 tar for seg de norske humlene, den kan lastes ned som pdf-fil. På Artsdatabankens hjemmeside http://www.artsdatabanken.no finnes en humlenøkkel. Også den svenske ArtsDatabanken har laget en egen Humlesidan med en online bestemmelsesnøkkel til de svenske humlene. Norsk institutt for naturforskning har laget felthåndboken " Humler i Norge". For mer informasjon om humler anbefales boka "Humlor i Sverige" av Bo Mossberg og Bjørn Cederberg fra 2012. Boken The Humble-Bee fra 1912 regnes som en klassiker.

• La humla suse

• Holmström, Göran. 2007. Humlor: alla Sveriges arter: så känner du igen dem i naturen – och i trädgården ISBN 978-91-7139-776-8
• Jones, Kristina. 2011. Vet for lite om humla. Nettavisen forskning.no 28. februar 2011. html
• Løken, Astrid. 1973. «Studies on Scandinavian bumble bees (Hymenoptera, Apidae)» I: Norsk entomologisk Tidsskrift. 20 (1): 1-218. Dr.avh., Univ. i Bergen
• Løken, Astrid. 1985. Humler, tabeller til norske arter. Norsk entomologisk forening. (Norske Insekttabeller; 9). 39 sider.
• Mapalad et al. 2008. Bumble bees heat up for high quality pollen. Journal of Experimental Biology, 2008 Jul;211(Pt 14):2239-42. html 1; html 2
• Mossberg, Bo. &. Cederberg, Bjørn 2012. Humor i. Sverige. Bonnier Fakta.
• Sladen F.W.L. 1912. The Humble-bee. 283 s., MacMillan, London
• Staverløkk, A., Gjershaug, J.O. &. Ødegaard, F. 2012. Humler i Norge. En felthåndbok om våre 34 humlearter. Norsk institutt for naturforskning.
• Williams, P.H. 1998. An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini). Bulletin of The Natural History Museum (Entomology) 67: 79-152 (Updated; http)
• Ødegaard, F., Gjershaug, J.O., Öberg, S.C.H. & Mjelde, A. 2009. Status for humler (Hymenoptera, Apidae, Bombus spp.) i Norge i 2010. – Fauna 62(4): 94-104 pdf
• Ødegaard, F. 2009. Ville bier og humler. Nyttige insekter i dramatisk tilbakegang. – Grevlingen 28(2): 12-13. pdf
• Ødegaard, F., Gjershaug, J.O. & Mjelde, A. 2010. Forslag til norske navn på humler. Insekt-Nytt 35(1): side 19-24.

• (en) humler i Encyclopedia of Life  
• (en) humler i Global Biodiversity Information Facility  
• (no) humler hos Artsdatabanken  
• (sv) humler hos Dyntaxa  
• (en) humler hos Fauna Europaea  
• (en) humler hos ITIS  
• (en) humler hos NCBI  
• (en) Kategori:Bombus – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons  
• (en) Bombus – galleri av bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons  
• Bombus – detaljert informasjon på Wikispecies  
• Artsdatabankens humleside
• Humlesidan – ArtDatabanken, SLU – online bestemmelsesnøkkel til svenske arter
• Bumblebee wings – bumblebee.org
• National History Museum – Gjøkhumler (Psithyrus) (engelskspråklig)
• National History Museum – Bumblebees of the world – find species by region, species groups, colour pattern (engelskspråklig)
• The Bumblebee Conservation Trust (engelskspråklig)
• Bumblebee pages on Discover Life - Bombus Identification Guide (engelskspråklig)
• Bumblebee pages on Discover Life - List of Species (engelskspråklig)
• Worldwide Bumblebee pages on Discover Life - Species Map (sjekkliste, hele verden) (engelskspråklig)
• Fact sheet on bumble bee, includes information on habits, habitat, threats and prevention tips (engelskspråklig)
• Norsk Entomologisk forening
• Humledronninga summer våren inn - artikkel fra forskning.no 20.4.02
• Miljøstatus i Norge: Humler Arkivert 28. oktober 2019 hos Wayback Machine.