Vernalisasi

Dalam Sejarah Pertanian, petani telah mengamati perbedaan tradisional antara “serealia musim dingin”—yang bijinya membutuhkan proses chilling (untuk memicu kelanjutan perkembangan dan pertumbuhan)---dengan serealia musim semi, yang bijinya dapat ditanam di musim semi kemudian berkecambah dan berbunga setelahnya. Ilmuwan pada awal abad 19 telah mendiskusikan bagaimana beberapa tanaman membutuhkan suhu dingin untuk berbunga. Pada tahun 1857 seorang ahli pertanian Amerika John Hancock Klippart, Sekretaris dari Ohio Bord of Agriculture, melaporkan efek dan pentingnya temperatur musim dingin pada perkecambahan gandum. Salah satu karya yang paling berpengaruh adalah penelitian oleh Gustav Gassner seorang ilmuwan fisiologi tanaman German yang memasukkan perundingan detil dalam karya tulisnya pada tahun 1918. Gassner adalah orang pertama yang membedakan secara sistematis kebutuhan spesifik beberapa tanaman musim dingin dengan beberapa tanaman musim panas, serta menjelaskan bahwa tahap awal imbibisi perkecambahan tanaman musim dingin sensitif terhadap suhu dingin.^[5] Pada tahun 1928 ilmuwan genetika Rusia Trofim Lysenko mempublikasikan karya ilmiahnya tentang efek suhu dingin pada biji tanaman serealia, serta menciptakan istilah "яровизация" (‘Jarovization’) untuk menjelaskan proses chilling yang ia gunakan untuk membuat biji serealia musim dingin beroperasi seperti serealia musim semi (Jarovoe dalam bahasa rusia, berasal dari kata jar yang berarti api atau dewa musim semi). Lynsenko sendiri yang menerjemahkan istilah tersebut menjadi “vernalisasi” (dari Bahasa latin yang berarti musim semi). Karena Lysenko istilah ini digunakan untuk menjelaskan kemampuan untuk berbunga pada beberapa tanaman setelah perlakuan chilling karena perubahan fisiologi dan faktor eksternal. Definisi formal diberikan pada tahun 1960 oleh seorang ahli botani Prancis P. Chouard, sebagai "perolehan atau percepatan kemampuan berbunga dengan perlakuan dingin".^[6]

Makalah Lyseko tentang vernalisasi dan fisiologi tanaman pada tahun 1928 menarik perhatian luas karena dampaknya yang bermanfaat bagi pertanian Rusia. Suhu dingin yang parah dan minimnya salju musim dingin telah menghancurkan banyak bibit "gandum musim dingin" muda. Dengan memberikan air dan juga suhu dingin pada biji gandum, Lysenko menginduksi biji tersebut utuk tumbuh menjadi tanaman ketika musim semi.^[7] Namun kemudian, Lysenko menyatakan hal yang tidak akurat bahwa kondisi vernalisasi dapat diwariskan. Contohnya anakan dari tanaman yang sudah divernalisasi akan mempunyai kemampuan seperti anakan tersebut menjalani proses vernalisasi serta tidak perlu menjalani vernalisasi supaya dapat berbunga dengan cepat.^[8]

Penelitian awal tentang vernalisasi berfokus pada fisiologi tanamannya. Adanya kemajuan pada bidang biologi molekular telah menjadikan mungkin untuk mengurai mekanisme dasar dari vernalisasi.^[8] Sebagai contoh, periode panjang hari (hari yang lebih panjang) dan juga suhu dingin dibutuhkan agar tanaman gandum musim dingin beralih dari fase vegetatif ke fase reproduktif. Tiga gen yang berinteraksi dinamakan vrn1, VRN2, dan FT ( VRN3 ).^[9]

Karena pembungaan tanaman membutuhkan kerja sama yang sukses dari beberapa lintasan metabolisme, telah dibuat model komputer yang memasukkan vernalisasi sebagai salah satu faktornya.^[10]

 

Arabidopsis thaliana ("thale cress") adalah tanaman model yang banyak dipelajari untuk proses vernalisasi. Beberapa ecotypes (verietas),yang dijuluki “tanaman tahunan musim dingin” menunda pembungaan tanpa proses vernalisasi. Beberapa lainnya (tanaman tahunan musim panas) tidak menunda pembungaan. Gen-gen yang mendasari perbedaan ini dalam fisiologi tanaman telah dipelajari secara intensif.^[8]

Perubahan fase reproduktif tanaman A. thaliana terjadi dengan dua proses saling berhubungan. Proses pertama adalah transisi bolting ( pemanjangan tangkai bunga),^[11] kemudian transisi bunga (kemunculan kuncup bunga pertama).^[11] Bolting adalah penanda kuat terjadinya pembentukan bunga, sehingga menjadi indikator yang baik untuk penelitian vernalisasi.^[12]

Pada Arabidopsis musim dingin, venalisasi meristem terlihat memberikan kemampuan untuk merespon sinyal induksi pembungaan. Jaringan yang telah divernalisasi mempertahankan kemampuannya mungkin sampai 300 hari saat tidak adanya sinyal induksi.

Pada tingkatl molekuler, pembungaan ditekan oleh protein Flowering Locus C (FLC), yang mengikat gen dan menahan gen yang mendorong pembungaan, sehingga mencegah pembungaan.^[3][13] Tanaman ekotipe musim dingin tahunan dari Arabidopsis mempunyai salinan aktif dari gen FRIGIDA (FRI), yang mendorong ekspresi gen FLC, sehingga pembungaan tertahan.^[14] Paparan suhu dingin berkepanjangan (vernalisasi) menimbulkan ekspresi dari VERNALIZATIN INSENTIVE3, yang berinteraksi dengan VERNALIZATION2 berbentuk seperti komplek polycomb, berinteraksi untuk mengurangi ekspresi FLC melalui pemodelan ulang kromatin.^[15] Peristiwa deacetylation dari benang histon pada protein lisin 9 dan 14 diikuti oleh methylation pada protein lisin 9 dan 27 diasosiasikan dengan respon vernalisasi. Proses silencing epigenetik dari FLC oleh pemodelan kromatik juga diperkirakan melibatkan ekspresi induksi suhu dingin dari antisense transkrip FLC COOLAIR ^[16][17] atau COLDAIR .^[18] Vernalisasi tercatat oleh tanaman dengan silencing tetap dari lokus individu FLC.^[19] Penghilangan tanda silent chromatin pada FLC saat embriogenesis mencegah terwarisinya kondisi vernalisasi.^[20]

Karena vernalisasi juga muncul pada gen mutasi flc (tidak terdapat gen FLC), vernalisasi juga harus mengaktifkan lajur non- FLC.^[21] Mekanisme panjang hari juga penting dalam hal ini.^[9] Respon vernalisasi bekerja dalam sebuah keselarasan dengan gen fotoperiodik CO, FT, PHYA, CRY2 untuk menginduksi pembungaan.

Sangat memungkinkan untuk mendevernalisasi sebuah tanaman dengan memberi paparan suhu yang kadang rendah atau tinggi setelah proses vernalisasi. Sebagai contoh, gudang petani bawang bombay komersial diatur pada suhu rendah, kemudian dilakukan devernalisasi pada bawang Bombay tersebut sebelum penanaman. Hal ini dilakukan agar energi tanaman disalurkan untuk pembesaran umbi (batang yang berada di bawah tanah) bukan untuk pembungaan.^[22]

• https://www.jic.ac.uk/staff/caroline-dean/vernalization.htm
• Artikel dalam Ilmuwan Baru