RuBisCO

La rubisco que se observa en los plastos es un oligómero formado por 16 polipéptidos, que son de dos tipos, uno grande (subunidad L) y otro pequeño (subunidad S). La subunidad L contiene el sitio catalítico de esta enzima, mientras que la subunidad S ejerce función reguladora. El sitio catalítico consta de un ion Mg²⁺ y una lisina que reacciona con un CO₂ en el extremo de su cadena lateral. Esta estructura se observa también en cianobacterias, ya que al fin y al cabo, los estudios apuntan a que los plastos eucarióticos derivan evolutivamente de ellas por endosimbiosis. En procariontes distintos de las cianobacterias la rubisco forma agregados más sencillos, típicamente de dos subunidades grandes y dos pequeñas.

La rubisco cataliza el paso inicial y más significativo del ciclo de Calvin, en concreto la fijación del dióxido de carbono a una forma orgánica. En la reacción, una molécula de CO₂ se une a la cadena hidrocarbonada de la ribulosa-1,5-bisfosfato, una pentosa activada energéticamente por la fosforilación de los dos carbonos situados en los extremos de la cadena. A través de un estado de transición de seis carbonos, se forman dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico:

ribulosa-1,5-bisfosfato + CO₂ + H₂O ${\displaystyle \rightleftharpoons }$  2 3-fosfoglicerato + 2 H⁺

El ciclo de Calvin y la fijación del CO₂ por la rubisco son propios de todos los organismos autótrofos. No se dan sólo en fotosintetizadores típicos, como cianobacterias, algas eucarióticas y plantas, que realizan la fotosíntesis oxigénica, sino también en arqueas y bacterias dotadas de metabolismos fotosintetizadores o quimiosintetizadores diversos. La rubisco es responsable de la producción primaria de la que parte la circulación de energía en la biosfera. La reacción de fijación del carbono es en sí extremadamente ineficiente;^[2]​ y lo es más aún por la competencia con la función de oxigenasa.

La rubisco cataliza también la fijación de O₂ sobre la ribulosa-1,5-bisfosfato, en un proceso llamado fotorrespiración, que termina liberando CO₂ y disipando energía. La concentración de O₂ es en la atmósfera es 500 veces mayor que la de CO₂,^[3]​ lo que favorece a la fotorrespiración. No obstante, incluso con la mayor concentración de oxígeno presente, la enzima es capaz de secuestrar 3-4 moléculas de dióxido de carbono por cada una de oxígeno. La ineficiencia de la rubisco la convierte, en condiciones normales, en el factor limitante de la fotosíntesis. Lo que da pie a la investigación para la modificación genética de la enzima para favorecer la productividad agrícola.^[4]​