Hifa

Unha hifa é unha estrutura filamentosa longa e ramificada propia dos fungos, e tamén das bacterias do grupo das Actinobacteria (non relacionadas cos fungos).^[1] Na maioría dos fungos as hifas son o modo principal de crecemento vexetativo. O conxunto de hifas que non forma parte do corpo frutífero (formador de esporas) forma o chamado micelio, pero o propio corpo frutífero está formado tamén por hifas. Os lévedos son fungos unicelulares e non forman hifas propiamente ditas, senón pseudohifas (véxase máis abaixo).

As hifas constan dunha ou máis células rodeadas por unha parede celular de forma tubular. Na maioría dos fungos as hifas están divididas en células por paredes celulares transversais chamadas "septos". Os septos están normalmente perforados por poros que son grandes dabondo como para que pasen por eles dunha célula a outra ribosomas, mitocondrias e ás veces núcleos. O principal polímero estrutural nas paredes celulares fúnxicas é a quitina. Algúns fungos teñen hifas aseptadas, que non están divididas por septos.

As hifas medran polos seus extremos. Durante o crecemento apical da hifa, as paredes celulares esténdense pola ensamblaxe externa e polimerización dos compoñentes da parede celular, e a produción interna de nova membrana celular. O orgánulo spitzenkörper está asociado co crecemento apical da hifa. Este orgánulo está composto por un agregado de vesículas membranosas que contéñen os compoñentes da parede celular. O spitzenkörper é parte do sistema de endomembranas dos fungos, que retén e libera as vesículas que recibe procedentes do aparato de Golgi. Estas vesículas viaxan á membrana celular seguindo os elementos do citoesqueleto e liberan o seu contido fóra da célula polo proceso da exocitose. As membranas da vesícula contribúen ao crecemento da membrana plasmática e o seu contido forma a nova parede celular da hifa en crecemento. O spitzenkörper móvese ao longo do ápice da hifa e xera o crecemento apical e as ramificacións. O grao de crecemento apical dunha hifa está regulado polo spitzenkörper.^[2]

A medida que a hifa se estende, poden formarse os septos detrás do extremo en crecemento, dividindo a hifa en células individuais. As hifas poden ramificarse pola bifurcación do extremo da hifa ou pola emerxencia dun novo extremo nunha hifa xa formada.

As hifas poden ser modificadas de moi diferentes formas para desempeñar diversas funcións. Algúns fungos parasitos forman haustorios que funcionan como elementos absorbentes dentro das células hóspede. As chamadas arbúsculas das micorrizas dos fungos mutualistas serven para unha función similar no intercambio de nutrientes, e son importantes para axudaren ás plantas á absorción de auga. As hifas poden envolver os gonidios dos liques, constituíndo gran parte da súa estrutura. Nos fungos que atrapan nematodos, as hifas poden ser modificadas en estruturas que funcionan como trampas para os vermes, con forma de aneis constritores e redes adhesivas. Poden formarse tamén agregados paralelos de hifas chamados rizomorfos para transferir nutrientes a grandes distancias.

Hai diversos modos de clasificar as hifas.

• Hifas septadas (con septos)
  • Aspergillus^[3] e moitas outras especies teñen este tipo de hifas. A maioría dos Ascomicetos teñen un micelio moi ramificado de hifas septadas con tabiques transversais perforados por un poro simple.
• Hifas aseptadas ou cenocíticas ou sifonais (sen septos)
  • Hifas non septadas asociadas con Mucor,^[4] algúns Zygomycota, e outros fungos.
• "Pseudohifas", que se distinguen das hifas verdadeiras polo seu modo de crecemento, relativa fraxilidade e falta de conexións citoplasmáticas entre as células. Os lévedos poden formar pseudohifas,^[5] que son o resultado do seu modo de división por xemación, no cal as células quedan unidas durante un tempo despois da división formando curtas cadeas.

As características das hifas poden ser importantes na clasificación dos fungos. Na taxonomía dos basidiomicetos, as hifas que comprenden o esporocarpo ou corpo frutífero (o cogomelo) poden ser identificadas como xenerativas, esqueléticas, ou hifas de unión.^[6]

• Xenerativas. Son hifas relativamente indiferenciadas e poden desenvolver estruturas reprodutivas. Son tipicamente de paredes finas, desenvolven ocasionalmente paredes lixeiramente máis grosas, xeralmente teñen septos frecuentes, e poden ou non ter conexións con forma de abrazadeira (fíbulas). Poden estar imnersas nunha mucilaxe ou en materiais xelatinizados.
• Esqueléticas. Son hifas que poden ser de dous tipos básicos. A forma clásica é de paredes grosas e moi longa en comparación coas hifas xenerativas frecuentemente septadas, as cales non son ramificadas e ou moi pouco, e teñen pouco contido celular. Teñen poucos septos e ausencia de conexións tipo fíbula. As hifas esqueléticas fusiformes son a segunda forma de hifas esqueléticas. A diferenza das típicas hifas esqueléticas estas están inchadas na parte central, o que lle dá á hifa unha forma de fuso.
• Hifas de unión. Son de paredes grosas e frecuentemente ramificadas. A miúdo parecen cornos de cervo ou árbores sen follas debido ás moitas ramas de grosor decrecente cara aos extremos.

Baseándose nos tipos de hifas xenerativas, esqueléticas e de unión, en 1932 E. J. H. Corner utilizou os termos monomítico, dimítico, e trimítico para describir os sistemas de hifas, para mellorar a clasificación dos fungos poliporos.^[7][8]

• Monomíticos. Todo fungo debe conter hifas xenerativas. Un fungo que só contén hifas deste tipo, como os cogomelos carnosos (agáricos) denomínase monomítico.
• Dimíticos. Se un fungo contén hifas xenerativas e só un dos outros tipos de hifas denomínase dimítico. De feito, os fungos dimíticos case sempre conteñen hifas xenerativas e esqueléticas; pero hai un xénero, o Laetiporus, que ten hifas xenerativas e de unión.
• Trimíticos. Se un fungo contén os tres tipos de hifas, como, por exemplo, Trametes, denomínase trimítico. As hifas esqueléticas e de unión danlles aos fungos coriáceos e duros como os poliporos a súa consistencia resistente..

Un refinamento posterior a esta clasificación introducido por Cornell en 1966 incluíu os termos sarcodimítico e sarcotrimítico. Os fungos que forman hifas esqueléticas fusiformes unidas por hifas xenerativas forman sistemas de hifas que se denominan sarcodimíticos. Uns poucos fungos forman hifas equeléticas fusiformes, hifas xenerativas e hifas de unión e dise que teñen sistemas de hifas sarcotrimíticos.^[9]

Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  Hifa

• Diagrama de hifas ramificadas, septos
• Micrografías ópticas de hifas cenocíticas
• MicrobiologyBytes: Introdución á Micoloxía
• Hyphal growth and branching vídeos, Universidade de Edinburgh
• Fungi Online Fungi Online: Introdución á Bioloxía dos Fungos