Docodonta

Docodonten hebben een lange en lage onderkaak, voornamelijk gevormd door het tanddragende os dentale of dentarium. Het dentarium is verbonden met de schedel via een gewricht met het squamosum, een verbinding die is versterkt ten opzichte van eerdere mammaliaformen. De andere botten in de kaak, bekend als postdentaire elementen, zijn nog steeds verbonden met het dentarium en liggen in een groef (de postdentaire trog) in het achterste deel van de binnenrand van het dentarium. Desalniettemin zijn ze erg slank en bevatten ze haakvormige tanden die beginnen samen te komen in de richting van een ovaalvormig gebied direct achter het dentarium. Het ectotympanische bot, ook bekend als het angulare, past in een diepe sleuf in het dentarium die naar achteren opent, een kenmerk dat uniek is voor docodonten. De malleus (ook bekend als de hamer) stuurt een bijzonder goed ontwikkelde punt naar beneden, bekend als het manubrium, die gevoelig is voor trillingen. De incus (geëvolueerd uit het quadratum) is nog steeds relatief groot en rust tegen het rotsbeen van de hersenpan, een overblijfsel van een prezoogdierachtig kaakgewricht. Bij echte zoogdieren laten de postdentaire elementen volledig los van de onderkaak en krimpen verder, worden de gehoorbeentjes van het middenoor en omvatten een cirkelvormig trommelvlies. Docodonte schedels zijn over het algemeen vrij laag en lijken in algemene vorm op andere vroege mammaliaformen zoals morganucodonten. De snuit is lang en heeft verschillende plesiomorfe kenmerken: de gepaarde neusgaten zijn klein en gescheiden, en hun achterrand wordt gevormd door een grote septomaxilla, een bot dat niet meer aanwezig is bij zoogdieren. De neusbeenderen verbreden zich aan de achterkant en verrijzen boven dikke traanbeenderen over het hoofd. De voorhoofdsbeenderen en wandbeenderen van het schedeldak zijn plat en breed, en er is geen postorbitaal uitsteeksel dat de achterste rand van de oogkas vormt.

Het oudste eenduidige fossiele bewijs van haren is gevonden in een goed bewaard gebleven exemplaar van de docodont Castorocauda, hoewel haar waarschijnlijk veel eerder is geëvolueerd bij synapsiden. Docodonten tonen ook het eerste voorkomen van een zadelvormig tongbeencomplex in zoogdierstijl. Microdocodon heeft rechte, zijwaarts georiënteerde basihyalia die verbonden zijn met twee paar benige structuren: de voorste hyoïde cornua (een verbonden reeks staven die omhoog krommen naar de hersenpan) en de achterste thyrohyalia (die zijn verbonden met het schildkraakbeen). Dit tongbeensysteem biedt meer kracht en flexibiliteit dan de eenvoudige, U-vormige tongbeenderen van eerdere cynodonten. Het zorgt voor een smallere en meer gespierde keel en tong, die verband houden met uniek zoogdiergedrag zoals zogen.

De structuur van de wervelkolom is variabel bij docodonten, zoals bij veel andere zoogdiervormen. De componenten van de atlas zijn niet gefuseerd en hechten zich aan de grote en poreuze achterhoofdsknobbels van de hersenpan. Wervels aan de basis van de staart hebben vaak uitgebreide dwarsuitsteeksels (ribvoetstukken), die krachtige staartmusculatuur ondersteunen. De meeste docodonten hebben geleidelijk naar achteren verkorte ribben, die een geleidelijke overgang vormen tussen de thoracale (borstkas) en lumbale (lendenen) regio's van de wervelkolom. Dit ontwikkelingskenmerk is echter niet universeel: Agilodocodon mist bijvoorbeeld lumbale ribben. De voorpoten en achterpoten hebben over het algemeen sterke spieraanhechtingen en het olecranonuitsteeksel van de ellepijp is naar binnen gebogen. Alle ledematen behalve het scheenbeen missen epifysen, plaatachtige verstarde kraakbeenkappen die de botgroei op volwassen leeftijd beëindigen. Dit suggereert dat docodonte botten gedurende hun hele leven bleven groeien, net als sommige andere mammaliaformen en vroege zoogdieren. De enkel is kenmerkend, met een naar beneden gericht hielbeen en een stevig sprongbeen die via een trochlea (katrolachtig gewricht) met het scheenbeen zijn verbonden. Het enige bekende exemplaar van Castorocauda heeft een puntige uitloper of spoor op zijn enkel, vergelijkbaar met verdedigingsstructuren die worden waargenomen bij mannelijke monotrematen en verschillende andere vroegvertakte zoogdieren.

In vergelijking met andere vroege mammaliaformen zijn docodonte molaren behoorlijk complex. Hun structuur wordt bepaald door een kenmerkend patroon van conische knobbels, met scherpe, concave kammen die het midden van elke knobbel verbinden met aangrenzende knobbels. Van onderaf gezien hebben de bovenste kiezen een algehele subdriehoekige of achtvormige vorm, breder (van links naar rechts) dan lang (van voren naar achteren). Het grootste deel van de tand bestaat uit vier grote knobbels: knobbels A, C, X en Y. Deze algehele structuur is vergelijkbaar met de tribosfenische tanden (met een kauwvlak tussen een binnenste en buitenste verheffing) die worden aangetroffen bij echte theriide zoogdieren, zoals moderne buideldieren en placentadieren. Het homologiseren van docodonte knobbels met die van moderne zoogdieren is echter een controversieel en veelbesproken onderwerp geweest. De knobbels A en C liggen op een rij langs de labiale rand van de tand (dat wil zeggen aan de buitenkant, naar de lip gericht). Knobbel A bevindt zich voor knobbel C en is meestal de grootste knobbel in de bovenste kiezen. Knobbel X ligt linguaal ten opzichte van knobbel A (dat wil zeggen naar binnen gepositioneerd, richting de tong en dus middenlijn van de schedel). Een duidelijk slijtfacet bevindt zich op de labiale rand van knobbel X, die zich uitstrekt langs de kam die naar knobbel A leidt. Knobbel Y, een uniek kenmerk van docodonten, is direct achter knobbel X gepositioneerd en E voor knobbel A. Knobbel B is bijna altijd aanwezig en is meestal enigszins labiaal verschoven ten opzichte van knobbel A. Knobbel E, die mogelijk afwezig is bij latere docodonten, is linguaal ten opzichte van knobbel B gepositioneerd.

De onderste kiezen zijn langer dan breed. Gemiddeld hebben ze zeven knobbels die in twee rijen zijn gerangschikt. De labiale/buitenste rij heeft de grootste knobbel, knobbel a, die tussen nog twee knobbels ligt. De andere grote labiale knobbels zijn knobbel b (een iets kleinere knobbel voor knobbel a) en knobbel d (een veel kleinere knobbel achter knobbel a). De linguale/binnenste rij is naar achteren verschoven (ten opzichte van de labiale rij) en heeft twee grote knobbels: knobbel g (vooraan) en knobbel c (achteraan). Er kunnen twee extra linguale knobbels aanwezig zijn: knobbel e en knobbel df. Knobbel e ligt voor knobbel g en is ongeveer linguaal aan knobbel b. Knobbel df ('docodont cuspule f') ligt achter knobbel c en is linguaal aan knobbel d. Er is enige variatie in de relatieve grootte, positie of zelfs aanwezigheid van sommige van deze knobbels, hoewel docodonten over het algemeen een redelijk consistent knobbelpatroon hebben.

Een apart kauwvlak, bekend als het pseudotalonide, ligt in het voorste deel van de tand, tussen knobbels a, g en b. Wanneer de boven- en ondertanden occluderen (in elkaar passen), fungeert het pseudotalonide als een houder voor knobbel Y van de bovenste kies, welke knobbel de pseudoprotocoon kan worden genoemd, analoog aan de protocoon van zoogdieren. Tegelijkertijd schuift knobbel b van de onderste molaar in een gebied dat labiaal is ten opzichte van knobbel Y. De occlusie is voltooid wanneer de rest van de bovenste molaar tussen aangrenzende onderste molaren glijdt, waardoor de achterrand van de voorgaande onderste molaar tegen knobbel X kan schrapen. Dit afschuif- en maalproces is meer gespecialiseerd dan bij enige andere vroege mammaliaform. Een in elkaar grijpend pseudotalonide- en pseudoprotoconide systeem lijkt een voorafschaduwing van het talonide en protoconide maalcomplex van theriide zoogdieren, hoewel dit een geval van convergente evolutie is, aangezien theriide taloniden aan de achterkant van de onderste kies liggen in plaats van aan de voorkant. Docodonte tanden kunnen in dit opzicht als 'pseudotribosfenisch' worden beschouwd. Pseudotribosphenische tanden worden ook gevonden bij shuotheriiden en australopheniden, hoewel deze groepen een pseudotalonide hebben dat verder naar voren is gepositioneerd in hun onderste kiezen. Dit is weer een geval van convergente evolutie, aangezien skeletmateriaal heeft onthuld dat shuotheriiden en australospheniden echte zoogdieren zijn die verwant zijn aan moderne Monotremata. Docodonte en shuotheriide tanden lijken zo op elkaar dat sommige geslachten, namelijk Itatodon en Paritatodon, ooit als leden van beide groepen zijn beschouwd.

Van docodonten en andere zoogdieren uit het Mesozoïcum werd traditioneel gedacht dat ze voornamelijk op de grond leefden en insecteneters waren, maar recente meer complete fossielen uit China hebben aangetoond dat dit niet het geval is. Castorocauda uit het Midden-Jura van China, en mogelijk Haldanodon uit het Laat-Jura van Portugal, waren gespecialiseerd voor een semi-aquatische levensstijl. Castorocauda had een afgeplatte staart en teruggebogen kiezen, wat een mogelijk dieet van vissen of ongewervelde waterdieren suggereert. Het werd mogelijk geacht dat docodonten neigingen hadden tot semi-aquatische gewoonten, gezien hun aanwezigheid in waterrijke omgevingen, hoewel dit ook kan worden verklaard door het gemak waarmee deze omgevingen fossielen bewaren in vergelijking met meer terrestrische milieus. Recente ontdekkingen van andere complete docodonten, zoals de gespecialiseerde gravende soort Docofossor en de gespecialiseerde boombewoner Agilodocodon suggereren dat Docodonta ecologisch diverser was dan eerder werd aangenomen. Docofossor vertoont veel van dezelfde fysieke kenmerken als de moderne goudmollen, zoals brede, verkorte vingers in de handen om te graven.

De tak van de Docodonta splitste zich af vóór de oorsprong van de huidige zoogdieren: Monotremata, buideldieren en placentadieren. Met andere woorden, docodonten vallen buiten de kroongroep van zoogdieren, die alleen dieren omvat die afstammen van de laatste gemeenschappelijke voorouder van nog levende zoogdieren. Voorheen werden docodonten soms beschouwd als behorend tot de zoogdieren, vanwege de complexiteit van hun kiezen en het feit dat ze een dentair-squamosaal kaakgewricht hebben. Moderne auteurs beperken de term 'Mammalia' echter gewoonlijk tot de kroongroep, met uitsluiting van eerdere mammaliaformen zoals de docodonten. Desalniettemin zijn docodonten nog steeds nauw verwant aan kroonzoogdieren, in grotere mate dan veel andere mammaliaforme groepen zoals de Morganucodonta en Sinoconodon. Sommige auteurs beschouwen docodonten ook als kroonwaarts liggend van de orde Haramiyida, hoewel de meeste anderen denken dat haramiyididen dichter bij zoogdieren staan dan docodonten. Docodonten kunnen in fylogenetische analyses op basis van maximale spaarzaamheid boven de haramiyididen staan in de stamboom, maar staan lager dan de haramiyididen wanneer dezelfde gegevens door een bayesiaanse analyse worden gehaald.

Cladogram gebaseerd op een fylogenetische analyse van Zhou et alii (2019) gericht op een breed scala aan zoogdiersoorten:

Docodonte fossielen werden sinds de jaren 1880 erkend, maar hun verwantschappen en diversiteit zijn pas sinds kort goed onderkend. Monografieën van George Gaylord Simpson in de jaren 1920 voerden aan dat ze gespecialiseerde pantotheren waren, onderdeel van een brede groep voorouders van echte theriide zoogdieren op basis van hun complexe kiezen. Een artikel uit 1956 van Bryan Patterson voerde in plaats daarvan aan dat docodonte tanden onmogelijk te homologiseren waren met moderne zoogdieren. Hij maakte vergelijkingen met de tanden van Morganucodon en andere triconodonte mammaliaformen, die vrij eenvoudige onderste kiezen hadden met een rechte rij grote knobbels. Bij herevaluaties van de homologie van de zoogdiertanden eind jaren negentig werd echter vastgesteld dat docodonten niet nauw verwant waren aan morganucodonten of theriiden. In plaats daarvan bleken ze vergelijkbaar te zijn met bepaalde vroege symmetrodonten, een brede en polyfyletische groepering van zoogdieren met driehoekige bovenkiezen. In het bijzonder werden de naaste verwanten van Docodonta geïdentificeerd als verwant aan bepaalde symmetrodonten uit het Laat-Trias, zoals Delsatia en Woutersia (uit het Norien-Rhaetien van Frankrijk) en Tikitherium (uit het Carnien van India). Deze symmetrodonten hebben drie grote knobbels (c, a en b) in een driehoekige opstelling op hun onderste kiezen. Deze knobbels zouden homoloog zijn aan knobbels c, a en g bij docodonten, die een vergelijkbare grootte en positie hebben. Vooral Tikitherium lijkt erg op docodonten, aangezien de brede bovenmolaren een duidelijke linguale knobbel (knobbel X) hebben met een labiaal slijtagefacet, hoewel de knobbel Y relatief onderontwikkeld is. Knobbel X is zelfs nog prominenter aanwezig bij Woutersia, hoewel het in dat geslacht geen slijtagefacet heeft.

Ondubbelzinnige docodonten zijn beperkt tot het noordelijk halfrond en verschijnen abrupt in het fossielenarchief in het Midden-Jura. Zeer weinig docodonten overleefden het Krijt; de jongste bekende leden van de groep zijn Sibirotherium en Khorotherium, uit het vroege Krijt van Siberië. Een betwiste docodont, Gondtherium, is beschreven vanuit India, dat voorheen deel uitmaakte van het zuidelijk halfrond continent Gondwana. Deze identificatie is echter niet zeker, en in recente analyses valt Gondtherium buiten de docodonte stamboom, zij het als een naaste verwant van de groep. Reigitherium uit het Laat-Krijt van Argentinië is eerder beschreven als een docodont, hoewel het nu wordt beschouwd als een meridiolestide zoogdier. Sommige auteurs hebben voorgesteld om Docodonta op te splitsen in de twee families Simpsonodontidae en Tegotheriidae, maar de monofylie van deze groepen (in hun breedste vorm) wordt in geen enkele andere analyse gevonden en wordt daarom niet door alle zoogdierpaleontologen geaccepteerd..

Cladogrammen gebaseerd op fylogenetische analyses gericht op docodonte verwantschappen:

Topologie van Zhou et alii (2019), gebaseerd op tand-, craniale en postcraniale kenmerken:

Topologie van Panciroli et alii (2021), gebaseerd op dentaire en tandkenmerken:

• Docodonta
  • Itatodon
  • Tashkumyrodon
  • Cyrtlatherium
  • Castorocauda
  • Acuodulodon
  • Agilodocodon
  • Docofossor
  • Microdocodon
  • Docodontidae
    • Haldanodon
    • Borealestes
    • Krusatodon
    • Peraiocynodon
    • Docodon
    • Gondtherium
  • Simpsonodontidae
    • Simpsonodon
    • Dsugarodon
  • Reigitheriidae
    • Reigitherium
  • Tegotheriidae
    • Krusatodon
    • Hutegotherium
    • Tegotheriinae
      • Tegotherium
      • Sibirotherium