Especiación

A especiación pódese analizar como un proceso secuencial, en tres etapas:

• Separación entre os individuos dunha mesma poboación.
• Diverxencia de caracteres.
• Illamento reprodutivo.

Se as barreiras chegan a desaparecer sen que transcorrese tempo suficiente para que se produza a especiación, ó xuntárense as subespecies formadas, pódense cruzar entre elas mesturándose así as variacións xenéticas que puideran experimentar ó longo de todo ese tempo.

A duración dos fenómenos de especiación non foi estimada na biosfera actual porque aínda non se viu aparecer unha nova especie en condicións naturais. Estimacións de especiacións moi numerosas en lapsos de tempo relativamente curtos foron realizadas nalgunhas illas, como por exemplo en Hawai con Drosophila, porén, semiespecies capaces de hibridar parecen terse mantido en tal situación durante millóns de anos.

A variación e variabilidade xenética son aspectos moi importantes á hora de entender o concepto de especiación. No marco dunha simple especie ten moitas implicacións en case tódolos aspectos da bioloxía, especialmente na interpretación das especies e os procesos de especiación. Este concepto refírese ós cambios que se producen no material xenético dunha poboación ou especie que poden estar causados por fenómenos como a mutación, recombinacións ou alteracións no cariotipo. Taxónomos, xenetistas, evolucionistas e ecólogos incrementaron o interese polo seu estudo en maior profundidade, xa que se pensa que a variación por debaixo do nivel específico encerra a clave para entender a orixe das especies.

O mantemento da variabilidade xenética é importante para a supervivencia das especies, xa que responde a unha variedade de forzas selectivas ambientais, dando lugar ó predominio de certos xenotipos en poboacións de diferentes áreas ou tipos de hábitat.

A variación xoga un papel central en moitas discusións sobre os mecanismos de especiación, especialmente na controversia referente ós modelos alopátrico e simpátrico. A principal diferenza de opinión reside en se as poboacións necesitan ou non estar xeograficamente separadas ou illadas antes de que a diferenciación ocorra.

Os modelos de especiación axúdannos a entender como e por que se pode producir o illamento reprodutivo entre dúas poboacións que inicialmente eran compatibles e finalmente se separan constituíndo especies distintas.

A Teoría Neodarwinista desenvolveu modelos de especiación para interpretar como as novas especies traspasan a liña de descontinuidade reprodutiva. As relacións xeográficas, morfolóxicas e xenéticas entre poboacións e especies próximas conduciron a postular basicamente tres tipos principais de especiación:

• Especiación alopátrica (noutra patria): É a especiación que resulta da aparición de barreiras reprodutoras entre poboacións xeograficamente separadas, ó evolucionaren ditas poboacións independentemente e adaptárense ós seus novos contornos. Esta separación debe ser grande abondo, ou as barreiras naturais (accidentes xeográficos) o bastante importantes, como para evitar calquera migración efectiva, posto que un único inmigrante por xeración pode impedir que as subpoboacións acaben diferenciándose en novas especies. Existen dous grandes patróns de especiación alopátrica, ambos os modelos propostos por Ernst Mayr:
  • Especiación vicariante: Prodúcese cando dúas poboacións diferentes se separan mediante barreiras orixinadas por cambios xeolóxicos ou climáticos que son impenetrables. Isto provoca a fragmentación do hábitat, o que impide o fluxo xenético e por tanto a acumulación de diferenzas tanto xenéticas como morfolóxicas. As poboacións tamén poden quedar divididas pola extinción de poboacións intermedias.
  • Especiación peripátrica: Implica a separación dunha poboación menor doutra maior co fin, por exemplo, de colonizar novos hábitats. Co tempo lograrase unha diverxencia xenética e/ou morfolóxica que derivará nunha nova especie. Estes individuos dunha especie que migran a unha localidade distante onde non existen outros membros da súa especie e estabelecen unha nova poboación é o que se coñece como efecto fundador.
• Especiación simpátrica (na mesma patria): Este tipo de especiación dáse entre especies estreitamente relacionadas que conviven na mesma área de distribución e que se van especializar en ocupar diferentes nichos dentro da contorna na que viven. Deste xeito, acadan unha separación física e adaptativa suficiente para construíren barreiras reprodutoras e chegaren por tanto a constituír especies diferentes.
• Especiación parapátrica: Ocorre en poboacións que posúen unha área de distribución espacial continua. É típica de organismos inmóbiles que ocupan áreas xeográficas moi amplas. A falta de mobilidade (grandes distancias,...) impide que os organismos dos extremos desa área se poidan cruzar, ou que ese cruzamento sexa moi complicado, establecéndose co tempo unha barreira reprodutiva.

Como se mencionou anteriormente, a diferenciación de especies implica un illamento reprodutivo entre ámbalas dúas, o que impide a transferencia xénica, e polo tanto non poden xerar descendencia entre elas. Segundo o momento no que se produza dito illamento reprodutivo, pódense distinguir dous tipos diferentes de mecanismos:

Son mecanismos que impiden a formación dun cigoto entre individuos de dúas subpoboacións diferentes, é dicir, impiden a fecundación. Á súa vez, dentro deste grupo, poden encadrarse diferentes subtipos de illamento:

• Xeográficos ou Ecolóxicos: dúas especies con nichos ecolóxicos que non coinciden están reprodutivamente illadas. As poboacións viven nas mesmas rexións pero ocupan hábitats distintos.
• Etolóxicos: entre os animais, os individuos de distinto sexo realizan un cortexo ritual, en ocasións moi elaborado, que facilita o recoñecemento dos individuos da súa mesma especie e estimula o apareamento. Diferenzas mínimas no seu comportamento durante o cortexo poden conducir á falta de atracción entre os sexos.
• Mecánicos: relacionados coa diferenza no tamaño ou na configuración dos xenitais, que poden impedir o apareamento e, polo tanto, a fecundación (xenitalia en animais e flores en vexetais).
• Gaméticos ou Fisiolóxicos: os gametos, en particular os masculinos, poden ser destruídos antes da fecundación. Estes non sobreviven en tractos reprodutivos estraños. Nos vexetais é frecuente que os grans de pole non desenvolvan o tubo polínico sobre estigmas de flores doutra especie. No caso dos animais con fecundación externa, os gametos de especies diferentes non se atraen aínda que se atopen xuntos no medio. Tamén son frecuentes os cambios cromosómicos que producen esterilidade ou inviabilidade dos híbridos.

Neste caso, o cigoto pode chegar a formarse, pero, ou o feto non chega a nacer, ou nace pero non constitúe un individuo eficaz bioloxicamente, é dicir, é débil ou estéril. Este tipo de illamento reprodutivo pode deberse, como consecuencia, ás seguintes situacións:

• Inviabilidade ou debilidade dos híbridos.
• Esterilidade no desenvolvemento do híbrido porque as súas gónadas se desenvolven anormalmente ou porque a meiose se interrompe antes do seu remate. Exemplo: as mulas ou as bestas.
• Esterilidade na segregación do híbrido, xa que son estériles porque presentan unha segregación anormal cara aos gametos de cromosomas completos, de segmentos de cromosomas ou de combinacións de xenes.
• Desintegración da segunda xeración, sendo os híbridos da primeira xeración normais, vigorosos e fértiles, pero na segunda hai moitos individuos débiles ou estériles.

• Experimentos de laboratorio de especiación