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Bozza:Cura paterna

In biologia, la cura paterna è un investimento parentale fornito da un maschio alla propria prole. È un comportamento sociale complesso nei vertebrati associato ai sistemi di accoppiamento degli animali, ai tratti della storia della vita e all'ecologia[1]. La cura paterna può essere fornita di concerto con la madre (cura biparentale) o, più raramente, dal solo (la cosiddetta cura paterna esclusiva).

Si presume che la fornitura di cure, da parte di maschi o femmine, aumenti i tassi di crescita, la qualità e/o la sopravvivenza dei piccoli e, quindi, in ultima analisi, aumenti l'idoneità inclusiva dei genitori[2][3][4]. In una varietà di specie di vertebrati (ad esempio, circa l'80% degli uccelli[5] e circa il 6% dei mammiferi), sia i maschi che le femmine investono molto nella loro prole. Molte di queste specie biparentali sono socialmente monogame, quindi gli individui rimangono con il loro compagno per almeno una stagione riproduttiva.

L'assistenza paterna esclusiva si è evoluta più volte in una varietà di organismi, tra cui invertebrati, pesci e anfibi[6][7][8].

Mammiferi

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Branco di Lycaon pictus a riposo. Un mammifero in cui i maschi rimangono come aiutanti delle femmine per seguire i cuccioli. 
Branco di Lycaon pictus a riposo. Un mammifero in cui i maschi rimangono come aiutanti delle femmine per seguire i cuccioli[9].

I mammiferi maschi adottano diversi comportamenti per migliorare il loro successo riproduttivo (ad esempio corteggiamenti, scelta del compagno). Tuttavia, i benefici delle cure paterne sono stati raramente studiati nei mammiferi, in gran parte perché solo il 5-10% di essi mostra tali cure (presenti principalmente nei primati, nei roditori e nei canidi)[10][11]. In quelle specie in cui i maschi forniscono cure estese alla loro prole, prove indirette suggeriscono che i costi di tali cure (ossia gli sforzi e i rischi che richiedono) possono essere sostanziali[12][13]. Ad esempio, i padri dei mammiferi che si prendono cura dei loro piccoli possono subire cambiamenti nella massa corporea e un aumento della produzione di una serie di ormoni "costosi" (ad esempio androgeni, glucocorticoidi, leptina)[14][15]. Tuttavia, ci sono prove che suggeriscono che in tutti i mammiferi, quando i maschi portano in grembo e puliscono la loro prole, la fecondità delle loro compagne femminili aumenta e, se i maschi provvedono alle femmine, le dimensioni della loro cucciolata tendono ad essere maggiori[16].

Le culture e le società umane variano ampiamente nell'espressione della cura paterna. Alcune culture riconoscono la cura paterna attraverso la celebrazione della festa del papà. La cura paterna umana è una caratteristica derivata (evoluta negli esseri umani o nei nostri antenati recenti) e una delle caratteristiche distintive dell'Homo sapiens[17]. Diversi aspetti della cura paterna umana (diretta, indiretta, promozione dello sviluppo sociale o morale) possono essersi evoluti in diversi punti della nostra storia e insieme formano una serie unica di comportamenti rispetto alle grandi scimmie. Uno studio sugli esseri umani ha trovato prove che suggeriscono un possibile compromesso evolutivo tra successo dell'accoppiamento e coinvolgimento genitoriale; in particolare, i padri con testicoli più piccoli tendono a essere più coinvolti nella cura dei loro figli[18].

Le ricerche sugli effetti delle cure paterne sulla felicità umana hanno prodotto risultati contrastanti. Tuttavia, uno studio del 2013 ha concluso che i padri generalmente riportano livelli più elevati di felicità, emozioni positive e significato nella vita rispetto ai non padri[19].

Secondo l'United States Census Bureau, circa un terzo dei bambini negli Stati Uniti cresce senza il padre biologico in casa. Numerosi studi hanno documentato le conseguenze negative dell'essere cresciuti in una casa in cui manca un padre, tra cui una maggiore probabilità di vivere in povertà, avere problemi comportamentali, commettere crimini, trascorrere del tempo in prigione, abusare di droghe o alcol, diventare obesi e abbandonare la scuola[20][21].

Primati non umani

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Nei primati non umani, l'investimento paterno dipende spesso dal tipo di sistema di accoppiamento esibito da ciascuna specie. I sistemi di accoppiamento influenzano la certezza della paternità e la probabilità che un maschio si prenda cura della propria prole biologica. La certezza paterna è elevata nelle specie monogame legate da legami di coppia e i maschi hanno meno probabilità di correre il rischio di prendersi cura di prole non imparentata e di non contribuire alla propria forma fisica[22]. Al contrario, le società di primati poligami creano incertezza sulla paternità e i maschi sono più a rischio di prendersi cura di prole non imparentata e di compromettere la propria forma fisica[23]. La ​​cura paterna da parte di primati non umani maschi motivati ​​dalla paternità biologica utilizza la storia di accoppiamento passata e la corrispondenza fenotipica per riconoscere la propria prole[24]. Il confronto degli sforzi di cura maschile esibiti dalla stessa specie può fornire informazioni sulla relazione significativa tra la certezza della paternità e la quantità di cura paterna esibita da un maschio. Ad esempio, i Symphalangus syndactylus utilizzano sia sistemi di accoppiamento poliandrico che monogamo, ma è stato scoperto che i maschi monogami hanno maggiori probabilità di portare avanti una gravidanza e di contribuire ai doveri genitoriali rispetto a quelli nei sistemi di accoppiamento promiscui[25]. Gli studi in primatologia hanno utilizzato i sistemi di accoppiamento dei primati e l'organizzazione sociale per aiutare a teorizzare il significato evolutivo delle cure paterne nei primati.

Strepsirrhini

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Lemure dalla coda ad anelli 
Lemure dalla coda ad anelli

Strepsirrhini è un sottordine dell'ordine dei primati e comprende lemuri, Lorinae e galagoni. In questo sottordine, i maschi mostrano i livelli più bassi di cure paterne per i neonati tra i primati[26]. Esempi di cure maschili osservate in questo gruppo includono il gioco, la toelettatura e occasionalmente il trasporto dei neonati. I maschi sono stati anche osservati interagire con i neonati mentre le madri li abbandonano temporaneamente per nutrirsi[26][27]. Quando le femmine di Strepsirrhini abbandonano temporaneamente i loro neonati sugli alberi vicini, i maschi spesso sfruttano questa opportunità per giocare con i neonati incustoditi[27]. In questo sottordine, le cure e l'affetto dei maschi sono diretti verso più neonati, inclusa la prole non biologica, e i giovani Strepsirrhini possono essere trovati mentre interagiscono con vari maschi[26]. Le cure paterne non influenzano i tassi di crescita dei neonati né accorciano gli intervalli tra le nascite delle madri come può accadere negli aplorrini[27].

Negli Strepsirrhini i tassi riproduttivi non sono flessibili; essi infatti partoriscono quando il cibo è abbondante, con conseguenti rigidi periodi di riproduzione stagionale.[27] L'accorciamento degli intervalli tra le nascite, che si teorizza essere un possibile risultato di una maggiore cura maschile, non è vantaggioso per le madri di Strepsirrhini e può ridurre la sopravvivenza infantile[27]. Gli studi dimostrano anche che la paternità può essere fortemente distorta, con solo uno o pochi membri maschi come unico padre biologico all'interno di un singolo gruppo[28]. Invece di fare affidamento su una figura paterna singolare, le madri in questo gruppo fanno affidamento sull'alloparenting (ossia qualsiasi forma di cura genitoriale fornita da un individuo verso i giovani che non sono suoi diretti discendenti) da parte di altri membri del gruppo. L'abbandono temporaneo dei neonati e rigidi programmi riproduttivi sono più vantaggiosi per uno sviluppo infantile di successo negli Strepsirrhini.

Aplorrini

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Catarrini

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I catarrini (non umani) sono spesso organizzati in sistemi sociali multimaschio-multifemmina e utilizzano sistemi di accoppiamento poligami che si traducono in incertezza sulla paternità[29]. Si prevede che i maschi nei sistemi di accoppiamento promiscui non si impegnino nella cura dei neonati a causa degli elevati costi di cura di un neonato e della perdita di opportunità di accoppiarsi con femmine ricettive. La ​​cura maschile in questo gruppo di primati è spesso rappresentata attraverso azioni come la toelettatura, il trasporto, la tolleranza del neonato, nonché la protezione contro interazioni agonistiche e infanticidio[29][30]. I maschi di alto rango possono anche fornire accesso al cibo per i neonati in via di sviluppo. La cura diretta come la toelettatura e il gioco non è così comune rispetto all'intervento maschile a favore del neonato quando viene molestato dai conspecifici[29].

Babbuino e il suo cucciolo 
Babbuino e il suo cucciolo

Nei Cercopithecinae, il coinvolgimento maschile nelle interazioni del neonato con gli altri è comune in molte specie di babbuini, ma tra le specie la cura paterna non è sempre orientata verso la prole biologica. I babbuini maschi Papio cynocephalus indirizzano la cura verso la propria prole biologica[31][32]. I maschi di questa specie hanno maggiori probabilità di intervenire e proteggere i neonati dalle molestie contro altri membri del gruppo quando si prevede che il neonato sia il loro. Gli studi hanno dimostrato che i babbuini maschi della savana scelgono selettivamente di rimanere più vicini alla propria prole e di impegnarsi in investimenti a lungo termine oltre la prima infanzia, quando il neonato è a maggior rischio di infanticidio[32]. I neonati che ricevono investimenti paterni nei babbuini della savana hanno mostrato una migliore forma fisica e una maturazione accelerata attraverso i maschi che creano una zona sicura in cui i neonati possono vivere[33]. Similmente, i maschi del babbuino Papio cynocephalus forniscono cure elevate alla propria prole. La cura a lungo termine e l'investimento oltre la prima infanzia sono meglio collegati alla paternità in questa specie e influenzano la crescita e lo sviluppo dei neonati[34]. I babbuini maschi indirizzano anche la cura verso la prole non imparentata sulla base delle affiliazioni maschili con le madri femmine. I maschi e le femmine di babbuino all'interno di un gruppo sociale spesso mostrano "amicizie", le quali iniziano durante la nascita di un cucciolo e finiscono bruscamente se esso muore[35][32]. I maschi stabiliscono associazioni con le femmine con cui si sono precedentemente accoppiati, con conseguente comportamento affiliativo e protezione nei confronti della loro prole. Le relazioni create dai membri maschi e femmine sono significative per la sopravvivenza dei neonati nei babbuini Papio ursinus perché il rischio di infanticidio verso i cuccioli appena nati è più alto in questa specie[36][37]. Le cure paterne sotto forma di protezione per il neonato sono quindi più vantaggiose degli investimenti a lungo termine nei babbuini Papio ursinus e si ritiene che siano rivolte sia ai neonati biologici che a quelli non biologici del gruppo.

Macachi Rhesus con un cucciolo 
Macachi Rhesus con un cucciolo

Similmente ai babbuini, i ruoli paterni e i meccanismi sottostanti per cui si è evoluta la cura paterna variano all'interno delle specie di macaco. Nei macachi Macaca nigra sia il rango maschile che la relazione con la madre predicevano la cura maschile verso un neonato invece della vera paternità biologica[38]. Sia nei macachi di Sulawesi che in quelli Macaca sylvanus i maschi adottavano una strategia "cura-poi-accoppiamento", in cui la cura viene fornita ai neonati indipendentemente dalla paternità in modo che il maschio aumenti le future opportunità di accoppiamento con la madre[38]. In entrambe le specie, è stato osservato che i macachi maschi hanno maggiori probabilità di iniziare la cura verso il neonato e di interagire positivamente con lui in presenza della madre[38]. Nei macachi Macaca assamensis la paternità biologica era il predittore più significativo delle affiliazioni maschili con i neonati e quindi i maschi prediligevano la cura verso i neonati che erano presumibilmente loro figli biologici[39]. Gli osservatori hanno scoperto che i maschi di questa specie erano più propensi a impegnarsi e a prendersi cura dei neonati in assenza delle loro madri, riducendo la probabilità che le cure fornite ai neonati impressionassero la madre e garantissero l'accesso alle possibilità di accoppiamento. Nei macachi rhesus, la protezione dei maschi e un maggiore accesso al cibo hanno portato a un aumento di peso sia nei neonati maschi che nelle femmine[39]. Ciò ha avuto un effetto positivo sulla sopravvivenza dei neonati ed è stato significativo nel primo anno di infanzia, quando il rischio di infanticidio è più alto[38][39].

Gli scimpanzé Pan troglodytes sono organizzati in gruppi sociali di fissione-fusione e forniscono un esempio di società di accoppiamento poligamica.

Nella società a fissione-fusione le dimensioni e la composizione del gruppo sociale cambiano con il passare del tempo e con gli animali che si spostano nell'ambiente; gli animali si fondono in un gruppo (fusione), ad esempio dormendo in un posto, o si dividono (fissione), ad esempio cercando cibo in piccoli gruppi durante il giorno[40].

Gli scimpanzé maschi spesso interagiscono con i cuccioli sotto forma di toelettatura, gioco e protezione verso gli altri membri del gruppo.

Sia negli scimpanzé occidentali che in quelli orientali si è scoperto che i maschi erano più propensi a interagire con la propria prole biologica, il che significa che la cura maschile è diretta dalla paternità in questa specie[41][42]. Sia nei gruppi sociali di scimpanzé che di bonobo, i maschi alfa di alto rango generano circa la metà della prole all'interno del loro gruppo sociale[43][44]. Sono necessarie ulteriori ricerche per affrontare il modo in cui l'asimmetria riproduttiva influisce sulla cura paterna e sulle relazioni tra cuccioli e maschi nei primati non umani, inclusi scimpanzé e bonobo.

Platyrrhini

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I Platyrrhini sono un sottordine dell'ordine dei Primati e sono comunemente chiamati Scimmie del Nuovo Mondo[45]. Questi primati occupano l'America centrale e meridionale e il Messico. Questo gruppo è suddiviso in cinque famiglie, le quali variano in base alle dimensioni del corpo e includono specie come scimmie ragno, cappuccini e scimmie urlatrici.

Tra le specie di primati, i livelli più elevati di cura maschile riscontrati nelle Scimmie del Nuovo Mondo si osservano nelle Aotus azarai e nelle Callicebus caligatus. In entrambe queste specie, maschi e femmine sono monogami, legati in coppia e mostrano cure biparentali per la loro prole[46][47]. Il gruppo sociale in entrambe queste specie è costituito da genitori femmine e maschi insieme alla loro prole[46][48]. I maschi in queste specie svolgono il ruolo di principali badanti dei neonati, un compito fondamentale per la sopravvivenza di essi[46].

I maschi adulti di Callicebus caligatus sono più coinvolti della madre in tutti gli aspetti della cura dei cuccioli maschi, eccetto l'allattamento, e si impegnano in più attività sociali come la toelettatura, la condivisione del cibo, il gioco e il trasporto del neonato[49][50]. Il legame tra un neonato e il padre si stabilisce subito dopo la nascita e si mantiene fino all'adolescenza, rendendo il padre la figura di attaccamento predominante del neonato. Allo stesso modo, il maschio di Aotus funge da principale badante ed è fondamentale per la sopravvivenza della sua prole. Se una femmina partorisce due gemelli, il maschio è comunque responsabile del trasporto di entrambi i neonati[49]. In assenza di un padre, la mortalità infantile aumenta in entrambe queste specie ed è improbabile che il neonato sopravviva. Uno studio ha scoperto che la sostituzione di un maschio che interpreta il ruolo del padre ha portato a una maggiore mortalità durante l'infanzia, sottolineando l'importanza del legame sociale creato tra padre e prole alla nascita[51].

Cebus capucinus 
Cebus capucinus

Nei Cebus capucinus uno studio ha scoperto che la cura dei genitori si manifestava sotto forma di comportamento giocoso, vicinanza, ispezione e raccolta di cibo scartato dai neonati, come determinato dal rango maschile e dallo stato di dominanza, piuttosto che dalla parentela biologica con il neonato[52]. Gli scienziati ritengono che sia necessario condurre future ricerche sul riconoscimento dei parenti sui cappuccini per determinare se i maschi scelgono di influenzare la loro cura, così come su altri primati non umani che si affidano alla corrispondenza fenotipica per distinguere la prole biologica[53][52].

Prospettive evolutive sulla cura paterna nei primati

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Scimmie scoiattolo con cucciolo 
Scimmie scoiattolo con cucciolo

Teoria dell'investimento paterno: le differenze nella cura dei neonati tra i sessi derivano dal fatto che le femmine investono più tempo ed energia nella loro prole rispetto ai maschi, mentre essi competono tra loro per l'accesso alle femmine[54]. Sebbene la cura paterna sia rara tra i mammiferi, i maschi in molte specie di primati svolgono ancora un ruolo paterno nella cura dei neonati.

Ipotesi che affrontano l'aumento delle cure paterne in diverse specie di primati

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Ipotesi della cura paterna: la cura e l'investimento paterni saranno destinati alla prole biologica, aumentando le possibilità di sopravvivenza del neonato e quindi aumentando l'idoneità del maschio[54][55]. Questa ipotesi richiede che il maschio utilizzi segnali di riconoscimento e comportamentali per distinguere la propria prole dagli altri neonati[56]. L'incertezza paterna è elevata nei gruppi di primati multimaschio-multifemmina, quindi i maschi devono utilizzare questi segnali per riconoscere e indirizzare le cure verso la propria prole. Ciò consente ai maschi di fornire investimenti sia a breve che a lungo termine per i neonati[57]. I primati che vivono in coppie monogame o in gruppi composti da un solo maschio mostrano un'elevata certezza di paternità e supportano l'ipotesi della cura paterna.

Ipotesi dello sforzo di accoppiamento: i maschi si prendono cura dei piccoli per aumentare le opportunità di accoppiamento con le femmine[54][58]. Ciò significa che è più probabile che i maschi si impegnino in comportamenti di affiliazione con il piccolo in presenza della madre come forma di sforzo di accoppiamento maschile per migliorare il futuro successo riproduttivo. Questa teoria è indipendente dalla genetica e si è evoluta indipendentemente dalla paternità[54].

Ipotesi del sollievo materno: i maschi si prendono cura dei neonati per aiutarli a ridurre il carico riproduttivo della femmina, con il risultato finale di intervalli tra le nascite più brevi e una prole di maggior successo[59]. Ciò deriva dal fatto che il maschio solleva la femmina dai suoi doveri genitoriali per evitare che le sue risorse si esauriscano e consentirle successivamente di produrre latte di alta qualità per il neonato[60]. Similmente all'ipotesi dello sforzo di accoppiamento, l'ipotesi del sollievo materno è indipendente dalla genetica e non richiede che il maschio sia il padre biologico per prendere parte alla cura del neonato.

Roditori

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I topi della California (Peromyscus californicus) sono noti per il loro comportamento paterno intenso e duraturo. 
I topi della California (Peromyscus californicus) sono noti per il loro comportamento paterno intenso e duraturo.

Diverse specie di roditori sono state studiate come modelli di cure paterne, tra cui i topi Microtus ochrogaster, il criceto nano di Campbell, il gerbillo della Mongolia e il topo Rhabdomys. Il topo della California è un roditore monogamo che mostra cure paterne estese ed essenziali, e quindi è stato studiato come organismo modello per questo fenomeno[61][62]. Uno studio su questa specie ha scoperto che i padri avevano muscoli degli arti posteriori più grandi rispetto ai maschi non riproduttori[63]. L'analisi genetica quantitativa ha identificato diverse regioni genomiche che influenzano le cure paterne[64].

Uccelli

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I padri contribuiscono in egual misura con le madri alla cura della prole in circa il 90% delle specie di uccelli, a volte anche alla cova delle uova. La maggior parte delle cure paterne è associata alla cura biparentale nei sistemi di accoppiamento socialmente monogami (circa l'81% delle specie), ma in circa l'1% delle specie, i padri forniscono tutte le cure dopo la deposizione delle uova[65]. L'incidenza insolitamente alta delle cure paterne negli uccelli rispetto ad altri taxa di vertebrati è spesso ritenuta derivare dalle vaste risorse richieste per la produzione di prole in grado di volare. Al contrario, nei pipistrelli (l'altro lignaggio di vertebrati volanti esistente), la cura della prole è fornita dalle femmine (sebbene i maschi possano aiutare a proteggere i cuccioli in alcune specie[66]). In contrasto con le grandi dimensioni delle covate riscontrate in molte specie di uccelli con cure biparentali, i pipistrelli in genere producono una sola prole, il che può essere una limitazione correlata alla mancanza di aiuto maschile. È stato suggerito, sebbene non senza controversia, che la cura paterna sia la forma ancestrale di cura parentale negli uccelli[67].

La cura paterna si verifica in numerose specie di anfibi anuri[68], comprese le rane di vetro.

Secondo l'Enciclopedia della Fisiologia dei Pesci: dal Genoma all'Ambiente:

Circa il 30% delle 500 famiglie di pesci conosciute mostra una qualche forma di cura parentale e, molto spesso (il 78% delle volte), la cura è fornita da un solo genitore (solitamente il maschio). La cura maschile (50%) è molto più comune della cura femminile (30%) con la cura biparentale che rappresenta circa il 20%, sebbene un'analisi comparativa più recente suggerisca che la cura maschile potrebbe essere più comune (84%)[69].

Esistono tre spiegazioni teoriche comuni per gli alti livelli di cure paterne nei pesci, con la terza attualmente favorita. In primo luogo, la fecondazione esterna protegge dalla perdita di paternità; tuttavia, le tattiche di accoppiamento e la forte competizione degli spermatozoi si sono evolute molte volte. In secondo luogo, il rilascio anticipato delle uova rispetto allo sperma offre alle femmine l'opportunità di fuggire; tuttavia, in molte specie di cure paterne, le uova e lo sperma vengono rilasciati simultaneamente. In terzo luogo, se un maschio sta già proteggendo un prezioso territorio di deposizione delle uova per attrarre le femmine, difendere i piccoli aggiunge un investimento parentale minimo, dando ai maschi un "costo relativo" (ossia uno sforzo) inferiore delle cure parentali[69].

Un esempio ben noto di cure paterne è quello dei cavallucci marini, dove i maschi covano le uova in una sacca da covata fino al momento in cui sono pronte per la schiusa[70].

I maschi della famiglia dei Centrarchidae mostrano cure parentali paterne nei confronti delle loro uova e degli avannotti attraverso una varietà di comportamenti come la guardia del nido e l'aerazione delle uova[71].

Nei pesci Opistognathidae, la femmina depone le uova e il maschio le tiene in bocca. Un maschio può avere fino a 400 uova in bocca contemporaneamente. Esso non può nutrirsi mentre ospita i piccoli, ma man mano che essi crescono, trascorrono più tempo fuori dalla bocca[72]. Questo a volte è definito cova orale.

Durante la stagione riproduttiva, gli spinarelli maschi difendono i territori di nidificazione. I maschi attraggono le femmine per deporre le uova nei loro nidi e difendere il loro territorio di riproduzione da intrusi e predatori. Dopo la deposizione delle uova, la femmina lascia il territorio del maschio, il quale è l'unico responsabile della cura delle uova. Durante il periodo di incubazione di circa 6 giorni, il maschio "ventila" (ossigena) le uova, rimuove le uova marce e i detriti e difende il territorio. Anche dopo la schiusa degli embrioni, gli spinarelli padri continuano a prendersi cura della loro prole appena nata per circa 7 giorni, inseguendo e recuperando gli avannotti che si allontanano dal nido e sputandoli di nuovo nel nido[73].

Artropodi

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La cura paterna è rara negli artropodi[74], ma si verifica in alcune specie, tra cui la Belostomatidae[75] e l'aracnide Iporangaia pustulosa, un opilione[76]. In diverse specie di crostacei, i maschi si prendono cura della prole costruendo e difendendo tane o altri siti di nidificazione[77]. La cura paterna esclusiva, in cui i maschi forniscono l'unico investimento dopo la deposizione delle uova, è la forma più rara ed è nota solo in 13 taxa: Belostomatidae, Pycnogonida, due generi di insetti Coreidae, due generi di Reduviidae, tre generi di Tripidi Phlaeothripidae, tre generi di Opiliones e nei millepiedi della famiglia Andrognathidae[78].

Modelli teorici dell'evoluzione delle cure paterne

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I modelli matematici correlati al dilemma del prigioniero suggeriscono che quando i costi riproduttivi femminili sono più alti di quelli maschili, i maschi collaborano con le femmine anche quando non ricambiano. In questa visione, la cura paterna è una conquista evolutiva che compensa le maggiori richieste di energia che la riproduzione comporta tipicamente per le madri[79][80].

Altri modelli suggeriscono che le differenze di base nella storia della vita tra maschi e femmine sono adeguate a spiegare le origini evolutive delle cure materne, paterne e biparentali. In particolare, le cure paterne sono più probabili se la mortalità degli adulti maschi è elevata, e le cure materne hanno maggiori probabilità di evolversi se la mortalità delle femmine adulte è elevata[81]. Le differenze di base nella storia della vita tra i sessi possono anche causare transizioni evolutive tra diversi modelli di cure parentali specifici per sesso[82].

Conseguenze per la sopravvivenza e lo sviluppo della prole

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La cura da parte dei padri può avere conseguenze importanti per la sopravvivenza e lo sviluppo della prole sia negli esseri umani[83] che in altre specie. I meccanismi alla base di tali effetti possono includere la protezione della prole dai predatori o dagli estremi ambientali (ad esempio, caldo o freddo), l'alimentazione o, in alcune specie, l'insegnamento diretto di competenze. Inoltre, alcuni studi indicano una potenziale eredità epigenetica della linea germinale degli effetti paterni[84].

Gli effetti delle cure paterne sulla prole possono essere studiati in vari modi. Un modo è confrontare specie che variano nel grado di cure paterne. Ad esempio, una durata prolungata delle cure paterne si verifica nel Pygoscelis papua, rispetto ad altre specie di Pygoscelis. Si è scoperto che il loro periodo di involo, il tempo tra il primo viaggio di un pulcino in mare e la sua assoluta indipendenza dal gruppo, era più lungo rispetto ad altri pinguini dello stesso genere. Gli autori hanno ipotizzato che ciò fosse dovuto al fatto che consentiva ai pulcini di sviluppare meglio le loro capacità di foraggiamento prima di diventare completamente indipendenti dai loro genitori. In questo modo, un pulcino potrebbe avere maggiori possibilità di sopravvivenza e aumentare la forma fisica complessiva della popolazione[85].

Meccanismi prossimi

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I meccanismi prossimi della cura paterna non sono ben compresi per nessun organismo. Nei vertebrati, a livello di controllo ormonale, la vasopressina apparentemente sta alla base della base neurochimica della cura paterna; anche la prolattina e il testosterone potrebbero essere coinvolti. Come con altri comportamenti che influenzano la fitness darwiniana, i sistemi di ricompensa[86] nel cervello potrebbero rafforzare l'espressione della cura paterna e potrebbero essere coinvolti nella formazione di legami di attaccamento.

I meccanismi che sono alla base dell'insorgenza dei comportamenti genitoriali nei mammiferi femmine sono stati caratterizzati in una varietà di specie. Nei mammiferi, le femmine subiscono cambiamenti endocrini durante la gestazione e l'allattamento che "preparano" le madri a rispondere in modo materno nei confronti della loro prole[87][88].

I maschi paterni non subiscono questi stessi cambiamenti ormonali e quindi le cause prossime dell'insorgenza di comportamenti genitoriali devono differire da quelle nelle femmine. C'è poco consenso riguardo ai processi attraverso i quali i maschi mammiferi iniziano a esprimere comportamenti genitoriali[89]. Negli esseri umani, le prove collegano l'ossitocina alla cura sensibile sia nelle donne che negli uomini, e al contatto affettuoso con i neonati nelle donne e al contatto stimolante con i neonati negli uomini. Al contrario, il testosterone diminuisce negli uomini che diventano padri coinvolti e può interferire con aspetti della cura paterna[90].

È stato proposto che la placentofagia (il comportamento di ingerire la placenta dopo il parto) abbia conseguenze fisiologiche che potrebbero facilitare la reattività del maschio alla prole[91][92]. La trasmissione non genomica del comportamento paterno dai padri ai figli è stata segnalata in studi di laboratorio sul topo della California biparentale, ma non è ancora noto se ciò implichi modifiche (epigenetiche) o altri meccanismi[93].

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  2. ^ David Lambert Internet Archive, Ecological adaptations for breeding in birds, London : Methuen, 1968. URL consultato il 24 ottobre 2024.
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