Planta vascular

As plantas vasculares son un grupo de plantas que abarca ao taxon das traqueófitas ou tracheobionta. Son organismos formados por células vexetais, que posúen un ciclo de vida no que se alternan as xeracións gametofítica e esporofítica, sendo esta última a fase dominante (sobre quen actúa máis presión de selección natural); cuxa fase esporofítica é fotosintética e independente, e ten tecidos e sistemas de órganos; está organizada nun "cormo" (sistema que posúe vástago aéreo, raíz subterránea e un sistema de condución vascular que os vencella) que é ao que comunmente se refire a xente cando di "planta"; cuxa fase gametofítica é reducida e pode ser desde un "talo" (corpo non organizado en tecidos nin órganos) en fieitos e afíns, até unhas poucas células protexidas e nutridas polo esporófito, en ximnospermas e anxiospermas. A selección natural dirixiu fortemente a evolución das traqueófitas cara a unha menor dependencia das condicións ambientais sobre a terra para a reprodución e a dispersión, característica que entra en evidencia ao comparar as traqueófitas máis antigas (Lycophyta) coas máis modernas (plantas con flores).

Ao longo da historia designouse a este grupo con distintos nomes, como cormófitas (nome científico Cormophyta ou Cormobionta), embriófitas sifonógamas (nome científico Embryophyta sifonogama) etc. O seu nome máis común, Tracheophyta, provén de tracheo (en referencia ás traqueidas, especializadas para o transporte de líquidos dentro da planta) e phyta, raíz de orixe grega que significa "planta".

A evidencia dos análises moleculares de ADN hoxe en día demostrou que as traqueófitas son un grupo monofilético (que comprende a todos os descendentes dun devanceiro común) dentro das embriófitas, mentres que as briófitas son parafiléticas con respecto ás traqueófitas. Isto quere dicir que probablemente as traqueófitas sexan descendentes de plantas moi semellantes aos briófitos, co gametófito sendo a fase dominante, e o esporófito sen ramificar e dependente nutricionalmente do gametófito.

Dentro das traqueófitas hai dúas liñaxes principais, Lycophyta e Euphyllophyta, diferenciadas principalmente pola forma de construción das súas follas (nas licófitas son licofilos e nas eufilófitas son eufilos, os eufilos correspóndense aproximadamente cos megafilos, aínda que nalgúns grupos poden estar reducidos en forma secundaria á súa adquisición). As eufilofitas á súa vez comprenden dúas grandes liñaxes, Monilophyta (fieitos, equisetáceas e psilotáceas) e Spermatophyta, que se diferencian entre si porque o primeiro ten gametofitos de vida libre e o segundo tenos encerrados na semente e o gran de pole. á súa vez as espermatofitas están formadas por dous grandes grupos monofiléticos viventes, Gymnospermae e Angiospermae ou Magnoliophyta, que se diferencian entre si porque a primeira liñaxe ten as sementes á vista sobre a folla fértil, mentres que o segundo ten as sementes encerradas dentro das paredes da folla fértil ou carpelo.

Aínda se seguen estudando ás Lycophyta e Monilophyta como agrupadas no grupo parafilético dos "fieitos e afíns" ou Pteridophyta.

As traqueófitas son un grupo importante tanto por dominar a maior parte dos ecosistemas terrestres como por ser moi empregadas polo ser humano.

O corpo vexetativo do esporófito é un "cormo" (vástago raíz sistema de condución vascular, feito grazas ao engrosamiento das paredes celulares de células alargadas), que ademais dos tecidos vasculares posúe tecidos de protección e tecidos de sostén, e que crece grazas á acción das súas meristemas ^[1][2].

O "cormo" está especializado para a vida terrestre. Consta de vástago, raíz e un sistema de condución vascular que os vincula. O vástago é a rexión do cormo que se especializa na fotosíntese, e que emprega para iso a auga e os sales minerais que lle chegan da raíz. A raíz é a rexión do cormo que se especializa na absorción de auga e sales, e que utiliza para iso os azucres proporcionados polo vástago. Esta especialización é posible grazas a que o cormo posúe un sistema de condución vascular formado grazas a que as paredes da célula vexetal poden volverse ricas en lignina, composto que lles outorga dureza.

O cormo medra grazas á actividade das súas meristemas (do grego meros: dividir) que son un grupo de células en estado embrionario permanente, capaces de dividirse indefinidamente, formando tecidos que na súa mocidade son indiferenciados ^[1][3][4] .

Os principais tipos de meristemas son dous:

• en todos os cormos atoparemos nos ápices dos talos e as raíces, meristemas primarios responsables do crecemento primario do esporófito.
• nos cormos con crecemento secundario do talo, atoparemos meristemas secundarios ao longo do talo, encargados do seu crecemento en grosor.

O botánico J. Sachs no século XIX, distinguiu tres sistemas principais de tecidos no cormo do esporófito das cormófitas, clasificados segundo a súa función na planta: tecidos de protección, tecidos fundamentais, e tecidos vasculares.

Os tecidos que cumpren a función de protección forman a capa máis externa do cormo.

• Se o cormo só posúe crecemento primario, atoparemos unha epiderme, cuberta por unha capa de cutina (lípido complexo que evita a perda de auga na vida terrestre mais tamén evita o intercambio gaseoso co medio ambiente), e con estomas ^[5] e lenticelas (ambos aseguran o intercambio gaseoso co ambiente).
• Nos taxons con crecemento secundario do talo, a epiderme con cutina é substituída durante o crecemento secundario, por unha periderme parcialmente impermeabilizada con suberina (lípido moi parecido á cutina, responsable da formación do súber ou cortiza).

Os tecidos fundamentais forman un sistema continuo e están conformados principalmente polos diversos tipos de parénquimas (do grego: "carne das vísceras"), aos que se asocian os tecidos de sostén (como colénquima e esclerénquima).

Os tecidos de sostén, como o seu nome o indica, cumpren a función de manter a estrutura da planta, función que cumpren grazas á lignina presente na parede celular. Os tecidos de sostén máis comúns son:

• Colénquima (do grego: goma, cola, nome dado pola facilidade con que as paredes celulares ínchanse ao hidratarse) formado por células vivas.
• Esclerénquima (do grego escleros: duro, nome dado polas súas grosas paredes moi duras e resistentes) formado por células case sempre mortas á súa madurez.

Son os responsables do transporte de líquidos e substancias por todo o corpo do vexetal, no que se distinguen o floema (do grego floeos: "xema da cortiza, propio da cortiza", especializado en transporte de azucres) e o xilema (do grego xylos: "lignificarse", formado por células mortas tubulares, abertas ou pechadas nos seus extremos, de paredes moi lignificadas, que forman un feixe vascular especializado en transporte de auga e sales) ^{[6][7][8][9][10]}. Estes tecidos son complexos, e a miúdo, están asociados a outros (parenquimáticos e de sostén). Os tecidos vasculares sitúanse dentro dos tecidos fundamentais de maneira diversa segundo os distintos órganos da planta (raíz, talo etcétera), que nun corte transversal forman patróns (chamados estela), que teñen importancia sistemática. Así o talo da maior parte das monocotiledóneas presenta un patrón ou estela chamado atactostela, o talo (primario) das dicotiledóneas e das coníferas en cambio, presenta unha eustela, e o dos fieitos e afíns presenta unha gran diversidade que permite diferenciar ás familias entre si.

O esporofito adulto desenvolve os chamados esporanxios (estruturas multicelulares do esporófito dentro das cales se forman as esporas), onde se producirá a meiose que dará esporas haploides. As esporas ao dividirse por mitose convértense en "gametófitos" (que serán un talo ou só unhas poucas células) que darán por meiose as gametas masculina e feminina, a gameta feminina sempre será inmóbil e protexida polo menos polo gametófito feminino dando en conxunto o óvulo, a gameta masculina será móbil ou será transportada por axentes externos até o óvulo onde ocorre a fecundación, que dará un cigoto diploide. O novo esporófito dividirase nutrido ao principio polo menos polo gametófito feminino, até dar o embrión formado por plúmula (onde está o meristema apical) e radícula (onde está o meristema radical), que ao medrar forma o novo esporófito adulto recomenzando o ciclo. Nos taxons sen follas (Psilotum) os esporanxios sitúanse directamente sobre o talo, nos taxons con follas, os esporanxios sitúanse nas follas (converténdose estas en "esporófilos").

Dentro dos esporanxios prodúcese a meiose que forma as esporas haploides, que logo serán liberadas ou non, e ao dividirse por mitose darán gametófitos haploides. Nas cormófitas máis antigas (como os fieitos e afíns) a fase gametofítica aínda é de vida libre, pero nas máis recentes volveuse totalmente dependente do corpo vexetativo do esporófito para a súa nutrición e protección. As pteridófitas (fieitos e afíns) poden ser isospóricas (todas as esporas iguais, darán gametófitos hermafroditas) ou heterospóricas (con dúas morfos de esporas, macrósporas que darán gametófito feminino e micrósporas que darán gametófito masculino); mais as espermatófitas (ximnospermas e anxiospermas) son todas heterospóricas. Cando o esporófito é heterospórico, o gametófito desenvólvese por completo dentro da espora, sen ser de vida libre. Os gametófitos producirán as gametas femininas e masculinas (do grego gametes: marido). A gameta feminina inmóbil espera ser fecundada dentro dunha estrutura onde está protexida e será nutrida (fenómeno de oogamia), esa estrutura provén do gametófito (en pteridófitas) ou do gametófito e do esporófito (en espermatófitas). Ao recibir á gameta masculina prodúcese a fecundación que dará o cigoto diploide dun novo esporófito (do grego zigos: parella, xugo). O cigoto empezarase a dividir pasando por unha fase de embrión antes de converterse en adulto, o embrión nútrese das súas cubertas protectoras. Só nas espermatófitas o embrión pode manterse en estado de latencia (en forma de "semente") ata que as condicións sexan adecuadas (e prodúzase o que se coñece como "xerminación"), as pteridófitas, máis primitivas, desenvólvense directamente até adultas sen latencia. No embrión xa se distinguen os meristemas primarios: o meristema apical que dá orixe ao vástago que tamén dá orixe ás follas se as hai ^[11], e un meristema radical que dá orixe á raíz primaria ^[12]. A raíz primaria ou raíz embrionaria pode desenvolverse ou morrer, xa que o vástago tamén pode emitir raíces que neste caso chamaranse raíces adventicias.

As cormófitas poden dividirse en dous grandes grupos segundo o sistema de Engler:

• Grupo parafilético Pteridophyta. A hipótese máis aceptada até hai uns anos sostiña que as pteridófitas son un grupo monofilético derivado dalgún antecesor da alga verde. Hoxe en día sábese composta por dúas liñas filoxenéticas, son as máis antigas das cormófitas actuais, comprende aos fieitos e afíns. Caracterízanse por posuír unha alternancia de xeracións ben manifesta. As pteridófitas actuais están concentradas nos trópicos e áreas montanas húmidas. Está composta polas divisións monofiléticas:
• División Lycopodiophyta
• División Monilophyta
• Superdivisión Spermatophyta. As espermatófitas ou antófitas poden definirse como cormófitas onde a alternancia de xeracións dáse en forma enmascarada, xa que o gametófito desenvólvese dentro das estruturas do esporófito (mesmo nos grupos máis primitivos aínda poden observarse anteridios e arquegonios). Comprende ás ximnospermas e anxiospermas, nas seguintes liñas monofiléticas:
• División Gymnospermae
• División Magnoliophyta (anxiospermas)

As últimas análises xenéticas determinaron que a fiolxenia das traqueófitas é a seguinte:

En particular é de destacar que unha evidencia molecular moi forte da división basal entre licófitas e eufilófitas é a presenza nas eufilófitas dun investimento dunhas 30 kilobases no ADN do cloroplasto (Raubeson e Jansen 1992), o notable é que investimentos de tantas kilobases son moi raras, e é raro que dean produtos viables, polo que se converte en evidencia moi forte de monofilia.

Moito do que sabemos acerca das primeiras plantas vasculares e a súa transición á vida terrestre atópase no rexistro fósil, xa que esas valiosas liñaxes están todos extintos.

As traqueófitas ancestrais derivaron das primeiras embriófitas, as primeiras plantas que colonizaron a superficie terrestre. Todo indica que as primeiras embriófitas eran pequenas e moi simples na súa estrutura. No caso da liñaxe que derivou nas plantas vasculares, o esporófito era basicamente un talo de ramificación dicotómica, ao principio da altura dun fósforo, co esporanxio (onde ocorre a meiose que dá esporas haploides) producido nas puntas das pólas. Estas plantas non tiñan nin follas nin raíces, nalgúns casos (como Rhynia do chert de Rhynie en Escocia) a preservación destas plantas é espectacular, e é posible discernir moitos detalles anatómicos, incluíndo estomas, esporas, e o tecido vascular dentro do talo.

Nas análises baseadas en devanditos fósiles, foi recentemente descuberto que os primeiros polysporanxiófitos (plantas con esporófitos ramificados) en realidade non producían verdadeiras células condutoras de auga (traqueidas) no xilema, e por tanto deben depender por completo da presión de turxescencia para manterse erguidos. As células verdadeiramente condutoras de auga evolucionaron máis tarde e caracterizan ao clado das traqueófitas ou "verdadeiras plantas vasculares" (Kenrick e Crane 1997a,^[13] 1997b^[14]).

As traqueidas son células elongadas con paredes engrosadas, mortas á madurez. Onde unha traqueida conéctase coa seguinte obsérvanse unhas aberturas características na parede secundaria ("pits" en inglés) mais a parede celular primaria das células que formaron as traqueidas mantense intacta, dando a "pit membrane". A auga por tanto debe atravesar as paredes primarias das células para poder avanzar. Nas primeiras traqueófitas (representadas por Rhynia)as traqueidas era dun tipo distintivo, con certa "resistencia ao desmoronamiento" ("decay resistance"), conferida pola lignificación das fibras de celulosa, que estaba presente só como unha capa moi delgada. As paredes celulares máis resistentes son as que caracterizan ao clado das eutracheofitas, que include a todas as plantas vasculares viventes (Kenrick e Crane 1997a). Nestas especies, as traqueidas fortemente lignificadas permiten unha condución de auga máis eficiente, e provén resistencia interna, permitindo ás plantas medrar moito máis altas.

As relacións filoxenéticas entre as liñas de plantas vasculares viventes, amosan unha división basal, que ocorreu no Devoniano temperán a medio (hai uns 400 millóns de anos), que separa á liñaxe das lycophytas actuais da liñaxe das eufilófitas actuais. Esta división está marcada por unha considerable variedade de características morfolóxicas. Unha característica bastante notoria é a presenza de esperma multiflaxelado nas eufilófitas en oposición ao esperma biflaxelado das lycophytas e das liñaxes desprendidas de grupos máis antigos (os briófitas). As dúas únicas excepcións son Isoetes e Phylloglossum, onde o esperma multiflaxelado orixinouse independentemente.

As primeiras plantas con semente apareceron no Devoniano tardío, e iso levou á típica flora do Mesozoico dominada por ximnospermas. Os fósiles máis antigos de anxiospermas atopados até a data datan aproximadamente de fai 140 millóns de anos (principios do Cretáceo), e o número de especies atopado aumenta de forma rechamante co tempo xeolóxico, en comparación a outras plantas non anxiospermas (o chamado "abominable misterio" de Darwin).

As traqueófitas son un grupo importante para o home, ademais de dominar a maior parte dos ecosistemas terrestres: provenos de medicamentos, plantas ornamentais, fibras para papel e roupa, e a maior parte dos nosos alimentos. Historicamente, a información sobre estes e outros atributos das traqueofitas foi esencial para o desenvolvemento da civilización humana. A supervivencia dependía de coñecer cales eran as plantas que eran boas para comer, cales eran venenosas para a xente ou para os animais que eran potencial alimento, cales eran boas para armas e ferramentas, cales podían curar, e cales podían ser útiles en moitos outros sentidos.

• P. F. Stevens, 2001 en diante, Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, xuño do 2008, e actualizado desde entón. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/

• Judd, W. S.; Campbell, C. S.; Kellogg, E. A.; Stevens, P. F.; Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.
• H. C. Bold, C.J. Alexopoulos e Th. Delevoryas (1989) Morfoloxía das Plantas e os Fungos. Omega, Barcelona, 911 pp., ISBN 84-282-0754-2
• Juan J. Vala, BOTÁNICA, Morfoloxía das Plantas Superiores, editorial Hemisferio Sur, Buenos Aires, Arxentina, 1979.
• 2000. The PLANTS Database, database (version 5.1.1). National Plant Data Center, NRCS, USDA. Baton Rouge, A 70874-4490 USA. http://plants.usda.gov
• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt e Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resumo en inglés aquí).

1. ↑ ^{1,0 1,1} http://www.uri.edu/artsci/bio/plantanatomy/11.html^{[Ligazón morta]}
2. ↑ http://www.uri.edu/artsci/bio/plantanatomy/14.html^{[Ligazón morta]}] ^[Ligazón morta
3. ↑ http://www.uri.edu/artsci/bio/plant%20anatomy/14.html^{[Ligazón morta]}
4. ↑ http://www.uri.edu/artsci/bio/plant%20anatomy/13.html^{[Ligazón morta]}
5. ↑ http://botit.botany.wisc.edu/images/130/Fern Allies/Psilophyta/Psilotum nudum/Stem xs/Epidermis stomata.html
6. ↑ http://www.inea.uva.es/servizos/histologia/177.htm^{[Ligazón morta]}
7. ↑ http://www.inea.uva.es/servizos/histologia/178.htm^{[Ligazón morta]}
8. ↑ http://www.inea.uva.es/servizos/histologia/179.htm^{[Ligazón morta]}
9. ↑ http://www.inea.uva.es/servizos/histologia/180.htm^{[Ligazón morta]}
10. ↑ http://www.inea.uva.es/servizos/histologia/181.htm^{[Ligazón morta]}
11. ↑ http://www.uri.edu/artsci/bio/plant^{[Ligazón morta]} anatomy/15.html
12. ↑ http://www.uri.edu/artsci/bio/plant^{[Ligazón morta]} anatomy/19.html
13. ↑ Kenrick, P e PR Crane. 1997a. The origin and early diversification of land plants: A cladistic study. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.
14. ↑ Kenrick, P e PR Crane. 1997b. The origin and early evolution of plants on land. Nature 389: 33-39.