Hominidi

Hominidi (Hominidae)
Ugroženi: Pan, Gorilla i Pongo
Mužjak zapadnog gorile (Gorilla gorilla)
Sistematika
Carstvo	Animalia
Koljeno	Chordata
Razred	Mammalia
Red	Primates
Podred	Anthropoidea - Catarrhini Uskonosni majmuni
Natporodica	Hominoidea
Porodica	Hominidae / Pongidae
Rod	Homo Pan Gorilla Pongo Gray, 1825.
Subfamilija Ponginae †Gigantopithecus (?) Pongo Subfamilija Homininae †Australopithecinae Gorilla – gorile Homo – ljudi Pan – obični čimpanza i bonobo

Hominidi, poznati i kao veliki čovjekoliki majmuni, prije je naziv nego taksonomska oznaka, jer još uvijek postoje velike razlike u upotrebi ovog termina. To može isključiti ljude (u varijanti "ljudi i veliki majmuni") ili ih uključiti ("ljudi i neljudski veliki majmuni") formiraju jednu taksonomsku porodicu primata, uključujući četiri postojeća: u čimpanze (Pan), gorile (Gorilla) i orangutane (Pongo) s po dvije vrste i ljude (Homo) s jednom vrstom. Ovo su zajednička imena za četiri današnja roda u porodici Hominidae.^[1][2][3][4]

Termin "hominid" se također upotrebljava u mnogo užem smislu, kao hominini ili "ljudi i čovjeku najsrodnije čimpanze".^[5] Veliki broj poznatih izumrlih rodova su grupirani sa ljudima u potporodicu Homininae, a u drugoj su orangutani – Ponginae. Prema najnovijim procjenama zajednički predak svih rodova porodice Hominidae živjeli su prije otprilike 14 miliona godina, kad su se preci orangutana izdvojili od ostala tri roda. Preci ove porodice duže su evoluirani od onih za porodicu Hylobatidae, prije možda oko 15-20 miliona godina.

Veliki majmuni su veliki, bezrepi primatia, od kojih je, od živućih vrsta, najmanji bonobo (30-40 kilograma težine), a najveće su gorile, čiji mužjaci važu i do 140–180 kg. Kod svih velikih majmunima, mužjaci su, u prosjeku, veći i jači od ženki, iako se stupanj spolnog dimorfizma uveliko razlikuje među vrstama. Iako je većina današnjih vrste pretežno četveronožna, svi mogu koristiti prednje udove (ruke) za prikupljanje hrane ili materijala za gniježđenje, a, u nekim slučajevima, za izradu i korištenje alata.

Većina vrsta su svaštojedi, ali voće je preferirana hrana među svima, isključujući neke grupe ljudi. Čimpanze i orangutani prvenstveno jedu voće. Kad im, u određeno doba godine, ponestane voća ili ako ga u nekim regijama nema, oni pribjegavaju ishranu izdancima i listovima, često bambusa, koji su jedna vrsta trave. Gorile imaju ekstremne prilagodbe za žvakanje i varenje nekvalitetne hrane, ali oni i dalje vole voće i, kad je god to moguće, dešava se da ga traže kilometrima. Ljudi, nakon neolitske revolucije, troše najviše žitarica i druge skrobne hrane, uključujući i više visoko prerađenu. Također su značajni izvori energije i druge pripitomjene biljke (uključujući i voće) i životinje (meso). Zubi hominida slični su zubima majmuna Starog svijeta i gibona, a posebno su veliki kod gorila. Zubna formula im je:

• gornja vilica: 2.1.2.3, kod nižih 2.1.2.3.
• donja vilica: 2.1.2.3, kod nižih 2.1.2.3.
  (Jedna strana, redom: sjekutići, očnjaci, pretkutnjaci, kutnjaci).

Ljudski zubi i čeljusti izrazito su mali za njihovu veličinu u odnosu na druge majmune, što može biti prilagođavanje na kuhanu hranu tokom više od milion godina.

Bremenitost kod velikih majmuna traje 8-9 mjeseci, a najčešći rezultat je rađanje jednog potomka ili, rijetko, blizanaca. Mladi se rađaju bespomoćni, pa moraju biti zbrinuti duže vrijeme. U poređenju s većinom drugih sisara, veliki majmuni imaju izuzetno dug period odrastanja, a kod većine vrsta spolno sazriju za 8-13 godina (nešto duže nego kod ljudi). Kao rezultat toga, ženke obično rađaju samo jednom svakih nekoliko godina. Ne postoji posebna sezona parenja.

Gorile i čimpanze žive u porodičnim grupama od oko 5-10 jedinki, iako se ponekad formiraju i znatno veće grupe. Čimpanze žive u većim grupama koje se dijele i u manje grupe, kada voće postane manje dostupno. Kad u malim grupama ženke čimpanzi odu u odvojenim pravcima u potragu za voćem, dominantni mužjaci više ih ne mogu kontrolirati i one se često pare sa drugim podređenim mužjacima. Za razliku od toga, grupe gorila ostaju zajedno, bez obzira na dostupnost voća. Kad je voće teško naći, pribjegavaju lišću i izdancima. U grupama gorila mužjak je u stanju monopolizirati sve ženke u svojoj grupi. Ova činjenica posebno se odnosi na gorile, kod kojih je spolni dimorfizam izraženiji nego kod čimpanzi. Kod obiju vrsta (čimpanze i gorile) grupe uključuju barem jednog dominantnog mužjaka, a ženke napuštaju grupu čim spolno sazriju.

Također pogledajte: Evolucija čovjeka

• Hronološka skala evolucije života i njegove hominidne linije

Evolucijska novost	Relativna hronologija (u jednom danu)
Postanak Planete (prije 4,6 milijardi godina)	Nulto vrijeme
Pojava organskog života na Planeti	05:44:00
Kambrijska eksplozija višećelijskih oblika života	21:11ʹ:00
Kolonizacija kopna	22:10:00
Pojava glodarskih prethodnika hominida	22:58:00
Pojava predaka hominida	22:58:00
Divergencija rodova Homo i Pongo	23:27:00
Pojava anatomski "moderne" vrste Homo sapiens	23:59:53

U ranom miocenu, prije oko 22 miliona godina, mnoge forme uskonosnih majmuna, iz istočne Afrike otočele su dugu historiju prvobitne diversifikacije. Fosili od prije 20 miliona godina uključuju fragmente koji su opisani kao Victoriapithecus , bili su najraniji majmuni Starog svijeta. Rodovi za koje se smatra da su u majmunskoj lozi potiču od prije 13 miliona godina. To su: su:

• Proconsul,
• Rangwapithecus,
• Dendropithecus,
• Limnopithecus,
• Nacholapithecus,
• Equatorius ,
• Nyanzapithecus,
• Afropithecus,
• Heliopithecus, i
• Kenyapithecus, svi iz istočne Afrike.

Prisustvo drugih uopćeno građenih ne-psetolikid majmjuna srednjeg miocena su iz međusobno udaljenih nalazišta: Otavipithecus (iz pećine depozita u Namibiji), Pierolapithecus i Dryopithecus (iz Francuske, Španije i Austrije) – dokazi su široke raznovrsnosti oblika u Africi i mediteranskom bazenu u relativno toplom i ujednačenom klimatske režimu ranog i srednjeg miocena. Najmlađi od miocenskih hominoida, Oreopithecus, iz ležišta uglja u Italiji, je živio do prije 9 miliona godina.^[1]

Molekulski dokazi ukazuju na to da ee loza gibona (porodica Hylobatidae) odvojila od predaka velikih majmuna prije nekih 18-12. Miliona godina, a orangutanska (potfamilija Ponginae) od ostalih veliki majmuni odstupila je prije oko 12 miliona godina. Nema fosila koji jasno dokumentiraju porijeklo gibona, koji su možda postali od zasada nepoznatih]] himanoidnih populacija jugoistočne Azije, ali fosile proto-orangutana mogu predstavljati Sivapithecus iz Indije i Griphopithecus iz Turske, koji su datirani na prije oko 10 miliona godina.

Bliske vrste blizu zadnjiem zajedničkom pretku gorile, čimpanze i ljudi mogle bi biti Nakalipithecus iz Kenije i Ouranopithecus, Grčka. Molekulski dokazi ukazuju da su se prije između 8 i 4 miliona godina, prvo odvojile gorile, a zatim sčimpanze i bonobo (rod Pan ) od linije koja vodi do ljudi. Ljudska DNK je približno 98,4% identična sa onom kod čimpanze kada se uspoređuju jednostavni nukleotidni polimorfizmi (SNP). Vidi: Evolucijska genetika čovjeka. Fosilni tragovi gorile, čimpanze i bonoboa su ograničeni. Loše održavanje u određenim uvjetima (npr. prašumska tla imaju tendenciju da budu kisela i nagrizaju kosti) doprinosi da ovaj problem može uticati na moguće procjene i greške. Ostali hominini vjerojatno su bili prilagođen za suhe sredine izvan ekvatorijalnog pojasa, uz antilope, hijene, pse, svinje, slonove i konje. Vlažni ekvatorski pojas se suzio prije oko 8 miliona godina, pa ima vrlo malo fosilnih dokaza za odvalanje loze hominini iz loze Gorilla i Pan. Najstariji fosili, za koje se tvrdili da pripadaju ljudskoj lozi su Sahelanthropus tchadensis (prije 7 miliona godina) i Orrorin tugenensis (6 milona godina), zatim Ardipithecus (5,5-4,4 miliona godina), sa vrstama A. kadabba i A. ramidus.

Klasifikacija velikih majmuna je više puta revidirana u posljednjih nekoliko desetljeća. Ove različite revizije su dovele do raznovrsnu upotrebu riječi "hominida" - originalno značenje Hominidae odnosilo se samo na ono što je u modernom značenju Hominini, odnosno samo ljudi i njihovi najbliži predački srodnici. Značenje je takson postepeno mijenja, što je dovelo do njegovog današnjeg poimanja "hominida", koji uključuju sve velike majmune i ljude.

Primatološki termin hominid je zbunjujući, sa brojnim sličnimriječima:

• Hominoid se obično odnosi na velike majmune superfamilijeis Hominoidea: postojeći oblici su giboni i čovjekoliki majmuni .
• hominine su članovi potporodice Homininae: gorile, čimpanze, bonobo i ljudi (isključeni su orangutani.
• Hominin je član plemena (tribusa) Hominini: današnji ljudi i njihovi izumrli srodnici.
• Čovjek' je član roda Homo, iz kojeg je Homo sapiens jedina današnja vrsta unutar koje je anatomski moderni čovjek Homo sapiens sapiens jedina preživjela podvrsta.

Mnogi naučnici, uključujući paleoantropologe, i dalje termin hominida koristiti u značenju: ljudi i njihovi direktni ili njima bliski dvonožni preci.

Kao što je već spomenuto, Hominidae je izvorno ime za ljude i njihove izumrle rođake, koji se, uz druge velike majmune stavljaju u posebnu porodicu, Pongidae. Međutim, definicija Pongidae podrazumijeva parafiletsku evoluciju, jer se čini da je barem jedna veliki vrsta velikih majmuna usko povezana sa ljudima, više nego sa drugim velikm majmunima. Većina taksonoma danas ohrabruje polazište da je to monofiletska grupa, što zahtijeva korištenje termina Pongidae uz ograničenje na samo jednog od velikih majmuna ove grupe ( rod Pongo – orangutani). Stoga, mnogi biolozi u Hominidae uključuju i Pongidae kao potfamiliju Ponginae ili ih kasnije ograničitavaju na orangutane i njihove izumrle srodnike, kao što je Gigantopithecus . Taksonomija koja je ovdje prikazana je usaglašena sa prati monofiletskom grupiranju, prema modernom shvatanju filogenetskih međuodnosa ljudi i majmuna, osobito u skupini veliki majmuni. Čovjek i njemu posebno bliziski srodnici formiraju potfamilija Homininae. Nekoliko istraživača idu tako daleko da u nju uključuju i čimpanze i bonoboe.^[6][7] i gorile^[8][9] u rodu Homo zajedno sa ljudima. Alternativno, oni fosilni rođaci koji su srodniji ljudima nego najbliže žive vrste velikih majmuna predstavljaju članove porodice Hominidae bez nužnog označavanja potfamilija ili plemenskih (tribusnih) kategorija.^[10]

Proučavani su mnogi od izumrlih hominida da se pomogne razumijevanju međuodnosa između modernog čovjeka i ostalih postojećih hominida. Neki od izumrlih članova ove porodice uključuju Gigantopithecus , Orrorin, Ardipithecus, Kenyanthropus, i od potporodice Australopithecinae: rodove Australopithecus i Paranthropus. Precizni kriteriji za pripadnost u plemenu Hominini u sadašnjim razumijevanjima ljudskog porijekla nisu jasni, ali takson uglavnom uključuje one vrste čija se DNK više od 97% podudara sa sa genomom modernog čovjeka, i ispoljavaju potencijale za jezik ili za jednostavne kulturi slične aktivnosti izvan porodice ili grupe. Teorija uma, uključujući i onu koja se predaje na fakultetima, kao mentalno stanje atribucije, empatije, pa čak i empatične obmane je kontroverzan kriterij za razlikovanje odraslih ljudi, u tom pogledu, kao samih među hominidima. Ljudi stiču ove kapaciteta pri uzrastu od oko četiri i po godine, dok nije ni dokazano niti opovrgnuo da je gorile, čimpanze i bonobo razvijaju teoriju uma.^[11] Ovo se također odnosi i na majmune Novog svijeta, koji su izvan porodic velikih majmuna, kao, npr. kapucini izamorci.^[4][12][13]

Međutim, bez mogućnosti da se testira da li su rani članovi tribusa Hominini (kao što je Homo erectus , Homo neanderthalensis , ili čak Australopithecinae imali teoriju uma, teško je ignorirati sličnosti koje su tako uočljive kod svojoih današnjih srodnika. Orangutani su također pokazali da imaju predispozicijekulture, poredeći ih sa onim kod čimpanzi, pa neki smatraju da i oni mogu zadovoljiti ove kriterije. Međutim, ovakve naučne debater imaju i političko značenje za zagovornike personaliteta i osobenosti velikih majmuna.

Sedam današnjih vrsta velikih majmuna je klasificirano u četiri roda. Najšire je prihvaćena slijedeća klasifikacija.

• Familija Hominidae: ljudi i ostali veliki majmuni:
  • Subfamilija Ponginae
    • Tribus Pongini
      • Rod Pongo
        • Borneanski orangutan, Pongo pygmaeus
          • Pongo pygmaeus pygmaeus
          • Pongo pygmaeus morio
          • Pongo pygmaeus wurmbii
        • Sumatranski orangutan, Pongo abelii
  • Subfamilija Homininae
    • Tribus Gorillini
      • Rod Gorilla
        • Zapadni gorila, Gorilla gorilla
          • Zapadni nizijski gorila, Gorilla gorilla gorilla
          • Gorila sa Cross Rivera, Gorilla gorilla diehli
        • Istočni gorila, Gorilla beringei
          • Planinski gorila, Gorilla beringei beringei
          • Istočni nizijski gorila, Gorilla beringei graueri
    • Tribus Hominini
      • Subtribus Panina
        • Rod Pan
          • Obični čimpanza, Pan troglodytes
            • Centralni chimpanza, Pan troglodytes troglodytes
            • Zapadni čimpanza, Pan troglodytes verus
            • Nigerijsko-Kamerunski čimpanza, Pan troglodytes ellioti
            • Istočni čimpanza, Pan troglodytes schweinfurthii
          • Bonobo (patuljasti čimpanza), Pan paniscus
      • Subtribus Hominina
        • Rod Homo
          • Ljudi, Homo sapiens
            • Anatomski moderni čovjek, Homo sapiens sapiens

Pored postojećih vrsta i podvrsta, arheolozi, paleontolozi i antropolozi (a ponekad i „slučajni nalaznici“ ) su otkrili brojne izumrle vrste velikih majmuna. U nastavku slijedi njihova taksonomija.^[14] Familija Hominidae

• Subfamilija Ponginae^[15]
  • Tribus Lufengpithecini †
    • Lufengpithecus
      • Lufengpithecus lufengensis
      • Lufengpithecus keiyuanensis
      • Lufengpithecus hudienensis
  • Tribus Sivapithecini †
    • Ankarapithecus
      • Ankarapithecus meteai
    • Sivapithecus
      • Sivapithecus brevirostris
      • Sivapithecus punjabicus
      • Sivapithecus parvada
      • Sivapithecus sivalensis
      • Sivapithecus indicus
    • Gigantopithecus
      • Gigantopithecus bilaspurensis
      • Gigantopithecus blacki
      • Gigantopithecus giganteus
  • Tribus Pongini
    • Khoratpithecus †
      • Khoratpithecus ayeyarwadyensis
      • Khoratpithecus piriyai
      • Khoratpithecus chiangmuanensis
    • Pongo (Orangutani)
      • Pongo hooijer †
• Subfamilija Homininae
  • Tribus Dryopithecini †
    • Pierolapithecus †
      • Pierolapithecus catalaunicus
    • Udabnopithecus †
      • Udabnopithecus garedziensis
    • Graecopithecus (?=Ouranopithecus) † (upitno)
      • Graecopithecus freybergi (?=Ouranopithecus macedoniensis)
    • Otavipithecus †
      • Otavipithecus namibiensis
    • Morotopithecus †
      • Morotopithecus bishopi
    • Oreopithecus (Položaj upitan)
      • Oreopithecus bambolii
    • Nakalipithecus
      • Nakalipithecus nakayamai
    • Anoiapithecus
      • Anoiapithecus brevirostris
    • Dryopithecus
      • Dryopithecus wuduensis
      • Dryopithecus fontani
      • Dryopithecus brancoi
      • Dryopithecus laietanus
      • Dryopithecus crusafonti
  • Rudapithecus †
    • Rudapithecus hungaricus
  • Samburupithecus †
    • Samburupithecus kiptalami
  • Tribus Gorillini
    • Chororapithecus † (Upitan položaj)
      • Chororapithecus abyssinicus
  • Tribus Hominini
    • Subtribus Hominina
      • Sahelanthropus † (Homininski status visoko upitan)
        • Sahelanthropus tchadensis
      • Orrorin †
        • Orrorin tugenensis
      • Ardipithecus †
        • Ardipithecus ramidus
        • Ardipithecus kadabba
      • Kenyanthropus † (Upitan položaj)
        • Kenyanthropus platyops
      • Praeanthropus †
        • Australopithecus bahrelghazaili (Praeanthropus bahrelghazali)
        • Australopithecus anamensis (Praeanthropus anamensis)
        • Australopithecus afarensis (Praeanthropus afarensis)
      • Australopithecus †
        • Australopithecus africanus
        • Australopithecus garhi
        • Australopithecus sediba
      • Paranthropus †
        • Paranthropus aethiopicus
        • Paranthropus robustus
        • Paranthropus boisei
      • Homo (rod)|Homo]] – neposredni preci današnjih ljudi
        • Homo gautengensis †
        • Homo rudolfensis †
        • Homo habilis †
        • Homo floresiensis †
        • Homo erectus †
        • Homo ergaster †
        • Homo antecessor †
        • Homo heidelbergensis †
        • Homo cepranensis †
        • "Denisova hominin" (Naučno ime još uvijek nije određeno) †
        • Homo neanderthalensis (Uobičajeno: Neandertalac) †
        • Homo rhodesiensis †
        • Homo sapiens
          • Homo sapiens idaltu †
          • Drevni Homo sapiens (Lokalitet: Cro-Magnon, uobičajeno; Kromanjonac) †
          • "Ljudi iz Red Deera" † (Naučno ime još uvijek nije određeno – možda je hibrid rasa recentnih ljudi)^[16][17])

Zbog bliske genetičke veze između ljudi i drugih velikih majmuna, određene organizacije za zaštitu prava životinja, kao što su Great Ape Project, tvrde da su i veliki majmuni ličnosti i bi im trebalo dati osnovna ljudskih prava. Neke zemlje su uvele a zakonsku regulativu za zaštitu velikih majmuna od bilo koje vrste naučnih ispitivanja.

Tako je 25. juna 2008. godine, španski parlament je podržao novi zakon koji zabranjuje "uzimanja majmuni za cirkuse, televizijske reklamame ili snimanja".^[18]

Slijedeća lista donosi procijenjeni broj velikih majmuma koji žive van zooloških vrtova.

Vrsta	Procijenjeni broj
Borneanski orangutan	61.234
Sumatranski orangutan	6.667 [19]
Zapadni gorila	200.000[20]
Istočni gorila	6.000
Obični čimpanza	100.000[21]
Bonobo	10.000
Ljudi	7,300.722.300 [22]

• Veliki majmuni
• Antropoidi
• Hominoidi
• Antropogeneza
• Evolucija čovjeka

• The Animal Legal and Historical Center at Michigan State University College of Law, Great Apes and the Law
• Renderings of Hominid Exemplars at the Smithsonian Arhivirano 3. 12. 2013. na Wayback Machine
• Additional information on great apes Arhivirano 4. 8. 2005. na Library of Congress Web Archives
• NPR News: Toumaï the Human Ancestor
• Hominid Species na TalkOrigins Archive
• For more details on Hominid species, including excellent photos of fossil hominids
• New Scientist 19 May 2003 – Chimps are human, gene study implies Arhivirano 21. 2. 2006. na Wayback Machine
• Scientific American Magazine (April 2006 Issue) Why Are Some Animals So Smart?
• A new mediterranean hominoid-hominid link discovered, Anoiapithecus brevirostris, "Lluc": A unique Middle Miocene European hominoid and the origins of the great ape and human clade Arhivirano 19. 4. 2019. na Wayback Machine Link to graphical reconstruction
• Renderings of Hominid Exemplars at the Smithsonian Arhivirano 3. 12. 2013. na Wayback Machine
• Additional information on great apes Arhivirano 4. 8. 2005. na Library of Congress Web Archives
• NPR News: Toumaï the Human Ancestor
• For more details on Hominid species, including excellent photos of fossil hominids
• New Scientist 19 May 2003 – Chimps are human, gene study implies Arhivirano 21. 2. 2006. na Wayback Machine
• A unique Middle Miocene European hominoid and the origins of the great ape and human clade Arhivirano 19. 4. 2019. na Wayback Machine Link to graphical reconstruction