Pemilihan semula jadi

 

Pemilihan semula jadi di kalangan individu-individu di dalam mana-mana populasi organisme. Kebanyakan perbezaan ini tidak mempengaruhi kemandirian (seperti perbezaan warna mata manusia), tetapi ada perbezaan yang boleh meningkatkan peluang kemandirian individu tertentu. Arnab yang lebih pantas berlari daripada yang lain dijangka lebih mampu menjauhi pemangsa, dan alga yang lebih cekap mengekstrakkan tenaga dari cahaya matahari akan lebih cepat bertumbuh. Individu yang lebih besar kemungkinan bermandiri juga lebih besar kemungkinan membiak.

Jika sifat-sifat yang memberikan kelebihan membiak kepada individu ini juga terwariskan, iaitu diturunkan oleh induk kepada anak, maka perkadaran arnab pantas atau alga cekap meningkat sedikit pada generasi seterusnya. Inilah pembiakan bezaan namanya. Meskipun pembiakan bezaan ini amat sedikit, namun dari generasi ke generasi mana-mana kelebihan terwariskan boleh menjadi dominan dalam populasi kerana pertumbuhan eksponan. Beginilah, persekitaran semula jadi sesejenis organisme "memilih" sifat-sifat yang memberikan kelebihan membiak, sehingga menyebabkan perubahan beransur-ansur atau evolusi kehidupan. Kesan ini julung kalinya dihuraikan dan dinamakan oleh Charles Darwin.

Konsep pemilihan semula jadi mendahului pemahaman ilmu genetik, iaitu kajian pembakaan. Pada zaman moden, sedia difahami bahawa pemilihan bertindak pada fenotip (sifat-sifat boleh perhati) organisme, tetapi yang diwarisi ialah kandungn genetik atau genotip organisme itu. Fenotip ini adalah hasil genotip dan persekitaran yang didiami oleh organisme itu.

Inilah hubungan antara pemilihan semula jadi dan genetik, seperti yang diterangka oleh sintesis evolusi moden. Walaupun teori evolusi yang lengkap juga perlu menerangkan bagaimana variasi genetik timbul pada mulanya (seperti melalui mutasi dan pembiakan seks) serta merangkumi mekanisme evolusi yang lain (seperti aliran gen), namun pemilihan semula jadi masih diakui sebagai mekanisme asas evolusi.

Istilah pemilihan semula jadi ini apabila lain konteksnya, maka berlainan sedikit pengertiannya. Namun begitu, takrifan yang paling kerap digunakan adalah tindakannya pada sifat-sifat yang boleh diwarisi, kerana sifat-sifat inilah yang memainkan peranan langsung dalam evolusi. Namun begitu, pemilihan semula jadi adalah "buta" kerana perubahan dalam fenotip (baik sifat fizikal mahupun perilaku) boleh memberikan kelebihan membiak tanpa mengira sama ada sifat itu boleh diwarisi (sifat bukan terwaris boleh terjadi kesan faktor persekitaran atau pengalaman hidup organisme itu).

Semenjak pertama kali digunakan oleh Darwin,^[1] istilah ini sering dipakai untuk memaksudkan kesan evolusi daripada pemilihan membuta dan juga mekanismenya.^[2][3] Sesekalinya ada baiknya kita terang-terangan membezakan mekanisme dan kesannya; di mana pentingnya pembezaan ini, ahli sains mentakrifkan "pemilihan semula jadi" khususnya sebagai "mekanisme-mekanisme yang menyumbang kepada pemilihan individu yang membiak", tanpa mengira sama ada asas pemilihan itu boleh diwarisi atau tidak. Ini juga dikenali sebagai "pemilihan semula jadi fenotip".^[4]

Sifat-sifat yang meningkatkan keberhasilan membiak suatu organisme dikatakan terpilih untuk peningkatan tersebut, manakala yang mengurangkan keberhasilan itu juga terpilih untuk pengurangan itu. Pemilihan sifat juga boleh menyebabkan terpilihnya sifat-sifat lain yang sekaitan dengan sifat itu tadi tanpa mempengaruhi kelebihan membiak secara langsung. Ini mungkin terjadi sebagai hasil pleiotropi atau rangkaian gen.^[5]

Konsep ketegapan adalah mustahak kepada proses pemilihan semula jadi. Umumnya, individu yang lebih "tegap" lebih berpotensi untuk bermandiri, seperti yang diterangkan oleh ungkapan "siapa kuat dia menang" (survival of the fittest). Teori evolusi moden mentakrifkan ketegapan bukan mengikut tempoh hayat organisme itu, sebaliknya berasaskan betapa berhasilnya pembiakannya. Jika suatu hidupan cuma hidup separuh usia berbanding hidupan lain yang sama spesies, tetapi berganda anaknya yang mencapai usia dewasa, maka gen-gennya semakin kerap ditemui dalam populasi dewasa generasi seterusnya.

Walaupun pemilihan semula jadi bertindak pada individu, namun ketegapan hanya dapat ditentukan secara "purata" untuk semua individu dalam sesebuah populasi. Ketegapan genotip tertentu sepadan dengan kesan purata terhadap semua semua individu yang ada genotip itu. Pembawa genotip yang jauh kurang tegap pula tidak atau kurang melahirkan anak daripada biasa; misalnya gangguan gen manusia seperti fibrosis sista.

Memandangkan ketegapan ini merupakan kuantiti yang berpurata, boleh juga diterima bahawa mutasi yang baik timbul dalam individu yang tidak berjaya mencapai usia dewasa atas sebab-sebab yang tidak berkaitan. Ketegapan juga aamt bergantung pada persekitaran. Walaupun anemia sel sabit kurang tegap dalam populasi manusia secara amnya, tetapi oleh sebab sifat sel sabit memberikan keimunan daripada malaria, nilai ketegapannya adalah tinggi dalam populasi yang mengalami kadar jangkitan malaria yang tinggi.

Pemilihan semula jadi boleh bertindak pada mana-mana sifat fenotip, dan tekanan berpilih boleh dicetuskan oleh mana-mana faktor dalam persekitaran, termasuk pemilihan seks dan persaingan sesama individu yang sama spesies. Namun begitu, ini tidak bererti bahawa pemilihan semula jadi sentiasa berarah dan menghasilkan evolusi beradaptasi; pemilihan semula jadi sering menyebabkan kekalnya status quo dengan menghapuskan varian-varian yang kurang tegap.

Unit pemilihannya bolehlah berupa hidupan individu itu atau mana-mana tahap lain di dalam hierarki organisasi biologi, seperti gen-gen, sel-sel, ataupun kelompok sanaknya. Masih diragui sama ada pemilihan semula jadi bertindak pada tahap kelompok atau spesies untuk menghasilkan adaptasi yang memanfaatkan kelompok bukan sanak yang lebih besar. Tindakan pemilihan pada tahap lain seperti gen boleh menyebabkan meningkatknya ketegapan gen itu, tetapi pada masa yang sama mengurangkan ketegapan individu yang membawa gen itu, dalam proses yang bergelar konflik intragenom. Pada keseluruhannya, kesan gabungan semua tekanan berpilihan tersebut di semua tahap menentukan ketegapan keseluruhan individu, oleh yang demikian tertentunya hasil pemilihan semula jadi.

 

Pemilihan semula jadi berlaku di setiap peringkat hidup setiap individu. Hidupan individu mestilah hidup sehingga mencapai usia dewasa agar dapat membiak, dan pemilihan individu yang mencapai peringkat dewasa ini digelar pemilihan kedayahidupan. Dalam kebanyakan spesies, yang dewasa mesti bersaing antara satu sama untuk merebut pasangan melalui pemilihan seks, dan individu yang berjaya dalam persaingan ini akan menjadi penentu induk kepada generasi seterusnya. Individu boleh membiak lebih daripada sekali, dan individu yang hidup lebih lama ketika fasa pembiakan menambah bilangan anak, iaitu pemilihan kemandirian.

Kefekunan (kesuburan) hidupan jantan dan betina (misalnya, sperma gergasi dalam spesies-spesies Drosophila tertentu)^[7] boleh dihadkan melalui proses "pemilihan kefekunan". Setiap gamet yang dihasilkan berlainan daya hidupnya, apatah lagi terjadinya konflik-konflik intragenom seperti dorongan meiosis antara gamet-gamet haploid yang boleh mencetuskan proses "pemilihan gen" atau gamet. Akhir sekali, ada sesetengah gabungan telur dan sperma yang lebih serasi berbanding gabungan lain; inilah yang dinamakan pemilihan keserasian.

Adalah wajar untuk membezakan "pemilihan ekologi" dan "pemilihan seks". Pemilihan ekologi merangkumi mana-mana mekanisme pemilihan sebagai kesan persekitaran (termasuk sanak-saudara, e.g. pemilihan sanak, persaingan, dan bunuh anak), manakala "pemilihan seks" memaksudkan persaingan merebut pasangan untuk mengawan.^[8]

Pemilihan seks bersifat intraseks, misalnya dalam persaingan sesama individu yang sama jantina dalam sesebuah populasi, atau interseks, iaitu satu jantina mengawal capaian pembiakan dengan memilih di kalangan pasangan-pasangan yang sedia ada dalam sesebuah populasi. Selalunya, pemilihan intraseks melibatkan persaingan jantan lawan jantan, manakala pemilihan interseks melibatkan si betina memilih si jantan yang sesuai, kerana si betina dilaburkan lebih banyak sumber berbanding jantan untuk melahirkan satu anak. Namun begitu, keadaan sebaliknya berlaku untuk sesetengah spesies, seperti si jantan paling cerewet memilih pasangannya; contoh terbaik diperhatikan pada sesetengah ikan dalam famili Syngnathidae, selain itu juga sesetengah spesies amfibia dan burung.^[9]

Ada ciri-ciri yang terhad kepada satu jantina dalam spesies tertentu, dan ini boleh diterangkan dengan pemilihan yang dilaksanakan oleh jantina lain ketika memilih pasangan, misalnya, sesetengah burung jantan memperagakan bulu yang berwarna ranggi. Begitu juga, kelangsangan sesama ahli-ahli yang sama jantina boleh dikaitkan dengan ciri-ciri yang amat menonjol, seperti tanduk rusa yang digunakan untuk berlawan. Secara amnya lagi, pemilihan intraseks sering dikaitkan dengan dimorfisme seks, termasuklah perbezaan saiz badan antara jantan dan betina dalam suatu spesies.^[10]

 

Satu contoh terbaik mengenai tindakan pemilihan semula jadi ialah perkembangan ketahanan antibiotik dalam mikroorganisme. Semenjak penemuan penisilin oleh Alexander Fleming pada tahun 1928, antibiotik telah digunakan untuk menangkis penyakit bawaan bakteria. Dalam populasi bakteria semula jadi wujudnya variasi yang agak banyak dalam kandungan genetik berjuta-juta ahli individunya, terutamanya disebabkan oleh mutasi. Apabila terdedah kepada antibiotik, kebanyakan bakteria cepat mati, tetapi segelintir kuman ini mengalami mutasi yang menjadikannya kurang sedikit terdedah kepada ancaman antibiotik. Jika terdedah kepada antibiotik untuk masa yang singkat, segelintir individu inilah yang berjaya mengharungi rawatan. Penghapusan individu maladaptasi (kurang teradaptasi) dari populasi secara berpilih ini adalah hasil pemilihan semula jadi.

Bakteria yang masih hidup ini akan membiak lagi untuk melahirkan generasi baru. Disebabkan terhapusnya individu maladaptasi pada generasi sebelumnya, populasi ini mengandungi lebih banyak bakteria yang memiliki daya tahan terhadap antibiotik. Pada masa yang sama, timbulnya mutasi baru yang menyumbangkan variasi genetik baru kepada variasi genetik yang sedia ada. Mutasi spontan amat jarang berlaku, apalagi mutasi berkelebihan lebih jarang lagi. Namun demikian, populasi bakteria sudah cukup besar sehingga ada segelintir individu yang menikmati mutasi yang bermanfaat. Jika mutasi baru mengurangkan kerentanan individu kepada antibiotik, maka individu inilah yang lebih berpeluang untuk terselamat daripada serangan antibiotik yang seterusnya.

Setelah diberi cukup masa dan berulang kali terdedah kepada antibiotik itu, maka lahirnya sebuah populasi bakteria yang kalis antibiotik. Populasi bakteria yang baru berubah ini disesuaikan secukup-cukupnya dengan konteks di mana ia berevolusi. Pada masa yang sama, bakteria ini tidak semestinya disesuaikan secukup-cukupnya dengan persekitaran lama yang bebas antibiotik itu lagi. Hasil akhir pemilihan semula jadi adalah dua populasi yang sama diadaptasi secukupnya dengan persekitaran tertentunya, tetapi sama kurang terdaya dalam persekitaran lain.

Penggunaan dan penyalahgunaan antibiotik secara berleluasa telah menyebabkan kuman semakin berdaya tahan terhadap antibiotik perubatan, hinggakan wujudnya apa yang disifatkan sebagai "super kuman", seperti bakteria Staphylococcus aureus tahan Methicillin (MRSA) kerana ancamannya terhadap kesihatan serta kekebalannya terhadap ubat-ubatan sedia ada berbanding kuman biasa.^[11] Antara percaturan yang dilakukan untuk menentang super kuman ini termasuklah penggunaan antibiotik yang berbeza dan lebih kuat; malangnya, jadinya strain-strain MRSA baru yang juga berdaya tahan terhadap ubat-ubat istimewa ini.^[12]

Ini juga satu contoh yang menerangkan perlumbaan senjata evolusi, yang mana bakteria terus menghasilkan strain yang kurang rentan terhadap antibiotik, pada masa sama penyelidik perubatan masih memajukan antibiotik untuk membunuh kuman-kuman itu. Situasi sebegini juga berlaku dalam bentuk ketahanan racun perosak dalam tumbuhan dan serangga. Perlumbaan senjata ini tidak semestinya dilancarkan oleh manusia; terdapat satu contoh yang menerangkan laluan gangguan RNA dalam tumbuhan sebagai cara keimunan inat terhadap virus.^[13]

Untuk evolusi secara adaptasi, sifat baru dan penspesiesan dicetuskan melalui pemilihan semula jadi, perlunya kehadiran variasi genetik terwaris yang menyebabkan perbezaan ketegapan sebagai salah satu prasyarat. Variasi genetik merupakan hasil mutasi, gabungan semula dan pengubahan dalam kariotip (bilangan, bentuk, saiz dan susunan dalaman kromosom). Mana-mana perubahan ini boleh mendatangkan kesan yang banyak membawa manfaat atau mudarat, itupun kesan sebesar itu jarang ditemui. Asalnya, kebanyakan perubahan dalam bahan genetik dianggap neutral atau hampir neutral kerana ia berlaku dalam DNA tak berkod atau menyebabkan penggantian bersinonim. Bagaimanapun, penyelidikan terkini mendapat bahawa kebanyakan mutasi dalam DNA tak berkod ada kesan yang sedikit memudaratkan.^[14][15] Walaupun kadar mutasi dan kesan mutasi purata terhadap ketegapan adalah bergantung pada organisme, namun anggaran dari data dalam manusia menunjukkan kebanyakan proses mutasi membawa sedikit mudaratnya.^[16]

 

Dari segi ketegapan, individu yang lebih tegap akan lebih berpeluang menghasilkan zuriat untuk generasi seterusnya, manakala individu yang kurang tegap lebih berkemungkinan mati awal atau gagal membiak. Kesannya, alel yang meningkatkan ketegapan secara amnya menjadi lebih banyak pada generasi seterusnya, manakala alel yang mengurangkan ketegapan itu semakin jarang. Jika daya pemilihan kekal sama kuat selama banyak turun-temurun, maka bilangan alel bermanfaat bertambah semakin banyak sehingga mendominasi populasi, sekaligus menyaksikan lesapnya alel yang kurang tegap. Dalam setiap generasi, mutasi dan gabungan semula baru timbul secara spontan, maka terhasilnya spektrum fenotip yang baru. Oleh itu, setiap generasi baru akan diperkaya oleh semakin banyaknya alel yang menyumbang kepada sifat-sifat yang diutamakan oleh pemilihan ini, kemudian mempertingkatkan sifat-sifat tersebut selama turun-temurun.

Sesetengah mutasi berlaku dalam apa yang dikenali sebagai gen pengawal. Perubahan dalam gen pengawal ini boleh mendatangkan kesan besar terhadap fenotip individu kerana gen-gen ini mengawal fungsi gen-gen lain. Kebanyakan mutasi dalam gen pengawal menghasilkan zigot yang tidak berdaya hidup. Misalnya, mutasi pengawal bukan berbahaya berlaku dalam gen HOX dalam manusia, dan boleh menghasilkan rusuk servikal^[17] atau polidaktili, iaitu bertambahnya bilangan jari pada tangan dan kaki.^[18] Apabila mutasi sebegini meningkatkan ketegapan, pemilihan semula jadi akan menyebelahi fenotip-fentotip ini, dan sifat baru itu akan berleluasa dalam populasi.

 

Sifat-sifat lama bukannya tidak berubah; sifat-sifat yang amat tegap dalam satu konteks persekitaran boleh menjadi kurang tegap jika keadaan persekitaran berubah. Ketiadaan pemeliharaan dari pemilihan semula jadi akan menyebabkan sifat itu lambat-laun menjadi lebih mudah berubah dan merosot, sehingga mungkin menyebabkan sifat itu menjadi vestigial (tidak berfungsi). Selalunya, struktur yang kelihatan vestigial itu mungkin mengekalkan sedikit kefungsian, ataupun ditebus untuk sifat-sifat lain yang bermanfaat dalam fenomena praadaptasi. Contoh struktur vestigial ialah mata wiruk buta, dipercayai mengekalkan sedikitnya untuk pencerapan fotokala.^[19]

Penspesiesan memerlukan pengawanan secara berpilih yang menyebabkan berkurangnya aliran gen. Pengawanan berpilih boleh menjadi hasil perubahan persekitaran fizikal (cth. pemencilan fizikal oleh sawar luaran), ataupun pemilihan seks yang menyebabkan pengawanan sesama ciri. Lama-kelamaan, kelompok-kelompok kecil ini mungkin mencapah menjadi spesies-spesies yang amat berbeza, mungkin disebabkan perbezaan dalam tekanan pilihan terhadap kelompok-kelompok berbeza itu, ataupun populasi berbeza itu mengalami mutasi berbeza secara spontan, ataupun disebabkan kesan pengasas - sesetengah alel yang mungkin bermanfaat mungkin secara kebetulan ada dalam satu daripada dua kelompok ketika kedua-duanya dipecahkan pada awalnya. Terdapat satu lagi mekanisme penspesiesan yang tidak seberapa dikenali, iaitu pengacukan yang dikenali berlaku dalam tumbuh-tumbuhan, dan adakalanya diperhatikan dalam kelompok haiwan yang banyak spesiesnya seperti ikan siklid.^[20] Mekanisme penspesiesan deras sebegini boleh mencerminkan mekanisme perubahan berevolusi yang dikenali sebagai keseimbangan selang, yang mana perubahan berevolusi dan penspesiesan biasanya berlaku sejurus selepas mengganggu keadaan stasis yang berpanjangan.

Perubahan genetik dalam kelompok mengurangkan keserasian antara genom kedua-dua kelompok kecil itu, maka berkurangnya aliran gen antara kelompok-kelompok tersebut. Aliran gen akan berhenti apabila mutasi tersendiri yang mencirikan setiap kelompok kecil itu menjadi tetap. Sekurang-kurang dua mutasi boleh menyebabkan penspesiesan: jika setiap mutasi memberikan kesan neutral atau positif kepada ketegapan apabila berlaku secara berasingan, tetapi membawa kesan negatif apabila bertindak bersama, maka penetapan gen-gen ini dalam kelompok kecil masing-masing akan membawa kepada dua populasi yang membiak secara berasingan. Berlandaskan konsep spesies biologi, jadinya dua spesies berlainan.

Gagasan pemilihan semula jadi mendahului pemahaman genetik. Kini, kita lebih memahami ilmu biologi yang berdasarkan keterwarisan, iaitu asas kepada pemilihan semula jadi.

Pemilihan semula jadi bertindak pada fenotip organisme, atau sifat-sifat fizikalnya. Fenotip ditentukan oleh kandungan genetik organisme itu (genotip) dan persekitaran yang didiami oleh organisme itu. Selalunya, pemilihan semula jadi bertindak pada sifat-sifat tertentu pada individu, maka istilah fenotip dan genotip digunakan dengan teliti untuk menyatakan sifat-sifat tertentu ini.

Apabila organisme berbeza dalam sesebuah populasi memiliki versi berlainan bagi sesuatu gen yang membawa satu sifat tertentu; setiap versi ini dikenali sebagai alel. Variasi genetik inilah yang menyiratkan sifat-sifat fenotip. Sebagai contoh, kombinasi gen tertentu untuk warna mata manusia yang menghasilkan fenotip mata biru atau mata perang. (Sebaliknya, apabila kesemua organisme dalam sesebuah populasi berkongsi alel yang sama untuk satu sifat yang tertentu, dan keadaan ini kekal stabil sepanjang masa, maka alel ini dikatakan berkeadaan terikat dalam populasi itu.)

Sesetengah sifat hanya dikuasai oleh satu gen tunggal, tetapi kebanyakan sifat dipengaruhi oleh interaksi sesama berbilang gen. Satu variasi dalam satu daripada berbanyak gen ini yang menyumbang pada suatu sifat, hanya meninggalkan kesan kecil pada fenotip; gen-gen ini bersama-sama boleh menghasilkan satu keselanjaran kemungkinan nilai-nilai fenotip.^[21]

Di mana adanya suatu komponen dalam suatu sifat yang boleh diwarisi, pemilihan akan mengubah kekerapan alel-alel berlainan itu, atau varian-varian gen itu yang menghasilkan varian-varian sifat itu. Pemilihan boleh terbahagi kepada tiga kelas, berdasarkan kesannya pada kekerapan alel.^[22]

Pemilihan berarah berlaku apabila suatu alel tertentu lebih tegap berbanding alel-alel lain, sehingga menyebabkan kekerapannya meningkat. Proses ini boleh berterusan sehingga alel itu terikat dan seluruh populasi berkongsi fenotip yang lebih tegap itu. Pemilihan berarah inilah yang digambarkan dalam contoh ketahanan antibiotik di atas.

Yang lebih kerap ditemui pula ialah pemilihan stabil (yang sering terkeliru dengan pemilihan pembersihan^{[23] [24]}), yang mengurangkan kekerapan alel yang membawa kesan mudarat kepada fenotip, iaitu menghasilkan organisme yang kurang tegap. Proses ini boleh berterusan sehingga alel itu dihapuskan dari populasi. Pemilihan pembersihan menyebabkan ciri-ciri genetik berfungsi seperti gen-gen pengekodan protein atau urutan kawal atur, diabadikan sepanjang masa hasil tekanan pemilihan terhadap varian-varian yang memudaratkan.

Akhir sekali, wujudnya sebilangan bentuk pemilihan pengimbang yang tidak menyebabkan apa-apa pengikatan, sebaliknya mengekalkan suatu alel pada kekerapan perantaraan dalam sesebuah populasi. Ini boleh berlaku dalam spesies diploid (iaitu, hidupan yang memiliki dua pasang kromosom) apabila individu heterozigot yang memiliki alel-alel berlainan pada setiap kromosom pada suatu lokus genetik tunggal, lebih tegap berbanding individu homozigot yang memiliki dua alel yang sama. Inilah yang dipanggil kelebihan heterozigot atau kedominanan lampau, seperti yang digambarkan oleh ketahanan malaria yang diperhatikan pada manusia heterozigot yang hanya membawa satu salinan gen untuk anemia sel sabit. Pengekalan variasi alel juga boleh terjadi melalui pemilihan berporak-peranda atau mempelbagai, yang mengutamakan genotip yang menyimpang dari kebiasaan ke mana-mana arah (iaitu berlawanan dengan kedominanan lampau), sehingga boleh menyebabkan taburan bimod nilai-nilai sifatnya. Akhir sekali, pemilihan pengimbang boleh berlaku melalui pemilihan bersandarkan kekerapan, yang mana ketegapan suatu fenotip tertentu bergantung pada taburan fenotip-fenotip dalam populasi. Prinsip-prinsip teori permainan diterapkan demi pemahaman taburan ketegapan dalam keadaan-keadaan sedemikian, khususnya dalam kajian pemilihan saudara serta evolusi altruisme salingan.^[25][26]

Sebahagian daripada segala variasi genetik adalah neutral dari segi fungsinya, iaitu tidak menghasilkan apa-apa kesan fenotip atau perbezaan ketaran dalam ketegapan; hipotesis bahawa variasi ini menjelaskan sebahagian besar kepelbagaian genetik yang diperhatikan adalah dikenali sebagai teori neutral evolusi molekul dan digagaskan oleh Motoo Kimura. Apabila variasi genetik tidak menyebabkan perbezaan ketegapan, pemilihan tidak boleh terus mempengaruhi kekerapan variasi sedemikian. Natijahnya, variasi genetik di tapak-tapak itu akan menjadi lebih tinggi berbanding tapak-tapak di mana variasi memang mempengaruhi ketegapan.^[22]

Pemilihan semula jadi menyebabkan berkurangnya variasi genetik melalui penghapusan individu yang maladaptasi (kurang beradaptasi), dan juga mutasi-mutasi yang menyebabkan maladaptasi itu. Pada masa yang sama, timbulnya mutasi baru yang membawa kepada keseimbangan mutasi-pemilihan. Hasil sebenar kedua-dua proses tersebut bergantung pada kadar kejadian mutasi baru dan kekuatan pemilihan semula jadi, yang bertindak sebagai fungsi betapa buruknya mutasi itu. Kesannya, perubahan pada kadar mutasi atau tekanan pemilihan akan mengubah keseimbangan mutasi-pemilihan.

Rantaian genetik berlaku apabila lokus-lokus pada dua alel dirantaikan, atau berada berdekatan antara satu sama lain pada kromosom. Ketika proses pembentukan gamet, penggabungan semula bahan genetik menyebabkan alel-alel berkenaan disusun semula. Namun demikian, peluang berlakunya susun semula sebegitu antara dua alel bergantung pada jarak antara alel-alel terbabit; semakin rapat alel-alel itu sesama sendiri, semakin kurang menjadinya susun semula itu. Kesannya, apabila pemilihan menyasarkan satu alel, alel yang satu lagi itu turut sama dipilih; melalui mekanisme ini, pemilihan boleh kuat mempengaruhi pola variasi dalam genom.

Sapuan berpilih berlaku apabila sesuatu alel menjadi makin kerap dalam sesebuah populasi kesan pemilihan positif. Disebabkan menjadi-jadinya satu alel itu, alel-alel berantai turut menjadi lebih kerap, tidak kira yang neutral atau sedikit memudarat. Inilah kesan tumpang genetik (genetic hitchhiking) namanya. Sapuan berpilih menyebabkan haplotip yang terpilih positif (alel itu dan jiran-jirannya) dalam suatu rantau genom menjadi satu-satunya yang wujud dalam populasi.

Untuk memastikan sama ada berlakunya sapuan berpilih atau sebaliknya, caranya adalah menyukat ketakseimbangan rangkaian, atau sama ada sesuatu haplotip adalah berlebihan dalam populasi. Lazimnya, proses gabungan semula genetik menyebabkan alel-alel berlainan disusun semula di dalam suatu haplotip, dan tiada satu haplotip pun yang akan mendominasi populasi. Akan tetapi, ketika berlakunya sapuan berpilih, pemilihan alel tertentu juga akan menyebabkan terpilihnya alel-alel berjirannya juga. Oleh itu, kehadiran ketakseimbangan rangkaian yang kuat mungkin menandakan berlakunya sapuan berpilih 'baru-baru ini', dan ini adalah berguna untuk mengenal pasti tapak-tapak yang pernah menjalani pemilihan.

Pemilihan latar belakang adalah lawan kepada sapuan berpilih, yang mana jika tapak yang tertentu mengalami pemilihan pembersihan yang kuat dan berterusan, maka lesapnya jua variasi yang terangkai, sehingga terhasilnya rantau genom yang kurang bervariasi secara keseluruhannya. Memandangkan pemilihan latar belakang adalah hasil mutasi baru yang memudaratkan yang boleh terjadi secara rambang di mana-mana haplotip, maka tiadanya ketakseimbangan rangkaian yang timbul.

• Pemilihan buatan
• Evolusi bersama

• Untuk kegunaan pakar
  • Gould, Stephen Jay (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Harvard University Press. ISBN 0-674-00613-5.
  • Maynard Smith, John (1993). The Theory of Evolution: Canto Edition. Cambridge University Press. ISBN 0-521-45128-0.
  • Popper, Karl (1978) Natural selection and the emergence of mind. Dialectica 32:339-55. See [2]
  • Sober, Elliott (1984) The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus. University of Chicago Press.
  • Williams, George C. (1966) Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought. Oxford University Press.
  • Williams George C. (1992) Natural Selection: Domains, Levels and Challenges. Oxford University Press.

• Untuk tatapan umum
  • Dawkins, Richard (1996) Climbing Mount Improbable. Penguin Books, ISBN 0-670-85018-7.
  • Dennett, Daniel (1995) Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life. Simon & Schuster ISBN 0-684-82471-X.
  • Gould, Stephen Jay (1997) Ever Since Darwin: Reflections in Natural History. Norton, ISBN 0-393-06425-5.
  • Jones, Steve (2001) Darwin's Ghost: The Origin of Species Updated. Ballantine Books ISBN 0-345-42277-5. Also published in Britain under the title Almost like a whale: the origin of species updated. Doubleday. ISBN 1-86230-025-9.
  • Lewontin, Richard (1978) Adaptation. Scientific American 239:212-30
  • Weiner, Jonathan (1994) The Beak of the Finch: A Story of Evolution in Our Time. Vintage Books, ISBN 0-679-73337-X.

• Bersejarah
  • Zirkle C (1941). Natural Selection before the "Origin of Species", Proceedings of the American Philosophical Society 84 (1), p. 71-123.
  • Kohm M (2004) A Reason for Everything: Natural Selection and the English Imagination. London: Faber and Faber. ISBN 0-571-22392-3. For review, see [3] van Wyhe J (2005) Human Nature Review 5:1-4

• The Origin of Species by Charles Darwin - Chapter 4,Natural Selection
• Natural Selection- Modeling for Understanding in Science Education, University of Wisconsin
• Natural Selection from University of Berkeley education website
• T. Ryan Gregory: Understanding Natural Selection: Essential Concepts and Common Misconceptions Evolution: Education and Outreach

Templat:Evolusi Templat:Genetik populasi