[go: up one dir, main page]
More Web Proxy on the site http://driver.im/
Wikipedia

Vesinokkaeläin

pienikokoinen nisäkäslaji Kaakkois-Australiassa ja Tasmaniassa

Vesinokkaeläin (Ornithorhynchus anatinus) on pienikokoinen nisäkäslaji, jota esiintyy Kaakkois-Australiassa ja Tasmaniassa.[5] Neljän nokkasiililajin ohella vesinokkaeläin on yksi viidestä nokkaeläimiin kuuluvasta nisäkäslajista, jotka eivät synnytä eläviä poikasia vaan munivat. Muiden nokkaeläinten tapaan myös vesinokkaeläimellä on sähköaisti.

Vesinokkaeläin
Uhanalaisuusluokitus

Silmälläpidettävä [1]

Silmälläpidettävä

Tieteellinen luokittelu
Domeeni: Aitotumaiset Eucarya
Kunta: Eläinkunta Animalia
Pääjakso: Selkäjänteiset Chordata
Alajakso: Selkärankaiset Vertebrata
Luokka: Nisäkkäät Mammalia
Alaluokka: Munivat nisäkkäät Prototheria[2]
Lahko: Nokkaeläimet Monotremata
Heimo: Vesinokkaeläimet Ornithorhynchidae
Suku: Vesinokkaeläimet Ornithorhynchus
Laji: anatinus
Kaksiosainen nimi

Ornithorhynchus anatinus
(Shaw, 1799)

Synonyymit
  • Ornithorhynchus paradoxus Blumenbach, 1800 [3]
  • Platypus anatinus Shaw, 1799 [3]
Vesinokkaeläimen levinneisyys. Kotoperäinen elinalue punaisella ja siirretty kanta keltaisella.[4]
Vesinokkaeläimen levinneisyys. Kotoperäinen elinalue punaisella ja siirretty kanta keltaisella.[4]
Katso myös

  Vesinokkaeläin Wikispeciesissä
  Vesinokkaeläin Commonsissa

Muniva, myrkyllinen, räpyläjalkainen ja ulkomuodoltaan ankannokkaiseksi sekä majavahäntäiseksi kuvailtu[6][7] nisäkäs on hämmentänyt eurooppalaisia eläintieteilijöitä, joista monet ensi kohtaamisella luulivat sitä hyvin suunnitelluksi huijaukseksi. Se on yksi harvoista myrkyllisistä nisäkkäistä: vesinokkaeläinuroksella on takajalassaan kannus, joka levittää ihmiselle kovaa kipua aiheuttavaa myrkkyä. Vesinokkaeläin on ainutlaatuisten ominaisuuksiensa vuoksi tärkeä evoluutiobiologian tutkimuskohde ja Australian helposti tunnistettava symboli. Sitä on käytetty useiden kansallisten tapahtumien maskottina, ja se on kuvattuna Australian 20 sentin kolikon kääntöpuolelle.

Vesinokkaeläintä metsästettiin sen turkin vuoksi aina 1900-luvun alkuun asti, mutta nyt laji on suojeltu koko esiintymisalueellaan. Vaikka tarhaolosuhteissa toteutetut lisäännyttämisprojektit ovat tuottaneet vain rajallisia tuloksia ja vesinokkaeläin on altis saastumisen aiheuttamille seuraamuksille, laji ei ole välittömässä vaarassa. Ilmaston lämpeneminen saattaa kuitenkin tulevaisuudessa uhata sen elinaluetta.[8]

Lajin löytyminen ja nimi

muokkaa

Kun eurooppalaiset ensimmäistä kertaa löysivät vesinokkaeläimen 1798, Uuden Etelä-Walesin toinen kuvernööri John Hunter lähetti sen turkin ja eläimestä tehdyn piirroksen Englantiin.[9] Brittiläiset tieteilijät olivat ensin varmoja, että kyseessä oli huijaus.[10] Ensimmäisen kuvauksen eläimestä Naturalist's Miscellanyyn 1799 laatinut George Shaw totesi, että epäilyksiä sen aitoudesta on pakko esittää. Robert Knox arveli vesinokkaeläimen olleen jonkun aasialaisen eläintentäyttäjän luomus.[11] Tieteilijät uskoivat, että joku oli ommellut ankan nokan majavaa muistuttavan eläimen ruumiiseen. Shaw jopa etsi kuivatusta nahasta tikkejä saksilla.[10]

Shaw antoi löytyneelle eläimelle nimeksi Platypus anatinus. Platypus on latinaa, mutta se on johdettu kreikan sanoista πλατύς (platys, ″litteä, leveä”)[12] ja πους (pous, ″jalka”).[13] Hän teki Linnén luokittelujärjestelmän mukaisesti Platypuksesta heimon nimen, mutta nimi muutettiin myöhemmin, kun sen huomattiin jo olevan käytössä erään kuoriaisheimon nimenä. Se kuitenkin jäi eläimen englanninkieliseksi nimeksi.[14] Johann Blumenbach käytti vuonna 1800 julkaistussa teoksessaan lajista nimeä Ornithorhynchus paradoxus.[15] Myöhemmin lajin viralliseksi nimeksi hyväksyttiin kuitenkin etusijaperiaatteen mukaisesti Ornithorhynchus anatinus.[14] Ornithorhynchus on johdettu kreikan sanasta ορνιθόρυγχος (ornithorhynkhos), joka tarkoittaa ″linnun nokkaa”, ja latinan sana anatinus tarkoittaa ″ankan tapaista”. Alkuperäiskansojen vesinokkaeläimistä käyttämiä nimiä ovat muun muassa boondaburra, mallingong ja tambreet.[16]

Piirteet

muokkaa

Rakenne

muokkaa

Vesinokkaeläimen ruumis ja leveä, litteä häntä ovat tuuhean, ruskean turkin peitossa. Turkki on erittäin tiheä, ja siinä on 600–900 karvaa neliömillimetriä kohti. Tiivis, kahdesta kerroksesta muodostuva turkki vangitsee eristävän ilmakerroksen, joka pitää eläimen lämpimänä.[10][14] Vesinokkaeläimen häntä on sen rasvavarasto, ja sama sopeutuma on myös muun muassa pussiahmalla[17] ja rasvahäntälampaalla. Vesinokkaeläimellä on suuri, ulkonäöltään ankan nokkaa muistuttava kuono. Vaikka kuonoa kutsutaan yleisesti nokaksi, se ei ole kuitenkaan sarveisainepeitteinen uloke, kuten linnuilla, vaan herkkätuntoinen nahkapintainen aistinelin.[18] Vesinokkaeläin on yksi monista veteen sopeutuneista räpyläjalkaisista nisäkkäistä. Räpylärakenne on selvempi etujaloissa, ja vesinokkaeläin taittelee ne kokoon kävellessään maalla.[14] Sieraimet sijaitsevat kuonon yläpinnalla ja silmät ja korvat kuonon takana olevassa syvennyksessä, joka on uidessa kiinni.[14] Kun vesinokkaeläimiä on häiritty, niiden on kuultu murisevan hiljaa. Tarhattuna eläviltä yksilöiltä on kirjattu ylös useita muita ääntelyitä.[19]

Istukkanisäkkäiden (Eutheria) tavallinen ruumiinlämpötila on 38 °C, mutta vesinokkaeläimen ruumiinlämpötila on keskimäärin 31–32 °C.[20] Tutkimusten mukaan kyse ei ole nokkaeläinten yleispiirteestä, vaan se on seurausta pienen nokkaeläinten joukon asteittaisesta sopeutumisesta vaikeisiin ympäristöolosuhteisiin.[21][22] Vesinokkaeläimen aineenvaihdunta ja hengitys ovat hitaampia kuin samanpainoisten istukallisten nisäkkäiden.[23] Vesinokkaeläimen paino vaihtelee huomattavasti, 0,7–2,4 kg, ja urokset ovat selvästi naaraita isompia. Urosten keskipituus on 50 cm, naaraiden 43 cm.[14] Eri alueilla elävien yksilöiden koko vaihtelee, mutta erot eivät näytä noudattavan ilmastollista vaihtelua. Erojen syyksi on arveltu ympäristötekijöitä, kuten petoeläimiä ja ihmisen toiminnan vaikutusta.[24]

 
Uros levittää myrkkyä takajalkansa kantaluun kannuksella.

Nykyisten vesinokkaeläinten nuorilla yksilöillä on sekä ylä- että alaleuassa kolme hammasta, jotka ne menettävät ennen synnyinpesästä poistumistaan tai juuri sen jälkeen.[14] Täysikasvuisilla yksilöillä on hampaiden tilalla voimakkaasti sarveistunutta kudosta. Vesinokkaeläimen leuan rakenne poikkeaa muista nisäkkäistä: koko alaleuanluun pituudelta kulkee alaleuanvaltimon ja kolmoishermon sisältävä ylikasvanut käytävä, ja leuan keskellä on nystyrä.[23] Myös leukaa avaava lihas on erilainen. Kuten kaikilla aidoilla nisäkkäillä, vesinokkaeläimelläkin välikorvan pienet ääntä johtavat luut ovat kiinni kallossa eivätkä leuoissa, kuten cynodonteilla ja muilla nisäkkäitä edeltäneillä synapsideilla. Korvan ulkoinen aukko sijaitsee kuitenkin leuan juuressa. Vesinokkaeläimellä on olkapäiden ympäristössä ylimääräisiä luita, joita ei ole muilla nisäkkäillä, ja sen hartiavyö muistuttaa matelijoiden rakennetta. Sen kävelytyyli on matelijamainen, eli jalat ovat sen kävellessä ruumiin sivulla eivätkä alla.[14] Vesinokkaeläinurosten kivekset sijaitsevat kehon sisäpuolella lähellä munuaisia: ne eivät siis missään vaiheessa laskeudu kehon ulkopuolelle.[25] Lintujen ja matelijoiden tapaan vesinokkaeläimellä on yhteissuoli.[26]

Myrkky

muokkaa
Pääartikkeli: Vesinokkaeläimen myrkky

Vesinokkaeläinuroksilla on nilkoissa kannukset, jotka tuottavat lajille ominaista myrkkyseosta. Se sisältää ainakin 19 eri ainesosaa ja koostuu pääosin defensiiniä muistuttavista peptideistä (DLP), C-tyypin natriureettisistä peptideistä (CNP) ja hermokasvutekijöistä (NGF). Vesinokkaeläimen myrkky on kehittynyt itsenäisesti erillään matelijoiden myrkyn kehityksestä.[27] Myrkkyä ei erity ympäri vuoden vaan ainoastaan vesinokkaeläinten pariutumisaikaan.[28] Myrkkyä tuottavat rauhaset ovat kehittyneet hikirauhasista ja sijaitsevat uroksen takaraajojen polven ja jalkaterän välissä.[14][28] Munuaisenmuotoiset rauhaset liittyvät molemmissa takajaloissa ohutseinäisillä tiehyillä kantaluun kannukseen. Naarasvesinokkaeläimillä on nokkasiilien tapaan kehittymättömät kannusnuput, jotka katoavat ennen ensimmäisen elinvuoden loppua. Naarailla ei ole toimivia myrkkyrauhasia.[14]

Myrkky on pienemmille eläimille tappavaa,[29] mutta sen teho ei riitä ihmisen tappamiseen. Myrkyn aiheuttama kipu on kuitenkin niin tuskallinen, että uhri voi lamaantua eivätkä tavalliset kipulääkkeet riitä.[28] Haavaa ympäröivä alue turpoaa nopeasti, ja turvotus leviää asteittain koko raajaan. Tapaustutkimusten perusteella on huomattu kivun kehittyvän pitkäkestoiseksi hyperalgesiaksi, joka voi jatkua päiviä tai jopa kuukausia.[30]

Sähköaisti

muokkaa
 
Vesinokkaeläin käyttää nokkaansa aistimiseen.

Nokkaeläimet ovat nokkasiilin lisäksi ainoita nisäkkäitä, joilla tiedetään olevan sähköaisti. Ne paikantavat saaliinsa tarkkailemalla lihassupistusten tuottamia sähkökenttiä. Vesinokkaeläimen sähköaisti on kaikista nokkaeläimistä kehittynein.[31] Sähköreseptorit sijaitsevat nokan iholla kuonosta häntää kohti suuntautuvissa riveissä, kun taas kosketusta aistivat mekanoreseptorit levittäytyvät tasaisesti koko nokan alueelle. Nokassa sijaitsee yhteensä noin 60 000 mekanoreseptoria ja 40 000 sähköreseptoria.[23] Aivokuoren sähköaistista vastaava alue sijaitsee sen tuntoa käsittelevällä alueella, ja jotkin aivokuoren solut vastaanottavat syötettä sekä sähköreseptoreilta että mekanoreseptoreilta, mikä viittaa sähkö- ja tuntoaistien läheiseen yhteyteen. Sekä nokan sähkö- että mekanoreseptorit hallitsevat vesinokkaeläimen aivokuoren kehonosanmukaista järjestystä, samalla tavalla kuin ihmisen kädet hallitsevat Wilder Penfieldin homunculusta selvennä.[32][33]

Vesinokkaeläin kykenee – mahdollisesti vertailemalla signaalin voimakkuuden eroja sähköreseptoreillaan – päättelemään sähkönlähteen suunnan. Tämä on syynä eläimen tyypilliseen pään sivulta sivulle tapahtuvaan liikkeeseen sen saalistaessa. Sähköaistin ja tuntosyötteen liittyminen toisiinsa viittaa siihen, että eläin osaa arvioida saaliin liikkuessa sen etäisyyden. Tämä tapahtuisi saaliista säteilevien sähkösignaalien ja mekaanisten värähtelyiden saapumisaikojen erotuksen avulla.[31][32]

Vesinokkaeläin hankkii ravintoa kaivamalla nokallaan joenpohjaa. Sähköreseptoreita se saattaa tässä tilanteessa käyttää myös elollisten ja elottomien kohteiden erottamiseksi toisistaan, kun mekanoreseptorit saavat jatkuvasti ärsykkeitä.[31] Kun saalista häiritään, sen lihakset tuottavat supistuessaan pienen määrän sähkövirtauksia, jotka vesinokkaeläin aistii. Tutkimusten mukaan vesinokkaeläin reagoi jopa ”keinotekoiseen katkarapuun”, jos sen läpi johdetaan pieni määrä sähkövirtaa.[34]

Levinneisyys ja elintavat

muokkaa
Uidessaan vesinokkaeläin käyttää eturaajojaan liikkumiseen ja takaraajoja ja häntää ohjaamiseen.

Vesinokkaeläin on semiakvaattinen laji, eli se elää pääasiallisesti maalla, mutta viettää suuren osan elinkaarestaan vedessä. Vesinokkaeläin asuttaa pieniä jokia ja puroja laajalla alueella Tasmanian kylmiltä ylängöiltä ja Australian Alpeilta aina Queenslandin rannikon trooppisiin sademetsiin ja pohjoiseen Cape Yorkin niemimaan juurelle asti.[35] Sen sisämaan levinneisyydestä ei ole tarkkaa tietoa: se on kadonnut kokonaan Etelä-Australiasta lukuun ottamatta Kengurusaarta,[36] jonne se on palautusistutettu,[1][37] eikä sitä löydy enää pääosasta Murray-Darling-jokialuettakaan – mahdollisesti kattavan maanraivauksen ja kastelujärjestelmien aiheuttaman veden laadun heikkenemisen vuoksi.[38]

Tarhattuna elävät vesinokkaeläimet ovat saavuttaneet 17 vuoden iän, ja vapaudessa on tavattu 11-vuotiaita yksilöitä. Luonnossa elävien aikuisten yksilöiden kuolleisuus lienee pieni.[14] Sen luonnollisiin saalistajiin kuuluvat käärmeet, vesirotat, varaanit ja kotkat. Pohjois-Australian vesinokkaeläinkannan pienuus voi johtua krokotiilien niihin kohdistamasta saalistuksesta.[39] Kettujen tuominen maahan jäniskannan hillitsemiseksi on saattanut vaikuttaa jonkin verran mantereen vesinokkaeläinkantaan.[24] Vesinokkaeläintä pidetään pääasiallisesti yö- ja hämäräeläimenä, mutta jotkin yksilöt voivat olla aktiivisia myös päiväsaikaan, varsinkin kun taivas on pilvessä.[40][41] Sen elinalue muodostuu joista ja ranta-alueista, joilla on sekä sen saaliseläimiä ravinnonlähteeksi että rantapengertä, johon se voi kaivaa lepo- ja pesimäkoloja.[41] Sen liikkumasäde voi olla seitsemän kilometriä. ja uroksen reviiri ulottuu 3–4 naaraan reviirille.[42]

Vesinokkaeläin on erinomainen uimari, ja se viettää pitkiä aikoja vedessä etsimässä syötävää. Uivan vesinokkaeläimen erottaa muista Australian nisäkkäistä siitä, ettei vesinokkaeläimellä ole näkyviä korvia.[43] Nisäkkäille epätyypillisesti vesinokkaeläin työntää uidessa itseään etujalkojen vuorottelevalla soutuliikkeellä. Vaikka vesinokkaeläimen kaikissa jaloissa on räpylät, se ei käytä työntöliikkeessä takajalkoja, vaan pitää ne ruumista vasten ja käyttää niitä ja häntää ohjaamiseen.[44] Vesinokkaeläin on tasalämpöinen ja ylläpitää ruumiinlämpönsä, joka on useimpia nisäkkäitä matalampi 32 °C, jopa saalistaessaan tuntikaupalla vedessä, jonka lämpötila on alle 5 °C.[14]

Sukellukset kestävät tavallisesti puolisen minuuttia, joskus pitempäänkin. Harvoin ne kuitenkaan ylittävät arvioitua happea käyttävän ja ilman happea tapahtuvan sukelluksen välistä 40 sekunnin rajaa. Sukellusten välillä pinnalla käytetty palautumisaika on yleensä 10–20 sekuntia.[45][46] Vesinokkaeläin on lihansyöjä: sen ravintoon kuuluvat nivelmadot ja toukat, makean veden katkaravut sekä ravut, joita se kaivaa nokallaan esiin joenuomasta ja ottaa uidessaan kiinni. Se kuljettaa saaliinsa poskipusseissa pinnalle syömistä varten.[43] Vesinokkaeläimen täytyy syödä päivittäin 20 prosenttia omasta painostaan. Siksi sillä kuluu 12 tuntia vuorokaudessa ruoan etsimiseen.[45] Kun vesinokkaeläin ei ole vedessä, se vetäytyy lepokoloon, joka sijaitsee lähellä joentörmää hieman veden pinnan yläpuolella. Lepokolo on lyhyt ja suora, poikkileikkaukseltaan soikea ja usein juurivyyhdin alla piilossa.[43]

Lisääntyminen

muokkaa
 
Vesinokkaeläimen kuvaus Saksassa 1798 julkaistusta lapsille tarkoitetusta kirjasta.

Kun vesinokkaeläin ensimmäistä kertaa löydettiin, tieteilijöillä oli kahdenlaisia näkemyksiä siitä, munivatko lajin naaraat vai eivät. Asia saatiin varmistetuksi vasta 1884, jolloin William H. Caldwell lähetettiin Australiaan tekemään kattavaa selvitystä. 150 aboriginaalin muodostaman ryhmän avustamana Caldwellin onnistui löytää joitakin munia.[14][29]

Lajilla on vuodessa yksi kiima-aika, joka paikallisesta vaihtelusta riippuen sijoittuu kesäkuun ja lokakuun välille.[39] Tarkkailuhistoria, tunnistusmerkintä ja kiinniottaminen sekä kannan genetiikan alustavat tutkimukset osoittavat, että populaatio saattaa koostua sekä vakituisista että tilapäisistä jäsenistä, ja viittaavat polygyniseen pariutumisjärjestelmään.[47] Naaraat saavuttavat pariutumisiän toisena elinvuonnaan, ja niiden tiedetään lisääntyneen vielä yli yhdeksänvuotiaana.[47][14]

Kiima-ajan ulkopuolella vesinokkaeläin elää yksinkertaisessa maakolossa, jonka suuaukko sijaitsee noin 30 cm vedenpinnan yläpuolella. Parittelun jälkeen naaras rakentaa syvemmän, yksityiskohtaisemman pesän, joka saattaa olla 20 metriä pitkä ja tukittu matkan varrelle sijoitetuilla tulpilla. Tulppien tarkoitus voi olla pesän suojeleminen nousevalta vedeltä tai saalistajilta, tai ne saattavat toimia pesän kosteuden ja lämpötilan säätelijöinä.[48] Uros ei ota osaa jälkikasvun kasvatukseen, vaan vetäytyy takaisin ympärivuotiseen pesäänsä. Naaras pehmittää pesän pohjaa kuolleilla, taitelluilla, kosteilla lehdillä ja kerää tunnelin loppupäähän pudonneita lehtiä ja kaisloja pahnoiksi. Naaras kuljettaa nämä tarvikkeet pesäänsä työntämällä ne kiertyneen häntänsä alle.[10]

Vesinokkaeläinnaaraalla on munasarjapari, joista kuitenkin vain toinen toimii.[40] Se laskee 1–3 (yleensä kaksi) pientä, nahkeaa, matelijoiden munia muistuttavaa ja pituudeltaan noin 15–18 millimetristä munaa, jotka ovat muodoltaan hieman linnunmunia pyöreämpiä.[19] Munat kehittyvät kohdussa noin 28 päivää. Munittuaan naaras käpertyy munien ympärille ja hautoo niitä 10 päivää, kun esimerkiksi kanalla muna on elimistössä vain päivän ja haudottavana 21 päivää.[40] Hautomisaika jakautuu kolmeen osaan. Aluksi alkio on ravinnonsaannin osalta riippuvainen ruskuaispussista, koska sillä ei vielä ole toimivia elimiä. Kehittyessään alkio kuluttaa pussin pois.[49] Toisen jakson aikana kehittyvät varpaat, ja viimeisellä jaksolla ilmestyy munahammas.[50]

Vastakuoriutuneet poikaset ovat vain 15 millimetrin pituisia,[28] haavoittuvaisia, sokeita ja karvattomia, ja ne saavat ravintonsa emon maidosta. Vaikka vesinokkaeläimellä on maitorauhaset, ei sillä kuitenkaan ole nisiä. Maito erittyy ihon huokosista. Emon vatsassa on uurteita, joista poikaset voivat latkia niihin kertynyttä maitoa.[10][39] Kuoriutumisen jälkeen emo imettää poikasia 3–4 kuukautta. Hautomisen ja vieroituksen aikana emo poistuu aluksi pesästä vain hyvin lyhyiksi ajoiksi hakemaan syötävää. Poistuessaan se rakentaa koko pesän pituudelta useita ohuesta maakerroksesta koostuvia tulppia, joiden tarkoituksena saattaa olla poikasten suojelu saalistajilta. Emon työntyessä takaisin pesään tulpat kuivattavat emon turkin, ja näin pesä pysyy kuivana.[51] Noin viiden viikon kuluttua emo alkaa viettää enemmän aikaa poissa poikastensa luota, ja poikaset poistuvat pesästä noin neljän kuukauden kuluttua.[39]

Fossiilit ja evoluutio

muokkaa
 
Vesinokkaeläimen luuranko Melbournen museossa.

Vesinokkaeläinten, kuten muidenkin nokkaeläinten heimon lajien, fossiilit ovat harvinaisia, joten niiden evoluutiohistorian tutkimisessa on jouduttu tukeutumaan lähinnä molekyylitodisteisiin. Muun muassa tästä syystä vesinokkaeläintä ja muita nokkaeläinlajeja tunnetaan kovin huonosti. William King Gregory esitti 1947 teorian, että istukkanisäkkäät ja pussieläimet olisivat ensin erkaantuneet toisistaan ja nokkaeläimet olisivat myöhemmän pussieläimistä haarautumisen tulosta. Tuoreemmat tutkimukset ja fossiililöydöt ovat kuitenkin viitanneet siihen, että oletus on väärä.[52][53] Nykyisen näkemyksen mukaan nokkaeläimet ovat varhain nisäkäspuusta eriytyneen haaran edustajia. Myöhemmän haaroittumisen seurauksena katsotaan olevan pussieläimet ja istukkanisäkkäät.[54][52] Vesinokkaeläin kuuluu siis aikaisimpaan tunnettuun nisäkkäiden haarautumaan. Molekyylikellotutkimuksilla saadut tulokset ovat viitanneet siihen, että nokkaeläinten jakautuminen useammaksi lajiksi olisi tapahtunut hyvin nopeasti kenotsooisella maailmankaudella.[23] Viimeisin tunnettu vesinokkaeläimen ja ihmisen yhteinen esi-isä on peräisin 166 miljoonan vuoden takaa.[27]

Vuonna 2005 Flat Rocksilta Victoriasta löytynyt fossiili on muuttanut useita vanhempia käsityksiä vesinokkaeläimen evoluutiosta. Löydetty leukaluu on peräisin dinosaurusten hallitsemalta varhaisliitukaudelta, ja sen on laskettu olevan 121–112,5 miljoonaa vuotta vanha. Fossiili kuuluu muinaiselle teinolophos-nokkaeläinlajille, jota pidetään ensimmäisenä olemassa olleena vesinokkaeläinlajina. Niinpä vesinokkaeläin on sen perusteella yksi maailman vanhimmista nisäkkäistä. Löytö viittaa siihen, että toisin kuin molekyylikellon perusteella on aikaisemmin päätelty, nokkaeläinten lahkon haarautuminen olisi tapahtunut huomattavasti hitaammin ja vesinokkaeläimet ja nokkasiilit olisivat erkaantuneet toisistaan jo varhaisliitukaudella.[23] Toiseksi vanhin vesinokkaeläimen sukulainen on obdurodon, jonka fossiilit ovat peräisin myöhäiseltä oligoseenikaudelta.[23] Ensimmäiset nykyiselle vesinokkaeläimelle kuuluneet fossiilit ovat peräisin noin 100 000 vuoden takaa.[16]

Geenitutkimus

muokkaa
 
Vesinokkaeläimen, nisäkkäiden, lintujen ja matelijoiden yhteiset piirteet eivät ole vain ulkoisia.

Merkitys ja tavoitteet

muokkaa

Vesinokkaeläimen lajinkehityksen aikainen eroaminen muiden nisäkkäiden kehityslinjasta tekee vesinokkaeläimestä tärkeän linkin nisäkkäiden sekä lintujen ja matelijoiden välille. Vertailemalla vesinokkaeläimen genomia muiden jo selvitettyjen genomien kanssa voidaan päätellä, mitkä geenit ovat periytyneet varhaisilta esi-isiltä ja mitkä puolestaan ovat kehittyneet myöhemmässä vaiheessa. Vertailun avulla voidaan löytää myös täysin uusia geenejä. Vesinokkaeläimen ja ihmisen genomeja vertailemalla tutkijat uskovat saavansa parempaa tietoa muun muassa ihmisen immuniteettijärjestelmän evoluutiosta, sukupuolikromosomien kehityksestä ja tarkoituksesta sekä X-kromosomin inaktivaatiosta. Nokkaeläimiä tutkimalla tutkijat toivovat selvittävänsä myös syyn siihen, miksi kehittyi leimautuminen eli geenin aktiivisuuden määräytyminen sen mukaan, kummalta vanhemmalta geeni on periytynyt.[55]

Vesinokkaeläimen geeniperimän oletetaan auttavan lääketeollisuutta lääkemetabolian ja autoimmuunireaktioiden ymmärtämisessä ja ihmisille sopivien rokotteiden valmistuksessa. Myös vesinokkaeläimen myrkyllä arvellaan ominaisuuksiensa vuoksi olevan farmaseuttisia käyttömahdollisuuksia esimerkiksi kivun lievittämisessä.[55]

Genomi

muokkaa

Vesinokkaeläimen genomin purkamista ehdotettiin vuonna 2003, ja sen luonnos julkaistiin Naturessa 8. toukokuuta 2008. Genomin luovuttanut vesinokkaeläinnaaras sai nimekseen Glennie. Genomi on noin 2,2 miljardin emäsparin kokoinen[56] ja siinä on 18 527 geeniä. Genomia tutkimalla selvisi, että vesinokkaeläimen geeneistä on 82 prosenttia yhteisiä siihen verrattujen ihmisen, hiiren, koiran, opossumin ja kanan kanssa. Genomista löytyi myös matelijoiden kanssa yhteneviä piirteitä.[27]

 
Vesinokkaeläimen myrkyssä esiintyviä defensiiniä muistuttavia peptideitä (DLP).

Ryhmä Australian kansallisen yliopiston tutkijoita sai vuonna 2004 selville, että vesinokkaeläimellä on kymmenen sukupuolikromosomia.[57] Myöhemmin nokkasiilillä vahvistettiin olevan samantapainen sukupuolikromosomisto.[58] Valtaosalla nisäkkäistä on kaksi sukupuolikromosomia (XX/XY). Vesinokkaeläinuroksen kromosomit ovat aina XYXYXYXYXY. Vesinokkaeläimellä ei ole useimpien muiden nisäkkäiden sukupuolen määräävää geeniä SRY, mutta nisäkkäillä tyypillisesti autosomaalisena esiintyvä geeni Dmrt1 on vesinokkaeläimellä X1-sukupuolikromosomissa.[57][59] Linnuilla sama geeni sijaitsee Z-sukupuolikromosomissa ja vaikuttaa sukupuolen kehitykseen. Epäselvää on, vaikuttaako Dmrt1 vesinokkaeläimen sukupuolikehitykseen, sillä normaalistikin nisäkkäiden sukupuolikromosomien geeneistä valtaosa on sukupuolineutraaleja. Toisaalta myös yksi vesinokkaeläimen Y-kromosomeista sisältää samoja geenejä kuin lintujen ZZ/ZW sukupuolikromosomit.[60]

Vesinokkaeläimen karyotyyppi on sukupuolesta riippumatta 52 ja poikkeaa ominaisuuksiltaan muiden nisäkkäiden karyotyypeistä useammalla tavalla. Vesinokkaeläimen geeneissä on, kuten eläimen ulkomuodossakin, nisäkkään piirteiden lisäksi piirteitä sekä linnuista että matelijoista. Karyotyyppi muodostuu muutamasta isohkosta ja useasta pienemmästä kromosomista. Poikkeuksellisesti karyotyyppiin kuuluu useita parittomia kromosomeja. Nämä kromosomit muodostavat meioosissa ketjun, johon kuuluu myös 17 pientä vaikeasti erotettavaa kromosomiparia.[27][55]

Nykytila ja suojelutoimet

muokkaa
 
Vesinokkaeläin ei lisäänny tarhaolosuhteissa kovin helposti.

Lukuun ottamatta Etelä-Australiaa vesinokkaeläin asuttaa samoja alueita kuin se asutti ennen eurooppalaisten uudisasukkaiden saapumista. Ihmisen aiheuttamien vesinokkaeläimen elinympäristön muutosten on kuitenkin todettu aiheuttaneen paikallisia muutoksia ja pirstaloitumista lajin levinneisyyteen. Lajin nykyinen tilanne ja muutokset siinä tunnetaan heikosti, mutta vapaana elävien yksilöiden lukumäärä on todennäköisesti pienentynyt. Lajia pidetään kuitenkin edelleen yleisenä lähes koko esiintymisalueellaan.[41] Lajia metsästettiin laajasti sen turkin takia aina 1900-luvulle asti, ja noin vuoteen 1950 saakka vesinokkaeläimet olivat vaarassa hukkua sisävesien kalastajien verkkoihin.[38]

Laji suojeltiin koko Australiassa 1905.[51] Suojelutoimien ansiosta vesinokkaeläin ei vaikuta olevan välittömässä vaarassa kuolla sukupuuttoon, mutta siihen saattavat vaikuttaa sen elinpiirissä tapahtuvat patojen, kastelun, saasteiden, verkkojen ja ansojen aiheuttamat häiriöt.[1] Vuonna 2011 julkaistun tutkimuksen mukaan myös ilmaston lämpeneminen voi vaikuttaa vesinokkaeläimen nykyiseen elinalueeseen. Vesinokkaeläin kokee lämpöstressiä, kun veden lämpötila kohoaa 25 °C:seen, ja veden lämpötilan nouseminen saattaa tulevaisuudessa pienentää vesinokkaeläimen elinaluetta jopa 30 prosenttia.[8][61] Maailman luonnonsuojeluliitto on määritellyt vesinokkaeläimen silmälläpidettäväksi.[1] Australiassa vesinokkaeläin on luokiteltu yleiseksi, mutta haavoittuvaiseksi lajiksi, ja lupa sen tarhattuna pitämiseen on rajattu vain harvoille eläintarhoille ja yliopistoille. Vesinokkaeläimen ottaminen lemmikiksi ja sen maasta vienti ovat ehdottomasti kiellettyjä.[10]

Vaikka vesinokkaeläimillä on luonnostaan vain vähän sairauksia, on Tasmaniassa viime aikoina laajalti huolestuttu mucor amphibiorum -sienitaudin vesinokkaeläinkannalle aiheuttamasta uhasta. Tauti, jota kutsutaan nimellä mukormykoosi vaikuttaa ainoastaan Tasmanian vesinokkaeläimiin, eikä sitä ole löydetty Manner-Australian kannasta. Sieni voi aiheuttaa tartunnan saaneille yksilöille vakavia ihovammoja tai haavaumia esimerkiksi selkään, häntään ja jalkoihin. Mukormykoosin aiheuttama ruumiinlämpötilan ylläpitokyvyn ja ravinnonhankinnan tehokkuuden heikkeneminen ja siitä aiheutuvat toissijaiset tartunnat voivat olla eläimelle kohtalokkaita. Tasmanian ministeriöt tekevät yhteistyötä kahden australialaisen yliopiston tutkijoiden kanssa selvittääkseen taudin vaikutuksen Tasmanian vesinokkaeläimiin sekä taudin tarttumistavan ja nykyisen levinneisyyden.[62] Maahan tuodun ketun levinneisyys on rajoittunut viime aikoihin asti Manner-Australiaan, mutta yhä lisääntyvät todisteet viittaavat sitä elävän pieninä määrinä myös Tasmaniassa.[63] Tätä tehokasta, mukautuvaa saalistajaa pidetään Australian suurimpana yksittäisenä tuhoisana maahan tuotuna saalistajana ja uhkana Australian alkuperäisille maaeläimille. Alkuperäisen biodiversiteetin kannalta olisi katastrofi, jos kettu pääsisi asettumaan Tasmaniaan pysyvästi. Tasmania edustaa todennäköisesti parasta mahdollista vesinokkaeläimen elinympäristöä Australiassa, ja sen vesinokkaeläinkanta on luultavasti Australian suurin. Sienitauti ja kettu voivat aiheuttaa lajille huomattavia ongelmia.lähde?

Vesinokkaeläin esiteltiin suurelle osalle maailmaa 1939, kun National Geographic julkaisi artikkelin vesinokkaeläimestä sekä työstä, jota oli tehty sen tutkimiseksi ja yrityksistä kasvattaa lajia tarhattuna. Kasvatus tarhaolosuhteissa on hankala tehtävä, ja vain joidenkin poikasten kohdalla tässä on onnistuttu – eritoten Healesville Sanctuaryssa, Victoriassa. Näiden tutkimusten johtava hahmo on David Fleay, joka perusti simuloidun jokitankin ”platypusaryn” Healesville Sanctuaryyn ja jonka onnistui saada vesinokkaeläimet lisääntymään tarhattuna 1943.[64] Healesvillessa onnistuttiin samanlaisessa jokitankissa 1998 ja uudestaan 2000. Sydneyssä sijaitseva Taronga Zoossa syntyi kaksoset 2003 ja uudestaan 2006.[65]

Esiintyminen kulttuurissa

muokkaa
 
Vesinokkaeläin kertoo tarinaa Dotille ja kengurulle lastenkirjassa Dot and the Kangaroo.

Australian alkuperäiskansoilla on tarinoita vesinokkaeläimen synnystä. Usein niissä vesinokkaeläimen kerrotaan syntyneen sorsan ja vesirotan jälkeläisenä. Erään tarinan mukaan kyseessä oli kahden sielun kielletty liitto, josta rangaistuksena pari muutettiin sorsaksi ja vesirotaksi ja heidän jälkeläisistään tuli vesinokkaeläimiä.[66] Toisen tarinan mukaan yksinäinen vesirotta Biggoon pakotti nuoren kauniin yksin uimassa olleen sorsan vaimokseen. Sorsa eli vesirotan vankina, kunnes lopulta pääsi pakenemaan ja palaamaan heimonsa luo. Sorsan munista ei kuitenkaan kuoriutunut lintuja vaan vesinokkaeläimiä. Sorsa ajettiin pois heimonsa luota, mutta sen poikaset asettuivat asumaan omilleen ja lisääntyivät.[67]

Uudesta Etelä-Walesista peräisin oleva tarina kuvaa vesinokkaeläimen outoa asemaa eläinkunnassa. Tilanpuutteen piinaamat eläimet kokoontuivat keskustelemaan siitä, kuinka ongelma voitaisiin ratkaista. Kokoukseen kyllästynyt kauluslisko aiheutti valtavan tulvan, joka tuhosi kaikkein runsaslukuisimman lajin, vesinokkaeläimet. Myöhemmin kävi ilmi, että yksi vesinokkaeläin selvisi tulvasta. Muut eläimet päättivät selvittää, ketkä olivat vesinokkaeläimelle lähintä sukua ja siten auttaisivat sitä. Kaikki kuitenkin löysivät yhteneviä piirteitä itsensä ja vesinokkaeläimen välillä, linnut muita enemmän. Lopulta ongelman ratkaisemiseksi vesinokkaeläimelle tarjottiin morsianta sen itse valitsemasta heimosta. Halutessaan päästä eroon lintujen heimosta vesinokkaeläin valitsi vaimokseen pussimäyrän. Vesinokkaeläimen onnistui päästä eroon höyhenistään, mutta sille jäi edelleen nokka ja räpylät ja sen vaimo muni edelleen munia. Lopulta vesinokkaeläin antoi periksi yrityksissään erota muista eläinheimoista ja vetäytyi omiin oloihinsa haluamatta olla sen suuremmin tekemisissä muiden lajien kanssa.[26]

Cape Yorkin niemimaalta, josta vesinokkaeläin on kuollut sukupuuttoon, on löydetty eläintä kuvaava luolamaalaus. Syntytarinansa lisäksi vesinokkaeläin esiintyy myös monissa muissa alkuperäisväestön tarinoissa. Sen kerrotaan muun muassa olleen osallisena Snowyjoen syntyyn.[26] Vuonna 1899 julkaistu australialainen lastenkirja Dot and the Kangaroo kertoo vesinokkaeläimen vetäytyneen omiin oloihinsa, koska sitä ei moninaisen ulkomuotonsa vuoksi päästetty Nooan arkkiin.[26]

Vesinokkaeläintä sanotaan joskus todisteeksi siitä, että Jumalalla on huumorintajua. Lausahdus on esimerkiksi Dogma-elokuvassa.[68] Vesinokkaeläimen nähtyään Charles Darwin kirjoitti 1836 päiväkirjaansa, että epäuskoinen voisi epäillä Maan eliöiden olevan kahden eri Luojan luomuksia.[26] Vesinokkaeläin on ainutlaatuisuutensa vuoksi suosittu monien etenkin australialaisten yritysten, järjestöjen ja tapahtumien tunnuksena. Se on Australian Uuden Etelä-Walesin osavaltion kansalliseläin.[69] Vesinokkaeläin ″Syd” oli yksi Sydneyn kesäolympialaisten 2000 kolmesta maskotista.[70] Applen Darwin BSD -käyttöjärjestelmän maskotti on vesinokkaeläin Hexley.[71] Kuvitteellisia vesinokkaeläimiä esiintyy myös television piirrossarjoissa, kuten Väpä Vili Vilperissä ja Nokkaeläin Perry Finias ja Ferbissä.

Lähteet

muokkaa
  1. ↑ a b c d Woinarski, J. & Burbidge, A.A.: Ornithorhynchus anatinus IUCN Red List of Threatened Species. Version 2016.2. 2016. International Union for Conservation of Nature, IUCN, Iucnredlist.org. Viitattu 6.9.2016. (englanniksi)
  2. ↑ Integrated Taxonomic Information System (ITIS): Ornithorhynchus anatinus (TSN 552524) itis.gov. Viitattu 10.7.2008. (englanniksi)
  3. ↑ a b Wilson, Don E. & Reeder, DeeAnn M. (toim.): Ornithorhynchus Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed). 2005. Bucknell University. Viitattu 23.12.2010. (englanniksi)
  4. ↑ Ornithorhynchus anatinus 2013.1. IUCN. Viitattu 9.9.2013. (englanniksi)
  5. ↑ Burnie, David: Matka eläinten maailmaan, 2004, WSOY (alkuteos The Concise Animal Encyclopedia, 2000)
  6. ↑ Jennifer Viegas: Platypuses may be older than we think 23.10.2007. abc. Viitattu 12.1.2013. (englanniksi)
  7. ↑ Platypus National Geographic. Viitattu 27.4.2008. (englanniksi)
  8. ↑ a b Climate change driving platypus out 15.7.2011. Australian Geographic. Arkistoitu Viitattu 3.10.2011. (englanniksi)
  9. ↑ Brian K. Hall: The Paradoxical Platypus. BioScience, 1999, 49. vsk, nro 3, s. 211–218. American Institute of Biological Sciences. (englanniksi)
  10. ↑ a b c d e f Platypus facts file Australian Platypus Conservancy. Viitattu 13.9.2006. (englanniksi)
  11. ↑ Duck-billed Platypus Museum of hoaxes. Viitattu 2.4.2008.
  12. ↑ Liddell, Henry George & Scott, Robert: πλατύς A Greek-English Lexicon. 1940. Oxford: Clarendon Press / Perseus Digital Library, Tufts University. Viitattu 17.9.2009. (englanniksi)
  13. ↑ Liddell, Henry George & Scott, Robert: πους A Greek-English Lexicon. 1940. Oxford: Clarendon Press / Perseus Digital Library, Tufts University. Viitattu 17.9.2009. (englanniksi)
  14. ↑ a b c d e f g h i j k l m n T. R. Grant: ”16. Ornithorhynchidae”, Fauna of Australia Volume 1B. AGPS Canberra, 1989. ISBN 0-644-06056-5 Teoksen verkkoversio (pdf) (viitattu 30.11.2013). (englanniksi)
  15. ↑ Platypus Paradoxes 8/2001. National Library of Australia. Viitattu 14.9.2006.
  16. ↑ a b Historical Background and Naming Australian Platypus Conservancy. Arkistoitu 19.4.2008. Viitattu 24.4.2008. (englanniksi)
  17. ↑ Guiler, E. R.: ”Tasmanian Devil”, The Australian Museum Complete Book of Australian Mammals, s. 27–28. (R. Straha, toim.) Angus & Robertson, 1983. ISBN 0-207-14454-0
  18. ↑ Eläinten kiehtova maailma. 12 Weilin+Göös, 1992. ISBN 951-35-5142-3
  19. ↑ a b Matters of Life and Death Australian Platypus Conservancy. Arkistoitu 18.7.2008. Viitattu 12.7.2008. (englanniksi)
  20. ↑ Thermal Biology of the Platypus 1999. Davidson College. Viitattu 14.9.2006. (englanniksi)
  21. ↑ J. M. Watson and J. A. M. Graves: Monotreme Cell-Cycles and the Evolution of Homeothermy. Australian Journal of Zoology, 1988, 36. vsk, nro 5, s. 573–584. CSIRO. (englanniksi)
  22. ↑ T. J. Dawson, T. R. Grant and D. Fanning: Standard Metabolism of Monotremes and the Evolution of Homeothermy. Australian Journal of Zoology, 1979, 27. vsk, nro 4, s. 511–515. CSIRO. (englanniksi)
  23. ↑ a b c d e f Timothy Rowe, et al.: The oldest platypus and its bearing on divergence timing of the platypus and echidna clades (pdf) 2008. PNAS. Arkistoitu 24.9.2015. Viitattu 24.4.2008. (englanniksi)
  24. ↑ a b Sarah Munks and Stewart Nicol: Current research on the platypus, Ornithorhynchus anatinus in Tasmania: Abstracts from the 1999 ‘Tasmanian Platypus Workshop’ 05/1999. University of Tasmania. Viitattu 23.10.2006. (englanniksi)
  25. ↑ Anna Salleh: Platypus genome holds key to its testes 19.2.2007. ABC. Viitattu 22.6.2008. (englanniksi)
  26. ↑ a b c d e Ann Moyal: Platypus, s. 102, 195–202. A&U, 2001. ISBN 1-86508-804-8 (englanniksi)
  27. ↑ a b c d Warren, Wesley C.: Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution. Nature, 2008, 453. vsk, nro 7192, s. 175–183. ISSN 0028-0836 Artikkelin verkkoversio. (pdf) Viitattu 21.6.2008.
  28. ↑ a b c d Defensins and the convergent evolution of platypus and reptile venom genes. Genome Research, 2008, 18. vsk, nro 6, s. 986–994. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 21.6.2008. (englanniksi)[vanhentunut linkki]
  29. ↑ a b Gerritsen, Vivienne Baillie: Platypus poison. Protein Spotlight, 2002-12, nro 29. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 14.9.2006. (englanniksi)
  30. ↑ G. M. de Plater, P. J. Milburn ja R. L. Martin: Venom From the Platypus, Ornithorhynchus anatinus, Induces a Calcium-Dependent Current in Cultured Dorsal Root Ganglion Cells. Journal of Neurophysiology, 2001-3, 85. vsk, nro 3, s. 1340–1345. American Physiological Society. Artikkelin verkkoversio. (englanniksi) (Arkistoitu – Internet Archive)
  31. ↑ a b c John D. Pettigrew: Electroreception in Monotremes. The Journal of Experimental Biology, 1999, nro 202, s. 1447–1454. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 19.9.2006. (englanniksi)
  32. ↑ a b John D. Pettigrew, P. R. Manger ja S. L. Fine: The sensory world of the platypus. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1998, nro 353, s. 1199–1210. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 8.8.2007. (englanniksi)[vanhentunut linkki]
  33. ↑ Richard Dawkins: ”The Duckbill's Tale”, The Ancestor's Tale, A Pilgrimage to the Dawn of Life. Boston: Houghton Mifflin Company, 2004. ISBN 0-618-00583-8 (englanniksi)
  34. ↑ Manning, A. & Dawkins, M. S.: An Introduction to Animal Behaviour Fifth Edition. Cambridge University Press, 1998. (englanniksi)
  35. ↑ Platypus 31.8.2006. Department of Primary Industries and Water, Tasmania. Arkistoitu 9.10.2006. Viitattu 12.10.2006. (englanniksi)
  36. ↑ Distribution and Status Australian Platypus Conservancy. Arkistoitu 18.7.2008. Viitattu 13.7.2008. (englanniksi)
  37. ↑ Nurminen, Matti (toim.): Maailman eläimet: Nisäkkäät 2, s. 379. Helsinki: Tammi, 1987. ISBN 951-30-6531-6
  38. ↑ a b Anthony Scott and Tom Grant: Impacts of water management in the Murray-Darling Basin on the platypus (Ornithorhynchus anatinus) and the water rat (Hydromus chrysogaster) 11/1997. CSIRO Australia. Arkistoitu 15.3.2016. Viitattu 23.10.2006. (englanniksi)
  39. ↑ a b c d Platypus 2006. Environmental Protection Agency/Queensland Parks and Wildlife Service. Arkistoitu 18.6.2013. Viitattu 12.1.2013. (englanniksi)
  40. ↑ a b c Erica Cromer: Monotreme Reproductive Biology and Behavior 14.4.2004. Iowa State University. Arkistoitu 13.3.2009. Viitattu 23.10.2006. (englanniksi)
  41. ↑ a b c T. G. Grant ja P. D. Temple-Smith: Field Biology of the Platypus (Ornithorhynchus Anatinus): Historical and Current Perspectives. Philosophical Transactions: Biological Sciences, 29.7.1998, nro 1372, s. 1081–1091. The Royal Society. (englanniksi)
  42. ↑ J. L. Gardner ja M. Serena: Spatial-Organization and Movement Patterns of Adult Male Platypus, Ornithorhynchus-Anatinus (Monotremata, Ornithorhynchidae). Australian Journal of Zoology, 1995, 43. vsk, nro 1, s. 91–103. CSIRO.
  43. ↑ a b c Platypus 12/2003. Parks and Wildlife Service Tasmania. Arkistoitu 22.10.2008. Viitattu 12.1.2013. (englanniksi)
  44. ↑ F. E. Fish, R. V. Baudinette, P. B. Frappell ja M. P. Sarre: Energetics of Swimming by the Platypus Ornithorhynchus Anatinus: Metabolic Effort Associated with Rowing. The Journal of Experimental Biology, 28.7.1997, 200. vsk, nro 20, s. 2647–2652. The Company of Biologists Limited. Artikkelin verkkoversio. (englanniksi)
  45. ↑ a b Philip Bethge: Energetics and foraging behaviour of the platypus 4/2002. University of Tasmania. Arkistoitu 27.3.2009. Viitattu 23.10.2006. (englanniksi)
  46. ↑ H. Kruuk: The Diving Behaviour of the Platypus (Ornithorhynchus anatinus) in Waters with Different Trophic Status. The Journal of Applied Ecology, 1993, 30. vsk, nro 4, s. 592–598. (englanniksi)
  47. ↑ a b T.R. Grant, M. Griffiths and R.M.C. Leckie: Aspects of Lactation in the Platypus, Ornithorhynchus anatinus (Monotremata), in Waters of Eastern New South Wales. Australian Journal of Zoology, 1983, 31. vsk, nro 6, s. 881–889. (englanniksi)
  48. ↑ Anna Bess Sorin ja Phil Myers: Family Ornithorhynchidae (platypus) 2001. University of Michigan Museum of Zoology. Viitattu 24.10.2006. (englanniksi)
  49. ↑ Ockhams Razor (The Puzzling Platypus) abc.net.au. Viitattu 2.12.2006. (englanniksi)
  50. ↑ Paul R. Manger, Leslie S. Hall, John D. Pettigrew: The Development of the External Features of the Platypus (Ornithorhynchus Anatinus). Philosophical Transactions: Biological Sciences, 29.7.1998, 353. vsk, nro 1372, s. 1115–1125. The Royal Society. (englanniksi)
  51. ↑ a b Egg-laying mammals (pdf) 11/2000. Queensland Museum. Arkistoitu 22.7.2008. Viitattu 24.10.2006. (englanniksi)
  52. ↑ a b John A. W. Kirsch and Gregory C. Mayer: The Platypus is not a Rodent: DNA Hybridization, Amniote Phylogeny and the Palimpsest Theory. Philosophical Transactions: Biological Sciences, 29.7.1998, 353. vsk, nro 1372, s. 1221–1237. Artikkelin verkkoversio. (pdf) (englanniksi)
  53. ↑ O. W. M. Rauhut, T. Martin, E. Ortiz-Jaureguizar ja P. Puerta: The first Jurassic mammal from South America 11.12.2001. Nature. Viitattu 24.10.2006. (englanniksi)
  54. ↑ M. Messer, A. S. Weiss, D. C. Shaw ja M. Westerman: Evolution of the Monotremes: Phylogenetic Relationship to Marsupials and Eutherians, and Estimation of Divergence Dates Based on α-Lactalbumin Amino Acid Sequences. Journal of Mammalian Evolution, 3/1998, 5. vsk, nro 1, s. 95–105. Springer Netherlands. (englanniksi)
  55. ↑ a b c A proposal to sequence the genome of the platypus, Ornithorhynchus anatinus (pdf) National Human Genome Research Institute (NHGRI). Viitattu 21.6.2008. (englanniksi)
  56. ↑ Caroline Arbanas: Platypus genome explains animal's peculiar features; holds clues to evolution of mammals 7.5.2008. Washington University School of Medicine. Arkistoitu 13.5.2008. Viitattu 13.7.2008. (englanniksi)
  57. ↑ a b Rachel Nowak: Platypus sex is XXXXX-rated 10/2004. New Scientist. Viitattu 28.4.2008. (englanniksi)
  58. ↑ Rens, W., et al: The multiple sex chromosomes of platypus and echidna are not completely identical and several share homology with the avian Z. Genome Biology, 2007, nro 8, s. R243. Artikkelin verkkoversio. (pdf) (englanniksi)[vanhentunut linkki]
  59. ↑ Dmrt1-geeni MG1. Viitattu 28.4.2008. (englanniksi)
  60. ↑ Jocelyn Selim: Sex, Ys, and Platypuses 25.4.2005. Discover. Viitattu 13.9.2006. (englanniksi)
  61. ↑ Tough environment no barrier to platypus 18.2.2010. Australian Geographic. Arkistoitu 25.2.2012. Viitattu 3.10.2011. (englanniksi)
  62. ↑ Platypus Fungal Disease 29.8.2008. Department of Primary Industries and Water, Tasmania. Viitattu 29.2.2008. (englanniksi)
  63. ↑ Foxes in Tasmania Department of Primary Industries and Water. Viitattu 19.4.2008. (englanniksi)
  64. ↑ David Fleay Wildlife Park: Nature, culture and history 25.9.2013. Queensland Government. Arkistoitu 31.10.2015. Viitattu 30.11.2013. (englanniksi)
  65. ↑ Platypus 13.11.2003. Catalyst. Viitattu 13.9.2006. (englanniksi)
  66. ↑ Alexander King: Animal Dreaming: The Symbolic & Spiritual Language of the Australasian Animals, s. 60–61. Blue Angel Gallery, 2007. ISBN 0980398304 Teoksen verkkoversio. (englanniksi)
  67. ↑ Michael J. Connolly: Gaya-dari the Platypus Dreamtime Kullilla-Art. Arkistoitu 19.7.2008. Viitattu 29.6.2008. (englanniksi)
  68. ↑ Dogma Splicedonline.com. Arkistoitu 30.5.2008. Viitattu 24.4.2008. (englanniksi)
  69. ↑ Symbols & Emblems of NSW 3.6.2008. The Government of New South Wales. Arkistoitu Viitattu 12.1.2013. (englanniksi)
  70. ↑ A Brief History of the Olympic and Paralympic Mascots 5.8.2004. Bejing2008. Arkistoitu 13.8.2011. Viitattu 12.1.2013. (englanniksi)
  71. ↑ The home of Hexley the Platypus hexley.com. Viitattu 28.6.2008. (englanniksi)

Aiheesta muualla

muokkaa

 

Noudettu kohteesta ”https://fi.wikipedia.org/w/index.php?title=Vesinokkaeläin&oldid=22853207”