Bozza:Riconoscimento dei parenti

La teoria dell'inclusive fitness del biologo evoluzionista inglese W.D. Hamilton e la teoria correlata della selezione parentale furono formalizzate negli anni '60 e '70 per spiegare l'evoluzione dei comportamenti sociali. I primi articoli di Hamilton, oltre a fornire una spiegazione matematica della pressione di selezione, discutevano possibili implicazioni e manifestazioni comportamentali. Hamilton considerava i potenziali ruoli dei meccanismi basati sugli indizi che mediavano l'altruismo rispetto ai "poteri positivi" della discriminazione di parentela:

Il vantaggio selettivo che rende il comportamento condizionato nel senso giusto alla discriminazione di fattori correlati alla relazione dell'individuo interessato è quindi ovvio. Può darsi, ad esempio, che rispetto a una certa azione sociale compiuta indiscriminatamente verso i vicini, un individuo stia appena pareggiando in termini di idoneità inclusiva. Se potesse imparare a riconoscere quei suoi vicini che erano davvero parenti stretti e potesse dedicare le sue azioni benefiche solo a loro, apparirebbe immediatamente un vantaggio per l'idoneità inclusiva. Quindi, una mutazione che causa tale comportamento discriminatorio avvantaggia di per sé l'idoneità inclusiva e verrebbe selezionata. Infatti, l'individuo potrebbe non aver bisogno di compiere alcuna discriminazione così sofisticata come quella che suggeriamo qui; una differenza nella generosità del suo comportamento a seconda che le situazioni che la evocano siano state incontrate vicino o lontano dalla sua casa potrebbe causare un vantaggio di tipo simile." (1996 [1964], 51)^[4]

Queste due possibilità, l'altruismo mediato tramite "situazione passiva" o tramite "discriminazione sofisticata", hanno stimolato una generazione di ricercatori a cercare prove di una discriminazione di parentela "sofisticata". Tuttavia, Hamilton in seguito (in uno studio del 1987) ha sviluppato il suo pensiero per considerare che "un adattamento innato al riconoscimento di parentela" difficilmente avrebbe svolto un ruolo nella mediazione di comportamenti altruistici:

Ma ancora una volta, non ci aspettiamo nulla di descrivibile come un adattamento innato al riconoscimento della parentela, utilizzato per comportamenti sociali diversi dall'accoppiamento, per le ragioni già fornite nel caso ipotetico degli alberi. (Hamilton 1987, 425)^[5]

L'implicazione che il criterio di idoneità inclusiva possa essere soddisfatto mediante meccanismi di mediazione del comportamento cooperativo basati sul contesto e sulla posizione è stata chiarita dal lavoro del 2010 di West e altri^[6][7]:

Nei suoi articoli originali sulla teoria dell'inclusive fitness, Hamilton ha sottolineato che una parentela sufficientemente elevata da favorire comportamenti altruistici potrebbe accumularsi in due modi: discriminazione di parentela o dispersione limitata (Hamilton, 1964, 1971, 1972, 1975). Esiste un'enorme letteratura teorica sul possibile ruolo della dispersione limitata esaminata da Platt & Bever (2009) e West e altri (2002a), così come test di evoluzione sperimentale di questi modelli (Diggle e altri, 2007; Griffin e altri, 2004; Kümmerli e altri, 2009). Tuttavia, nonostante ciò, a volte si sostiene ancora che la selezione di parentela richieda discriminazione di parentela (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002). Inoltre, un gran numero di autori sembra aver implicitamente o esplicitamente assunto che la discriminazione di parentela sia l'unico meccanismo attraverso il quale i comportamenti altruistici possono essere diretti verso i parenti... [Esiste un'enorme industria di articoli che reinventano la dispersione limitata come spiegazione della cooperazione. Gli errori in queste aree sembrano derivare dall'assunto errato che la selezione di parentela o i benefici indiretti della fitness richiedano la discriminazione di parentela (equivoco 5), nonostante il fatto che Hamilton abbia sottolineato il potenziale ruolo della dispersione limitata nei suoi primi articoli sulla teoria della fitness inclusiva (Hamilton, 1964, 1971, 1972, 1975).

Una revisione dei dibattiti sul riconoscimento dei parenti e sul loro ruolo nei dibattiti più ampi su come interpretare la teoria dell’idoneità inclusiva, inclusa la sua compatibilità con i dati etnografici sulla parentela umana, è stata fatta da Maximilian Holland nel libro del 2012 Social Bonding and Nurture Kinship: Compatibility between Cultural and Biological Approaches^[8].

I principali teorici dell'inclusività come Alan Grafen hanno sostenuto che l'intero programma di ricerca sul riconoscimento dei parenti è in qualche modo fuorviante:

Gli animali riconoscono davvero i parenti in un modo diverso da come riconoscono i compagni, i vicini e altri organismi e oggetti? Certamente gli animali usano sistemi di riconoscimento per riconoscere la loro prole, i loro fratelli e i loro genitori. Ma nella misura in cui lo fanno nello stesso modo in cui riconoscono i loro compagni e i loro vicini, ritengo che non sia utile dire che hanno un sistema di riconoscimento dei parenti." (Grafen 1991, 1095)^[9]

Altri hanno espresso dubbi simili sull'impresa:

[I]l fatto che gli animali traggano beneficio dall'impegno in comportamenti mediati spazialmente non è una prova che questi animali possano riconoscere i loro parenti, né supporta la conclusione che i comportamenti differenziali basati sullo spazio rappresentino un meccanismo di riconoscimento dei parenti (vedi anche le discussioni di Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin 1991). In altre parole, da una prospettiva evolutiva potrebbe essere vantaggioso per i parenti aggregarsi e per gli individui comportarsi preferibilmente verso i parenti vicini, indipendentemente dal fatto che questo comportamento sia o meno il risultato del riconoscimento dei parenti di per sé" (Tang-Martinez 2001, 25)^[10]

 

 

Il riconoscimento dei parenti è un adattamento comportamentale osservato in molte specie, ma i meccanismi di livello prossimo non sono ben documentati. Studi dell'inizio degli anni 2000 hanno dimostrato che il riconoscimento dei parenti può derivare da una moltitudine di input sensoriali. Jill Mateo nota che ci sono tre componenti importanti nel riconoscimento dei parenti. In primo luogo, "la produzione di segnali o etichette fenotipiche uniche". In secondo luogo, "la percezione di queste etichette e il grado di corrispondenza di queste etichette con un 'modello di riconoscimento'", e infine il riconoscimento dei fenotipi dovrebbe portare a "un'azione intrapresa dall'animale in funzione della somiglianza percepita tra il suo modello e un fenotipo incontrato"^[11].

I tre componenti consentono diversi possibili meccanismi di riconoscimento dei parenti. Le informazioni sensoriali raccolte da stimoli visivi, olfattivi e uditivi sono le più diffuse. I parenti dello scoiattolo terricolo di Belding producono odori simili rispetto ai non parenti^[12]. Mateo nota che gli scoiattoli hanno trascorso più tempo a studiare odori di individui non parenti, suggerendo il riconoscimento dell'odore parentale. Si è anche notato che gli scoiattoli terricoli di Belding producono almeno due odori derivanti da secrezioni dorsali e orali, dando due opportunità per il riconoscimento dei parenti. Inoltre, lo scinco delle rocce nere (Egernia saxatilis) è anche in grado di utilizzare stimoli olfattivi come meccanismo di riconoscimento dei parenti. È stato scoperto che tale animale discrimina i parenti dai non parenti in base all'odore. Anche l'Egernia striolata usa una qualche forma di odore, molto probabilmente attraverso secrezioni cutanee^[13]. Tuttavia, gli scinchi delle rocce nere discriminano in base alla familiarità piuttosto che alla somiglianza genotipica. I giovani scinchi possono riconoscere la differenza tra l'odore degli adulti del loro stesso gruppo familiare e degli adulti non imparentati. Essi riconoscono i loro gruppi familiari in base all'associazione precedente e non in base a quanto geneticamente correlati siano gli altri esemplari a loro stessi^[14]. Sono state notate distinzioni uditive tra le specie aviarie. I codibùgnoli sono in grado di distinguere i parenti dai non parenti in base ai richiami di contatto. I richiami distintivi vengono spesso appresi dagli adulti durante il periodo di nidificazione^[15]. Gli studi suggeriscono che il calabrone Dolichovespula maculata può riconoscere i compagni di nido dal loro profilo idrocarburico cuticolare, che produce un odore distinto^[16].

Il riconoscimento della parentela in alcune specie può anche essere mediato dalla similarità immunogenetica del complesso maggiore di istocompatibilità (MHC)^[17]. Una discussione sull'interazione di questi fattori di riconoscimento della parentela sociale e biologica è stata fatta da Lieberman, Tooby e Cosmides (in uno studio del 2007)^[18]. Alcuni hanno suggerito che, applicata agli esseri umani, questa prospettiva interazionista natura-cultura consente una sintesi^[8] tra teorie e prove di legame sociale e cooperazione nei campi della biologia evolutiva, della psicologia (teoria dell'attaccamento) e dell'antropologia culturale (parentela culturale).

Uno studio del 2014 ha dimostrato che gli esseri umani sono geneticamente equivalenti ai loro amici quanto lo sono ai loro cugini di quarto grado^[19].

Uno studio del 2023 ha dimostrato un'evoluzione del substrato neuronale per il riconoscimento della parentela negli imenotteri sociali^[20].

 

Il riconoscimento dei parenti è un comportamento adattivo osservato negli esseri viventi per prevenire la consanguineità e aumentare l'idoneità di popolazioni, individui e geni. Il riconoscimento dei parenti è la chiave per un altruismo reciproco di successo, un comportamento che aumenta il successo riproduttivo di entrambi gli organismi coinvolti. L'altruismo reciproco come prodotto del riconoscimento dei parenti è stato osservato e studiato in molti animali e, più recentemente, nelle piante. A causa della natura della riproduzione e della crescita delle piante, è più probabile che le piante vivano in stretta prossimità dei membri della famiglia rispetto agli animali e quindi traggono maggiori vantaggi dalla capacità di differenziare i parenti dagli estranei^[21].

 

Negli ultimi anni, i botanici hanno condotto studi per determinare quali specie di piante possono riconoscere i parenti e scoprire le risposte delle piante ai parenti vicini. Murphy e Dudley (in uno studio del 2009) dimostrano che la pianta Impatiens pallida ha la capacità di riconoscere individui strettamente imparentati con loro e quelli non imparentati con loro. La risposta fisiologica a questo riconoscimento è sempre più interessante. I. pallida risponde ai parenti aumentando la ramificazione e l'allungamento dello stelo, per evitare di ombreggiare i parenti, e risponde agli estranei aumentando l'allocazione foglia-radice, come forma di competizione^[22].

L'allocazione delle radici è stata una caratteristica molto comune mostrata attraverso la ricerca sulle piante. Quantità limitate di biomassa possono causare compromessi tra la costruzione di foglie, steli e radici in generale. Tuttavia, nelle piante che riconoscono i parenti, è stato dimostrato che il movimento delle risorse nella pianta è influenzato dalla vicinanza a individui correlati. È ben documentato che le radici possono emettere composti volatili nel terreno e che le interazioni avvengono anche sottoterra tra le radici delle piante e gli organismi del terreno. Tuttavia, questo si è concentrato principalmente sugli organismi del regno Animalia.

A questo proposito, è noto che i sistemi radicali scambiano segnali molecolari correlati al carbonio e alla difesa tramite reti micorriziche connesse. Ad esempio, è stato dimostrato che le piante di tabacco possono rilevare l'etilene chimico volatile per formare un "fenotipo di evitamento dell'ombra"^[23]. È stato anche dimostrato che le piante di orzo allocano la biomassa alle loro radici quando esposte a segnali chimici da membri della stessa specie^[23], dimostrando che, se riescono a riconoscere quei segnali per la competizione, il riconoscimento dei parenti nella pianta potrebbe essere probabile tramite una risposta chimica simile.

Allo stesso modo, Bhatt e altri (in uno studio del 2010) dimostrano che la pianta Cakile edentula, ha la capacità di allocare più energia alla crescita delle radici e alla competizione, in risposta alla crescita accanto a uno sconosciuto, e alloca meno energia alla crescita delle radici quando viene piantato accanto a un fratello. Ciò riduce la competizione tra fratelli e aumenta l'idoneità dei parenti che crescono uno accanto all'altro, pur consentendo comunque la competizione tra piante non imparentate^[24].

Si sa poco sui meccanismi coinvolti nel riconoscimento dei parenti. Molto probabilmente variano tra le specie e all'interno delle specie. Uno studio di Bierdrzycki e altri del 2010 mostra che le secrezioni delle radici sono necessarie per la pianta Arabidopsis thaliana per riconoscere parenti rispetto a estranei, ma non necessarie per riconoscere radici proprie rispetto a quelle non proprie. Questo studio è stato condotto utilizzando inibitori della secrezione, che hanno disabilitato il meccanismo responsabile del riconoscimento dei parenti in questa specie e hanno mostrato modelli di crescita simili a quelli di Bhatt e altri, e Murphy e Dudley nei gruppi di controllo. Il risultato più interessante di questo studio è stato che l'inibizione delle secrezioni delle radici non ha ridotto la capacità della Arabidopsis di riconoscere le proprie radici, il che implica un meccanismo separato per il riconoscimento di sé/non sé rispetto a quello per il riconoscimento di parenti/estranei^[25].

Mentre questo meccanismo nelle radici risponde agli essudati e coinvolge la competizione per risorse come azoto e fosforo, è stato proposto un altro meccanismo, che coinvolge la competizione per la luce, in cui il riconoscimento dei parenti avviene nelle foglie. Nel loro studio del 2014, Crepy e Casal hanno condotto molteplici esperimenti su diverse accessioni di A. thaliana. Questi esperimenti hanno mostrato che le accessioni di Arabidopsis hanno distinte firme R:FR e luce blu e che queste firme possono essere rilevate dai fotorecettori, il che consente alla pianta di riconoscere il suo vicino come parente o non parente. Non si sa molto sul percorso che Arabidopsis usa per associare questi schemi di luce ai parenti, tuttavia, i ricercatori hanno accertato che i fotorecettori phyB, cry 1, cry 2, phot1 e phot2 sono coinvolti nel processo eseguendo una serie di esperimenti con mutanti knock-out. I ricercatori hanno anche concluso che il gene di sintesi dell'auxina TAA1 è coinvolto nel processo, a valle dei fotorecettori, eseguendo esperimenti simili utilizzando mutanti knock-out Sav3. Questo meccanismo porta a una direzione fogliare alterata per prevenire l'ombreggiatura dei vicini correlati e per ridurre la competizione per la luce solare^[26].

Quando i topi si incrociano con parenti stretti nel loro habitat naturale, si verifica un effetto negativo sulla sopravvivenza della prole.^[27]. Poiché la consanguineità può essere dannosa, molte specie tendono ad evitarla. Nel topo domestico, il cluster genico della proteina urinaria principale (MUP) fornisce un segnale olfattivo altamente polimorfico di identità genetica che sembra essere alla base del riconoscimento della parentela e dell'evitamento della consanguineità. Pertanto, ci sono meno accoppiamenti tra topi che condividono aplotipi MUP di quanto ci si aspetterebbe se ci fosse un accoppiamento casuale^[28]. Un altro meccanismo per evitare la consanguineità è evidente quando una femmina di topo domestico si accoppia con più maschi. In tal caso, sembra esserci una selezione dello sperma guidata dalle uova contro lo sperma di maschi imparentati^[29].

Nei rospi, le vocalizzazioni maschili possono servire come segnali attraverso i quali le femmine riconoscono i loro parenti ed evitano così la consanguineità^[30].

Nelle piante dioiche, lo stigma può ricevere polline da diversi potenziali donatori. Poiché più tubi pollinici dai diversi donatori crescono attraverso lo stigma per raggiungere l'ovario, la pianta materna ricevente può effettuare una selezione del polline favorendolo da piante donatrici meno imparentate^[31]. Pertanto, il riconoscimento della parentela a livello del tubo pollinico apparentemente porta alla selezione post-impollinazione per evitare la depressione da consanguineità. Inoltre, i semi possono essere abortiti selettivamente a seconda della parentela donatore-ricevente^[31].