Osteichthyes

Osteichthyes
Rangu temporal: Silúricu Superior 420 Ma-Recién Prec Ca O S D C P T J K Pg N
Clasificación científica
Reinu:	Animalia
Filu:	Chordata
Subfilu:	Vertebrata
Infrafilu:	Gnathostomata
Superclas:	Osteichthyes Huxley, 1880
Clases
Actinopterygii Sarcopterygii
Consultes
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Los osteíctios (Osteichthyes, del griegu ὀστεον /ósteon/, "güesu", y ἰχθύς /ichthus/ , "pez") o pexes óseos son vertebraos gnatóstomos qu'inclúi a tolos pexes dotaos de cadarma internu oseu, esto ye, fechu principalmente de pieces calcificadas y bien poques de cartílagu. Xunto colos condrictios (pexes cartilaxinosos), formen los dos grandes grupos qu'entienden los animales llamaos vulgarmente «pexes»; entá esiste un tercer grupu, el de los pexes ensin quexales (llamprees y mixines), con bien pocos representantes actuales. El términu Osteichthyes fai referencia a un grupu parafiléticu polo que nun ye una clasificación válida. Anguaño sábese qu'esti grupu ta formáu poles clases Actinopterygii y Sarcopterygii.

Los pexes óseos entienden dos clases:^[1][2]

• Clase Actinopterygii

Subclase Chondrostei

Subclase Neopterygii

Infraclase Holostei

Infraclase Teleostei

• Clase Sarcopterygii

Subclase Coelacanthimorpha

Subclase Dipnoi

Subclase Tetrapodomorpha (tetrápodos y los sos ancestros pisciformes direutos)

Los actinopterigios entienden la inmensa mayoría de los pexes, carauterizaos por una estructura ósea radial nes aletes. Los sarcopterigios entienden los pexes con aletes pares lobulaes, esto ye, los celacantos y pexes con pulmones, que tán direutamente emparentaos colos vertebraos terrestres (Tetrapoda). Por ello, y según la sistemática cladística, los tetrápodos incluyir nesta clase.

En términos cladísticos, los osteíctios son un grupu parafiléticu, esto ye, los dos subclases qu'inclúi, actinopterigios y sarcopterigios nun amuesen nengún calter deriváu de mancomún; ello ye que los sarcopterigios son más cercanos a los tetrápodos (anfibios y demás vertebraos con cuatro pates) qu'a los actinopterigios, como puede comprobase nel siguiente cladograma:^[3]

Gnathostomata	Placodermi † Chondrichthyes (pexes cartilaxinosos) Teleostomi Acanthodii † Actinopterygii (pexes óseos con aletes con radios) Sarcopterygii (pexes óseos con aletes lobulaes) Tetrapoda (vertebraos con cuatro pates)

Internamente estrémense delles diferencies colos pexes cartilaxinosos: ente que éstos tienen una válvula espiral nel intestín, los osteíctios presenten ciegos pilóricos y escarecen de glándula rectal. Nel sistema respiratoriu apaecen branquies dientro d'una cámara branquial, y recubiertes por un opérculu qu'amuesa al esterior una sola abertura branquial a cada llau. Dacuando puede marcase un preopérculo. Amás, les branquies nun tán dixebraes por septos. En dellos grupos, la vexiga natatoria tresformóse nun pulmón orixinal, que lu sirve amás pa llexar a determináu nivel, o movese verticalmente. Dambes estructures, pulmón y vexiga natatoria, son mutuamente escluyentes, esto ye, cuando esiste unu nun esiste l'otru, y viceversa.

Presenten mayoritariamente boca terminal, capaz de realizar movimientos bien precisos gracies a que tienen güesos dérmicos articulaos. Los dientes salen de dalgunos d'estos güesos dérmicos y escarecen de reemplazu cuando se cayen o ruempen. Amás, la so aleta caudal ye homocerca. Amás de la so cadarma interna calcificado o osificado (la esceición ye l'esturión, que lo tien cartilaxinosu como los condrictios), tamién tienen güesos na dermis de la so tegumentu en forma d'escames, lo que se conoz como dermatoesqueleto. Estes escames tienen un importante valor taxonómicu, una y bones el tipu y númberu (especialmente na llinia llateral y transversalmente) son usaos como traces identificativos de los distintos grupos.

En rellación a les aletes de los osteíctios, atopamos mayoritariamente un par d'aletes pelvianas y un par d'aletes toráciques o pectorales (dambes aletes son pares y simétriques nel cuerpu) y una o delles dorsales o una o dellos añales nel planu sagital, pero non de forma simétrica. Tamién presenten aleta caudal.

Dependiendo de la posición de les aletes pelvianas y toráciques, podemos estremar cuatro tipos de osteíctios: abdominales (si les aletes pelvianas atópense asitiaes por detrás de les toráciques), torácicos (si tán al mesmu altor o llixeramente retrasaes), xugulares (si tán per delantre) o ápodos (escarecen d'aletes pelvianas).

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  Abdominal. Lucio européu (Esox lucius)
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  Torácicu. (Plectorhinchus vittatus)
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  Xugular. Pez gatuña (Trachinus draco)
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  Ápodo. Anguila europea (Anguilla anguilla)

Dalgunes especies son gregaries y axúntense en bancos per mediu de señales acústiques. Son, polo xeneral, animales carnívoros, anque tamién esisten especies planctónicas, ya inclusive herbívoros. El nivel d'adaptación al mediu fai de los pexes óseos los más numberosos de tolos grupos.

La mayoría de los osteíctios tienen vexiga natatoria que-yos dexa ser ingrávidos na agua, yá que la enllenen o baleren de gas pa controlar la fondura na que s'atopen. Aprovechen meyor el movimientu d'ascensu o descensu pegando les aletes al cuerpu y evitando la esfregadura. Les aletes caltiénense, sicasí, porque resulten preseos pa movimientos más precisos. Amás, les aletes evolucionaron aniciando distintes funciones, como sirvir pa caminar pol fondu (Periophthalmus barbarus), p'apalpar (Tríglidos, Trigla), como airoses (Lepadogaster), o como ales pa saltar mientres un tiempu percima de la superficie (Cheilopogon) evitando a los depredadores acuáticos en situaciones de estrés.

La morfoloxía típica de los pexes ye la que menos resistencia hidrodinámica ufierta pa la natación: l'estremu anterior aguyáu y un altor igual a un cuartu del llargor del cuerpu, tando l'altor máximu nel primer terciu del cuerpu cuntando dende la cabeza. Esta forma dexa embrivir les turbulencias facilitando la meyora.

Sía comoquier, non tolos pexes presenten una morfoloxía similar a la descrita. El llargor del animal varia d'unos grupos a otros, según la parte propulsora del movimientu. Los anguiliformes tienen una parte propulsora bien allargada; los carangiformes son entemedios y los más típicos; y los ostraciformes tienen una parte propulsora bien pequeña. Estes distintes formes respuenden a distintes y variaes formes de vida de los pexes.

Dientro de los carangiformes destaca un grupu especial, los escombriformes, que ye'l tipu de movimientu meyor afechu a una natación continua. Presentar atunes, guapos, caballas. Tienen un cuerpu bien musculosu con bien baxa resistencia a l'agua: la cola ye lo más delgada posible, semilunar y ríxida, y tienen pínnulas que sirven p'amenorgar les turbulencias. Son por tantu bien hidrodinámicos, perfeccionando esta traza con una cara en punta y con unos riegos que dexen a les aletes pares ya impares retraerse y nun ufiertar resistencia al movimientu. Pa poder tener una elevada actividá muscular, caltienen la temperatura corporal percima de la del mediu, polo que se diz que son pseudohomeotermos. Los individuos grandes caltienen velocidaes de 60 a 70 km/h, y superen en velocidá punta los 100 km/h. La vexiga natatoria falta tamién nos escómbridos.

El tegumentu, o piel, ta formáu pola dermis y epidermis.

La dermis de los osteíctios presenta escames inxeríes (como les texas d'una casa), y sobre les escama dispónse la epidermis. Ésta tien unos diez capes de célules non queratinizadas y vives (a diferencia del restu de los tetrápodos) y una capa basal, que ye la que se va estremando y aniciando nueves célules epidérmiques.

La epidermis presenta munches célules mucoses (glándules unicelulares que secretan mucus). Esti mucus regula la permeabilidá de la piel (y por tanto la escreción) y amenorga el resfregón ente les escames, dexando qu'éstes s'articulen correutamente. El mucus tamién sirve pa lubricar el cuerpu y pa defendelo de patóxenos.

La dermis, más gruesa, contién escames, cromatóforos (célules responsables de la coloración de los pexes), texíu conxuntivo, vasos sanguíneos y terminaciones nervioses.

Los distintos tipos d'escames actuales deriven de les que presentaben los ostracodermos o placodermos. Na mayoría de los grupos suprimióse la capa cimera, quedándose namái la parte basal formada por güesu llaminar. Esta eliminación sirvió p'allixerar el cuerpu y facilitar la natación. Les escames cosmoideas, grueses, con güesu llaminar, esponxosu, dentina y esmalte, persisten nos sarcopterigios. Les escames ganoidees son una forma entemedia, con una capa gruesa de güesu llaminar, güesu esponxosu y esmalte, presente en dellos grupos, como Lepisosteus.

Los pexes modernos tienen les escames elasmoideas, formaes puramente por güesu llaminar. Hai dos tipos d'escama elasmoidea: la cicloidea y la ctenoidea. La ctenoidea tien un cantu posterior con unes pequeñes incisiones radiales a manera de peñes. La cicloidea tien un cantu posterior llisu. Les escames cicloideas son mesmes polo xeneral de pexes más primitivos, y les ctenoideas, de pexes más modernos.

Les escames elasmoideas tienen una estructura en capes circulares. La parte central de la escama ye'l focus (plural focii), alredor del cual apaez una serie de aniellos de crecedera (annulii) que sirven pa envalorar la edá del individuu. Tamién pueden presentar radios (radii) pol so cantu. La parte anterior (o campu anterior) de la escama ta asitiada per debaxo d'otres escames.

Les escames de la llinia llateral son distintes. Tienen unos furacos por que la llinia llateral funcione correutamente. Estes escames faen que la llinia llateral márquese y resulte relativamente conspicua.

Los cromatóforos de la dermis, responsables de la coloración de la piel, son los melanóforos (contienen melanina, escurecen la piel y son célules bien ramificaes) y los xantóforos o lipóforos (tienen pigmentos d'estructura lipídica de color amarellentáu). La combinación de dambos producen colores acolorataos. Tamién esisten los iridocitos o guanóforos, que contienen capes de guanina que producen efeutos sobre los dos pigmentos mentaos, alteriando la so coloración. Pueden producir una coloración blanca carauterística.

Hai pexes, como'l llinguáu o la sueyu, capaces d'asonsañar la coloración del fondu, nun efeutu conocíu como metacrosis, o cambéu rápidu de color. La metacrosis consíguese gracies a la estructura típica de los melanóforos, que dexa concentrar la melanina nunes zones y esvalixala n'otres, dando distintos patrones de coloración. El control d'esta capacidá deber a una vía nerviosa y una vía endocrina. Les hormones que participen son l'adrenalina, que concentra la melanina, y la hormona dispersora de la melanina (MDH, de les sos sigles n'inglés Melanin-Dispersing Hormone), que la esvalixada.

Les coloraciones varien enforma dependiendo de la forma de vida. Los pexes epipelágicos son, na so mayor parte, contrasombreados, yá que tienen el llombu escuru y l'abdome blancu, lo cual sirve pa mimetizarse nel mediu contra los depredadores (vistos dende una posición inferior, el color blancu del banduyu fai que se mimeticen col reflexu del sol; vistos dende una posición cimera, el color escuru del envés fai que se mimeticen col fondu escuru del mar o océanu). Estos mesmos pexes son platiaos pol lladral (el llamáu argenteum), tamién como estratexa de mimetismu. Nos pexes de ríu predominen les coloraciones pardes y verdoses, pero inda hai contrasombreado. Los pexes de fondu suelen ser colloraos yá que este ye'l color que primero se pierde a midida que baxamos en fondura. Amás, suelen tener los güeyos con un tamañu más grande que los epipelágicos.

Atopamos en ciertes especies coloraciones con diseños disruptivos (como los de les cebres), y coloraciones de despiste, como ocelos o manches qu'asonsañen güeyos. Les coloraciones críptiques pueden aportar a bien esaxeraes, y danse tantu en pexes depredadores como en potenciales preses.

Reparar coles mesmes coloraciones fanéricas (llamatives) que frecuentemente se dan en dómina de celu, o bien sirven p'avisar de que l'animal tien mecanismos de defensa especial (coloraciones aposemáticas). Un exemplu típicu de coloración aposemática son los pexes payasu (Amphiprion), que viven nos tentáculos de les anémonas. Acanthurus, el pexe ciruxanu, tien un escayu bien cortante pa defendese y avisa con un aspeutu bien llamativu. Dellos pexes llimpiadores tienen coloración fanérica pa ser reconocíos como tales; tamién hai especies imitadores d'éstes últimes, faciéndose pasar por llimpiadores y aprovechando l'enfotu del individuu p'alimentase d'él.

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  Contrasombreado en (Thunnus thynnus)
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  Diseñu disruptivo en (Dascyllus melanurus)
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  Coloración críptica en (Synanceia verrucosa)
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  Coloración aposemática en (Amphiprioninae)

Los fotóforos son órganos qu'emiten lluz. Dar en munches especies batipelágicas. Los fotóforos tienen de normal una estructura de glándula. Estos órganos de producción de lluz varien enforma d'unes especies a otres. En dellos casos tresformen les escames sobre los fotóforos por qu'actúen de lentes, y otres vegaes vienen acompañaes de guanóforos. Sirven pa reconocer individuos de la mesma especie, p'alcontrar preses o p'atraeles. Apaecen en munchos grupos, incluyíos en dalgunos nos condrictios, polo que ye un procesu de converxencia adaptativa.

El cadarma internu de los osteíctios ta calcificado, cola esceición de los esturiones, que ye cartilaxinosu. Ta compuestu pol cadarma axial (columna vertebral), el cadarma cefálica (cabeza), el cadarma zonal (los dos cintures que se fondien a les aletes pelvianas y toráciques respeutivamente) y el cadarma apendicular (aletes).

Ta formáu pola columna vertebral, que se subdivide de la mesma en rexón troncal (conxuntu de vértebres que presenten costielles y escarecen d'arcu hemal) y región caudal (conxuntu de vértebres qu'escarecen de costielles y presenten arcu hemal). Les vértebres tán osificadas y presenten una canal central bien pequeñu pol qu'escurre la notocorda, presente tamién nos cojinetes asitiaos ente les vértebres. Caúna ye cóncava per delantre y por detrás, y tienen enriba un arcu neural (pol que pasa'l gordón nerviosu) y per debaxo un arcu hemal (pol que pasa un vasu sanguineu y presente solu na cadarma axial caudal).

Al tipu de vértebres qu'atopamos nos Condrictios llamar anficélicas, y resulten preseos pa la natación, confiriendo flexibilidá a la cadarma axial. La notocorda queda comunicada pel centru de cada vértebra, los cojinetes ente vértebra y vértebra nun tán aisllaos.

Na rexón troncal hai dos tipos de costielles: les ventrales y les dosales. Les ventrales son homólogues a les de los tetrápodos. Nel septo horizontal de texíu conxuntivo que dixebra la musculatura ventral de la dorsal apaez el xuegu dorsal de costielles.

Ta formáu pol craniu, y protexe l'encéfalu, los órganos de los sentíos y los arcos branquiales. En comparanza col craniu de los tiburones, los osteíctios presenten unos agregos de cadarma dérmica oseu (ensin precursor cartilaxinosu, conocíu en xunto como dermatocráneo, deriváu del cascu de los ostracodermos) percima del craniu internu (con precursor cartilaxinosu, conocíu con conxuntu como endocráneo). Al craniu que protexe l'encéfalu dámos-y el nome de neurocráneo; el restu forma parte del esplacnocráneo.

El craniu ye de gran complexidá, mayor que'l de los tetrápodos. Na parte del endocráneo, destacamos el güesu etmoides, el alisfenoides y el esfenoides na parte más anterior. Na parte de los órganos d'oyíu apaez el güesu ótico, y na parte qu'engabita a la columna vertebral tán el occipital y el paraoccipital. El dermatocráneo dispónse percima d'estos güesos, dando'l güesu nasal, el fronteru etc.

El dermatocráneo que forma un techu penriba llámase bóveda dérmica, y foi heredáu polos tetrápodos. Per debaxo del neurocráneo hai otros güesos: palatinos, pterigoideos o pterigoides, vómer y parasfenoides. Estos güesos formen el cielu la boca. El conxuntu d'estos güesos xunto colos que componen el quexal cimeru (mexella) recibe'l nome de complexu maxilo-palatín. Esti complexu deriva de los dos cartílagos que los tiburones tienen nos quexales: el palatocuadrado da por osificación el cuadráu y el complexu palatín-pterigoideo, el cartílagu de Meckel da llugar al güesu articular del quexal inferior. Sicasí, a estos güesos derivaos del cartílagu se superponen el maxilar y el premaxilar (dispónense sobre'l palatocuadrado), que son güesos que funcionalmente reemplacen al palatocuadrado.

Sobre'l cartílagu de Meckel (güesu articular) se superpone el dentario, que ye otru güesu dérmicu. Los dientes nos osteíctios apaecen sobre los güesos dérmicos. El siguiente arcu ye'l hioideo, que collabora na suxeción del quexal (suxeción hiostílica, como nos tiburones). Apaez un güesu entemediu, el simpléctico, que xune'l hiomandibular al cuadráu. L'hioides vien ser la cadarma de la llingua. Nos arcos que siguen a partir d'ésti yá nun hai superposición de güesos dérmicos.

Los pexes óseos tienen la capacidá de proyeutar la boca, lo que dexa llograr un efeutu de succión. Esta proyeición ye del premaxilar, maxilar y dentario, que son los que lleven los dientes. Hai otru conxuntu de güesos dérmicos, que son los güesos operculares. Estos güesos dispónense percima del arcu hioideo. Son el preopercular, opercular, subopercular y interopercular. Per debaxo de la cabeza, cerrando les agalles per esa zona, hai unos radios con una membrana ente ellos, y conócense como radios branquiósteos.

La cadarma zonal ta compuestu poles dos cintures, escapular o pectoral y coxal, en que se fondien los dos estremidaes pares. La cintura escapular ye la más anterior, y presenta elementos dérmicos (güesos dérmicos), ausentes na cintura coxal.

La cintura escapular, na so parte interna, ta formada pola escápula y el coracoides, frecuentemente xuníos, englobados por una serie de güesos dérmicos. Esiste un güesu dérmicu grande, el cleito, al que se suxetar la escápula y el coracoides. Percima d'ésti atopamos el supracleito, y entá ye más percima otru güesu más, el postemporal. Dacuando nesta cintura hai una clavícula. La cintura escapular sofítase daqué nel craniu.

La cintura pelviana tien una pieza impar (el isquiopúbico o maxana, procedente de dos pieces que se fundieron). Esta cintura nun se sofita nel craniu, y gracies a otra pieza suelta, el basipterigio, da flexibilidá a les estremidaes.

La cadarma apendicular de los pexes ta formáu poles aletes. Nes aletes impares podemos estremar dos zones: el pterigóforo y los radios. El pterigóforo ye la parte de la cadarma apendicular que s'enserta nel animal internamente, nun septo de texíu conxuntivo. Los radios son la continuación nel esterior del animal de los pterigóforos, y pueden ser simples (d'una sola pieza) o blandios (de delles pieces articulaes pudiendo tar ramificaes). Podríen derivase d'escames, polo que se clasifiquen como lepidotricos.

Nes aletes pares hai tamién unes pieces basales y unos radios. Nos elementos basales la estructura ye bien variable. Nes especies más primitives son pieces grandes y complexes. Nos teleósteos estes pieces tendieron a perder tamañu y aumentar en númberu.

L'aleta caudal ye na gran mayoría de los casos homocerca (nos esturiones ye heterocerca). Pa consiguir la cola homocerca desenvolvióse una pieza oblicua, denomada urostilo, que s'interpreta que se trata de restos de centros vertebrales de la cola heterocerca que se fundieron. La forma esterna homocerca llogróse pola formación de siete güesos hipurales derivaos de los radios de la cola heterocerca. Poro, la simetría de la cola homocerca ye namái esterior, yá que la estructura interna ye bien asimétrica.

La musculatura completa de los osteíctios ta estremada, básicamente, en cuatro partes resultancia de dos divisiones. La primer división o tabicación deber a un septo axial o llonxitudinal, que dixebra una metá izquierda y otra derecha. La segunda división deber a un septo horizontal o transverso, onde s'asitien les costielles dorsales, y estremar nel músculu epiaxial (el de riba) y el músculu hipoaxial (el de baxo).

Los paquetes musculares sofítense cada unu nel siguiente p'amontar la eficacia del movimientu. Esta disposición curva de los septos y los paquetes musculares ye la que da a la carne de los pexes el so aspeutu carauterísticu.

La musculatura apendicular deriva de la axial, y dase namái na base de l'aleta. La musculatura cefálica sirve p'abrir y cerrar la boca y controlar l'hioides.

En munches especies esiste musculatura llétrica. Los Monorrínidos, por casu, comunicar por eletricidá y utilizar pa percibir torgues. Cada especie d'esti grupu tien una frecuencia d'ondes llétriques carauterístiques, siendo ésti unu de los mecanismos usaos pa identificar individuos de la so mesma especie. Exemplos d'esta musculatura son Electrophorus electricus con musculatura llétrica esquelética, y Uroscopus con musculatura llétrica derivada del músculu ocular.

El sistema dixestivu consta d'un tubu con una serie de glándules anejas. Nel entamu ta la cuévanu bucal, y dempués una farinxe onde s'alcuentren les hendiduras branquiales. La boca ye bien variable en tamañu y forma, pudiendo ser ínfera, terminal subterminal o empobinada escontra riba. Presenten un estómagu normal, en forma d'O o escarecen d'él. Cuando esiste, a la fin pueden apaecer unos ciegos pilóricos.

Los dientes son bien variables. Los típicos son pequeños, cónicos y dispuestos nel cantu del quexal (acrodontos), suxetos con texíu conxuntivo (lligamentos), lo que-yos dexa cierta movilidá, preséu na vascularización escontra dientro y permanencia nuna posición recto y fixo pa la captura de preses. Dacuando atopamos dientes nos arcos branquiales, y dacuando apaez heterodoncia, esto ye, dientes con distintes formes.

Les glándules anejas al tubu dixestivu más importantes son el fégadu, que ye ricu en vitamines A y D y el bazu.

El tipu de dieta condiciona la dentición y la forma xeneral del aparatu dixestivu. Lo más frecuente ye la dieta carnívora, en desterciu de la dieta herbívora. Los carnívoros tienen l'estómagu grande y dilatable, con bastantes ciegos pilóricos ya intestín curtiu y rectu. Nos herbívoros l'estómagu ye simple, dacuando con una parte estremada n'estómagu triturador, con intestín llargu y complexu. Los pexes que s'alimenten de plancton tienen unos dientes qu'amenorgaron el so tamañu o sumieron, una y bones l'alimentu retener nos arcos branquiales.

La respiración nos osteíctios puede ser por branquies o pulmones. La vexiga natatoria (vexiga gaseosa) deriva de la paré dorsal del esófagu, y tien un orixe distintu al pulmón, anque esistan casos de pexes qu'usen la vexiga natatoria como pulmón, pero ye namái una converxencia adaptativa. Esta vexiga apaez en posición dorsal, y dacuando tien una conexón direuta col intestín. De fechu la vexiga natatoria fórmase como un pequeñu divertículo del dixestivu. La canal que comunica la vexiga col dixestivu llámase canal pneumático, y dexa introducir aire nesta. Esti conductu namái apaez en pexes primitivos (pez fisóstomo), y nos más evolucionaos ta apexáu (obliterado) (pexes fisoclistos). El conductu pneumático llogra'l so nome de que lleva aire.

Los Osteíctios actuales tienen cinco arcos branquiales. El septo correspondiente al arcu hioideo ye'l qu'agospia a los güesos operculares. Les branquies tienen un sistema de contracorriente, lo qu'aumenta la efeutividá del intercambiu gaseosu (captación d'osíxenu). El espiráculo sume, salvu nos esturiones. Los septos intrabranquiales (salvo l'opérculu) entren en regresión (nel esturión y nos Holósteos ta a la metá) y terminen sumiendo nos más modernos (Teleósteos: tienen dos lámina branquiales por arcu branquial de cada llau, non dixebraes yá por nengún septo).

Un pexe Teleósteu tien cuatro branquies dobles a cada llau. Caúna d'estes branquies ye doble porque tien dos lámina non dixebraes por un septo.

Escontra l'interior de la boca apaecen unos escayos (branquispinas), bien desenvueltes nos filtradores. Tamién s'atopen dientes faríngeos que se formen nos arcos branquiales.

La vexiga gaseosa:

Una gran meyora evolutiva foi la posesión d'una vexiga natatoria, estes apúrren-y flotabilidá positiva. La vexiga natatoria atópase allugada xusto debaxo de la columna vertebral, cuenta con un rete (rexón de gran densidá capilar) qu'interconecta la vexiga natatoria al sistema vascular del organismu, los gases lliberaos del sangre nesta rexón enchen la vexiga natatoria. (Moyes, C. & Schulte, P. ; 2007)

Nos más modernos tiende a estremar dos partes: la cámara oval (más adelantrada), dixebrada por un esfínter muscular del restu de la vexiga. L'esfínter sirve pa poder balerar rápido la vexiga.

Los fisoclistos enllenen la vexiga segregando gas al so interior nos cuerpos coloraos, que son rexones con una rete mirabile de capilares. Se secreta osíxenu a la vexiga, llográu del tresformamientu de glucosa n'ácidu láctico. Pa balerar la vexiga intervién la cámara oval: ábrese l'esfínter, entra l'aire na cámara oval, y nésta (que tien les parés bien fines) l'osíxenu pasa a la sangre.

Los pulmones:

Son ventrales. La vexiga deriva evolutivamente de los pulmones. El pulmón apaez por casu nos Dipnoos, como Protopterus (pexes con pulmones africanos).

El pulmón comunicar col esófagu por aciu un pequeñu gorgoberu. Tien alveolos, hasta tres generación (un alveolu, con alveolos que de la mesma tienen alveolos).

La derivación de los pulmones a la vexiga natatoria empezaría col amenorgamientu del so númberu a unu solu, y el desplazamientu d'ésti a la rexón dorsal (lo que dexa que quede percima del puntu d'equilibriu). Tres esto yá apaecería l'esfínter y sumiría el conductu pneumático.

Munchos pexes empleguen la vexiga natatoria como un sistema complementariu pal llogru d'osíxenu. Plantégase que los pulmones podríen apaecer antes de la separación ente Condrictios y Osteíctios, pero nos Condrictios sumiría por completu.

La vexiga tien de cutiu otres funciones:

Puede sirvir pa producir soníos o pa recibilos. Delles especies faen cimblar arcos de les vértebres pa faer ruios que son amplificaos pola vexiga (qu'actúa como una caxa de resonancia). Otros utilicen les branquispinas de los arcos branquiales, que faen topetar pa producir soníu.

Cuando la vexiga sirve pa percibir soníos, los dos oyíos internos comuniquen por aciu osículos (los osículos de Weber) cola vexiga. De cuenta que l'aparatu queda como: oyíu internu-sacu endolinfático-osículos de Weber-vexiga natatoria. Paez ser que los osículos de Weber deriven de vértebres.

La reproducción ye xeneralmente ovípara, con puestes que pueden aportar a de millones de güevos, con oxetu de compensar l'alta mortalidá que sufren les críes. Dacuando tamién se da la reproducción ovovivípara y vivípara. La fecundación ye esterna, por ello, al contrariu de lo qu'asocede nos condrictios, los machos nun tener órganos copuladores. Los vezos reproductores son bien sofisticaos, inclusive con actividaes como construcción de niales o curiáu de les críes. Los sexos pueden ser separaos, hermafrodites, ya inclusive esistir intercambiu de sexos en determinaes etapes de la vida. En delles especies de pexes abisales esiste dimorfismu sexual (el machu ye muncho más pequeñu que la fema, y vive como parásitu pegáu a ella mientres tola so vida).

• Evolución de los pexes

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