Selachimorpha

 

Los tiburones son miembros de la clase Chondrichthyes, que inclúi tamién les rayes y les quimeras. Esisten 368 especies de tiburones reconocíes anguaño vives, distribuyíes en 8 órdenes; hai aparte, 7 órdenes estinguíos.

Los primeros tiburones apaecieron nos océanos hai 400 millones d'años, nel Devónicu.^[2] Los tiburones primitivos teníen formes que nun teníen paecíu colos actuales; como Helicoprion, col so dentame en forma d'espiral; Orthacanthus, tiburón fluvial; Paleocarcharias, antecesor de los actuales pexes martiellu; Hybodus, tiburón que s'alimentaba d'animales más grandes qu'él; Paleospinax, unu de lo primeros tiburones en tener una estructura ósea como la de tiburones actuales; Stethacanthus, con una estructura en forma d'incla nel so llombu; Symmorium, con paecencia al Stethacanthus; Protospinax, antecesor modernu de les rayes; Pseudorhina, antecesor de los tiburones ánxel; Scapanorhynchus, pariente estinguíu del actual tiburón duende; Edestus, con dentame en forma de tisories; Cretoxyrhina, pariente de Hybodus; Lanma, antecesor del tiburón güe; Cobelodus, con una cabeza pequeña en comparanza col cuerpu; y unu de los más famosos, Carcharodon megalodon, tiburón de 18 metros, antecesor del gran tiburón blancu, amás de dellos tiburones ensin mentar.^[3]

Los tiburones fueron evolucionando y radiando xenerando especies bien especializaes como los pexes martiellu (Sphyrna lewini).

Hai alredor de 100 millones d'años surdieron los tiburones modernos. Dalgunos, como Carcharodon megalodon que, como tou otru tiburón estinguíu, ye conocíu polos sos dientes (los únicos güesos atopaos nestos pexes cartilaxinosos y, poro, los únicos fósiles producíos). Una primer reproducción del quexal basáu en dalgunos de los mayores dientes dio como resultáu que'l pexe podía tener hasta 36 m de llargor; los cálculos revisáronse darréu y envaloróse que podía llegar a midir unos 15 m y convirtióse nel mayor cazador de los yá bien abondosos mamíferos marinos.

Los tiburones son condrictios pexes cartilaxinosos esto ye, la so cadarma ta fechu de cartílagu en cuenta de güesu.

La piel de los tiburones ta formada por una especie d'escames conocíes como dentículos dérmicos. Otra función d'esta piel tan específico ye la d'actuar como un silenciador, una y bones l'agua distribuyir escontra dientro de les hendiduras y non escontra fuera, llindando la resfregón contra'l agua, ameyorando la movilidá y velocidá y, amás, faciendo que'l desplazamientu sía muncho más silenciosu.

A diferencia d'otros pexes que tienen agalles, los tiburones presenten de cinco a siete pares de branquies, de normal alcontraes a los llaos de la cabeza.

El fégadu ye bilobulado,^{[ensin referencies]} y representa hasta'l 30% del pesu corporal.^[4]

A partir d'una evolución de los oyíos, los tiburones, como otros pexes, tienen una llinia llateral a cada banda del so cuerpu que-y dexa detectar cambeos de presión y movimientos na agua; como otros elasmobranquios tamién tienen nel so morru angüeñes de Lorenzini: órganos sensibles a los campos llétricos (n'especial a los pequeños campos llétricos xeneraos por otros seres vivos na agua) tal sensibilidá a los campos llétricos paez especialmente desenvuelta nos tiburones martiellu. Los güeyos de los tiburones tienen al paecer una escelente visión potenciando la capacidá de ver en condiciones de poca lluz (por casu al cazar en cueves o mientres la nueche o a grandes fondures) por cuenta de que tres la retina tienen un tapetum lucidum. Sicasí, estudios recién indiquen que la so visión sería monocromatica al tener un únicu tipu de conos o inclusive escarecer d'ellos delles especies.^[5] Considérase que tienen tamién bien desenvueltos los sentíos del olfatu y del gustu (lo que-yos dexaría, a partir de poques molécules, goler y saber la presencia de potenciales preses a bastante distancia).

La mayoría de los pexes óseos producen gran cantidá de güevos pequeños que se ponen na agua, onde son fecundaos externamente polos espermatozoides lliberaos polos machos. Ésti ye un procesu nel que se produz un gran espilfarru; la mortalidá inicial ente los güevos y bárabos desarimaos ye enorme y les tases de sobrevivencia son función de les condiciones ambientales. Los tiburones optaron por una estratexa reproductiva distinta: los güevos fecúndense internamente ya inviértese más enerxía en producir menos críes pero más protexíes.

Los métodos de reproducción de los tiburones van dende les formes ovípares que ponen los güevos grandes y bien protexíos, hasta les especies ovovivíparas que dan a lluz críes vives que se nutrieron al traviés d'una llibradura de manera análoga a los mamíferos.

Los tiburones machos tienen un par de pterigopodios, órganos cilíndricos peneanos formaos a partir d'un cambéu de les aletes coxales. Nos machos inmaduros los pterigopodios son curtios y blandios, pero nun individuu sexualmente maduru son llargos y ríxidos por causa de la calcificación. Mientres la cópula el machu introduz unu d'ellos na abertura xenital de la fema y, en delles especies, como'l tiburón traza, l'estremu ábrese, afitando'l pterigopodio y calteniendo el oviducto abiertu pa facilitar el pasu de los espermatozoides; estos salen pol poru xenital del machu y son conducíos por una canal presente a lo llargo del feripodio; acomuñaos a esti postreru hai dos sacos musculares dirixíos palantre so la piel del banduyu; enantes de la cópula éstos enllénense d'agua, que ye espulsada dempués por qu'arrastre el semen dende'l pterigopodio hasta'l oviducto de la fema. Los espermatozoides producir en testículos pares y almacénense yá sía nos espermiductos o bien en sacos espermáticos accesorios. En delles especies, como la tintorera, los espermatozoides se empaquetan en cápsules proteutores llamaes espermatóforos.

L'apareyamientu n'especies pequeñes y flexibles como la pintarroja consíguese enroscándose'l machu en redol a la fema. N'especies mayores y más ríxides, como'l tiburón blancu y el marraxu, el machu y la fema empobínense paralelamente cabeza con cabeza. Sía'l que quier el métodu, el feripodio xira palantre enantes del insertamientu.

En ciertes especies puede reparase "mordigaños d'amor" o encarnes productu del apareyamientu; canilaes, cortes y marques semicirculares de los quexales nos lladrales, l'envés, aletes pectorales y enriba de les branquies. Los mordigaños del machu sirven p'aguiyar a la fema pa la cópula y en delles especies pa suxetar a l'aleta pectoral de la fema mientres l'acoplamientu. Anque nesi momentu l'acción de morder del machu ta tornada, entá puede causar firíes.

L'apareyamientu produzse de normal un mes enantes de la ovulación; mientres esi tiempu los espermatozoides almacenar na glándula del pulgu de la fema: en delles especies como la tintorera los espermatozoides caltener n'estáu vidable mientres un añu o más. Los óvulos prodúcense o bien en cualesquier de los dos ovarios de la fema (por casu nel casu de la mielga) o bien nun únicu ovariu funcional: el derechu (nel casu de los pexes martiellu y carcarrinidos). Los óvulos miden unos cinco milímetros de diámetru n'estáu de reposu, pero aumenten a los trenta o cuarenta nel momentu de la ovulación cuando abandonen l'ovariu y son conducíos polos oviductos hasta la glándula del pulgu, onde s'almacenen los espermatozoides y la fecundación tien llugar. La glándula del pulgu tamién segrega'l recubrimientu del güevu: una cápsula resistente de tipu córneo nes formes ovípares y una fina membrana asemeyada al celofán nes especies vivípares. Pueden tener hasta 100 críes per camada

Nunca se toparon femes gestantes del mayor tiburón viviente. El so métodu de reproducción ye desconocíu; topóse una única cápsula del güevu de trenta per catorce centímetros, pero yera tan inusualmente delgada que nun ta claru si'l tiburón ballena ye ovíparu o se trata d'un güevu albortáu y la especie ye vivípara.

Unu de los grandes enigmes yera'l so tipu de reproducción que s'ignoraba totalmente. El dilema resolvióse apocayá tiempu cuando un grupu de científicos en Taiwán, lideraos pola Dra. Eugenie Clark, pudieron reparar a una fema de 12 metros de llongura que fuera arponeada por un pescador local. La sorpresa resultó mayúscula cuando, en dos úteros ximielgos, fueron topaos 300 embriones d'ente 40 y 63 centímetros de llargu. Quince d'ellos entá taben vivos al momentu del exame.

Les especies ovípares (sobremanera les pintarrojas, los tiburones alfombra y los tiburones de Port Jackson o suños) depositen los güevos sobre'l fondu, onde los embriones desenvuélvense nutriéndose del vitelo conteníu nel güevu. Nun principiu, la bola vitelina del estremu del gordón sirve p'alimentar por sigo mesma al embrión mientres se desenvuelven les espansiones de contautu. Una vegada formaes, xunir a les espansiones de contautu, xunir a les del úteru y empiecen a absorber material nutriente de la madre; nesti momentu la bola entá contién daqué de yema y por tanto la llibradura tien doble función; apurrir alimento vía sanguínea y por ósmosis.

Cuando'l material vitelino sume de la bola, la llibradura complicar hasta cinco graos, según el númberu de membranes interpuestes ente'l sangre de la madre y l'embrión. La más permeable de toles membranes, ye la epiteliocorial siguida de la sindesmocorial, endoterialcorial, hemocorial y hemoendotelial.

El gordón umbilical esta constituyíu por trés vasos: arterial y vena umbilical o vitelina, y ente dambes la canal vitelina. El gordón puede ser de dos maneres: llisu, como en Carcharhinus y Mustelus (tiburones y cazones), festoneado, como en Sphyrna (martiellos, Scoliodon y Paragaleus (carcarrínidos).

El pasu de les sustancies alimenticies de la madre a embrión, puede producise de dos maneres; la primera dar en tiburones con gordón llisu y denominar hemotrófica, pos la sustancia alimenticiu pasen eslleíes nel plasma sanguineu al traviés de la llibradura. La segunda, ye mesma de los exemplares con gordón festoneado, y llámase embriotrófica o histotrófica. Nesti casu, l'alimentu pasa al traviés de la canal alimenticia. Los embriones tán somorguiaos en líquidu intrauterino, ricu en sustancies nutritives, agua y sales, llamáu lleche vitelino; estes sustancies son absorbíes direutamente pol embrión, al traviés de la boca y los espiráculos (si hai), y poles espansiones festoneadas del gordón, nel casu de los histotróficos.

La rellación que se produz ente madre y embrión, ye de tipu placentariu, yá que realmente esiste un intercambiu sanguineu na zona de contautu; pero nun hai que confundilo cola llibradura d'un mamíferu, pos nel casu de los tiburones nun esisten nin amnios nin alantoides, trátase, a cencielles d'un casu de converxencia evolutiva.

De normal los dos úteros son funcionales, ensin qu'esista un repartu equitativu d'embriones, nin segregación de sexos, siquier nes camaes del xéneru Carcharhinus que s'esaminaron. En delles especies les cápsules del güevu son rectangulares y presenten bilortos en cada esquina que-yos dexa afitar se a les algues.

 

La mayor parte de los suños tienen la cápsula del güevu colos cantos n'espiral que sirven pa encaxar nos resquiebros de les roques. Xeneralmente los güevos poner de dos en dos y nel casu de la pintarroja hasta un total de 20 a 25 cada añu. El periodu d'incubación acostuma a durar dellos meses. Tocantes a los tiburones vivíparos, hai qu'estremar ente ellos en que l'embrión nútrese puramente de les sos propies reserves de vitelo (ovovivíparos), como la mielga y aquellos otros en que recibe alimentu direutamente de la madre (vivíparos verdaderos). Nel casu de la mielga axúntense dellos güevos fecundaos nel úteru per aciu una fina membrana que los envolubra a toos. Al cabu de los seis meses la membrana ruémpese y cada embrión desenvolver nel güevu a mariña del sacu vitelín al qu'esta xuníu; nel momentu de la nacencia esti sacu haise reabsorbido dafechu entós la madre espulsa unos diez críes de 25 cm dempués de 22 meses de xestación.

Ye dignu de resaltar que cuando un embrión muerre, inclusive algamando un altu grau de desenvolvimientu, nun provoca l'albuertu de la camada, sinón que, que por dalgún mecanismu desconocíu hasta güei, tórgase la podrizu, hasta la so posterior espulsión, xunto col restu de los embriones vivos, yá desenvueltos.

Nes rayes ye común otra forma de viviparismo que probablemente tamién se da nel tiburón tigre, nella los embriones reciben alimentu de la madre pero non al traviés de la llibradura: nel interior del úteru los güevos telolecíticos tán protexíos por una fina membrana dientro de la cual cada embrión esperimenta'l so desenvolvimientu; paez ser que la sustancia nutritivo ye escretada pol úteru y absorbida polos embriones qu'asina complementen la nutrición proporcionada pol vitelo. Los tiburones tigre dan a lluz ente diez y ochenta críes de 6 – 7 dm caúna. Nos carcarrínidos y pexes martiellu l'embrión amás del sacu vitelín tien branquies esternes que-y dexen absorber osíxenu y posiblemente nutrientes suplementarios, estes branquies esternes se reabsorben darréu. Mientres el tercer o cuartu mes el sacu vitelín tresformar nuna llibradura. Los nutrientes y l'osíxenu pasen entós direutamente de la madre al embrión al traviés de la llibradura y del gordón umbilical; los productos de refugaya percuerren el camín inversu. Nes especies vivípares los embriones tán envolubraos na membrana del güevu y dispónense en distintos compartimientos del úteru. La cantidá de críes varia dende dos en delles especies a más de cien nes tintoreres. El periodu de xestación va de nueve a doce meses. Delles especies (como'l pexe toru, el marraxu, el cailon, los foinos marinos y probablemente el tiburón blancu y el pelegrín) practiquen una singular forma de canibalismu intrauterino conocida como oofagia.

Los ovarios d'estos tiburones paecer a los de los pexes óseos y contienen munchos óvulos bien pequeños. El primer grupu d'embriones que se desenvuelve sobrevive a base d'alimentase de les socesives series d'óvulos que la fema continua produciendo. Nos siguientes estadios de la xestación los embriones presenten un estómagu descomanadamente dilatáu llenu de vitelo procedente de los güevos taramiaos. La cantidá de críes nestes especies ye pequeña: de dos a dieciséis.

 

Los tiburones son pescaos comercial y lúdicamente. El ser humanu como superpredador foi esterminando a estos. Dalgunos son pescaos a cencielles pol deporte (el marraxu azul, por casu), otros por alimentu (tiburón punta negra, tiburón mako y otros), y delles especies pa otros productos. Nel pasáu la piel de tiburón yera utilizada pa los mesmos motivos que güei s'utiliza'l papel de llixa. Los tiburones xeneralmente algamen el maduror sexual amodo y producen poca descendencia en comparanza con otros pexes d'interés pa los humanos. Esto causó esmolición ente los biólogos por medría d'esfuerzos aplicaos a atrapar tiburones, y munches especies son consideraes güei en peligru d'estinción.

Envalórase que 100 millones de tiburones son asesinaos cada añu polos seres humanos (por cuenta de la pesca comercial).^[6][7] Los científicos tarrecen que los tiburones col tiempu podríen escastase por cuenta de la actividá humana. Importantes amenorgamientos nes poblaciones de tiburones fueron rexistraes-delles especies amenorgar en más del 90% nos postreros 20-30 años, y amenorgamientu de la población del 70% nun ye inusual.^[8] Sopa d'aleta de tiburón ye una de les principales razones del amenorgamientu de les poblaciones de tiburones.^[7]Col fin de faer la sopa d'aleta de tiburón, les aletes de los tiburones córtense, y el tiburones (qu'inda tán vivos) son devueltos al mar pa morrer una muerte lento y dolioso.^[9] Por cuenta de que los tiburones reprodúcense amodo, ellos nun pueden reconstruyir la so población.^[10]

La mayoría de les pesquerías de tiburones nun son monitoreados, polo que son capaces de matar a millones de tiburones al añu -- esto ye malu pal ecosistema.^[9] Un "santuariu de tiburones" ye una área que prohibe la pesca comercial de tiburones.^[11] A partir de 2011, cuatro países roblaron santuarios de tiburón na llei. En 2010, Ḥawai convertir nel primer estáu nos Estaos Xuníos de prohibir la posesión, venta, comerciu o distribución d'aletes de tiburón.^[12] En 2011, el presidente d'Estaos Xuníos Barack Obama robló la Llei de Caltenimientu de Tiburones.^[13] El documental de 2007, Sharkwater espuestu cómo los tiburones son cazaos hasta la so estinción.^[14]

China, Taiwán y Xapón aguantáronse al caltenimientu del tiburón.^[10]

Un grupu de científicos afayó tiburones híbridos (especie entemedia, aparentemente meyor afecha p'afaese al cambéu climáticu). Afayáronse 57 tiburones híbridos a lo llargo de Queensland y Nueva Gales del Sur, (Australia).

Los tiburones híbridos son un encruz ente'l tiburón de punta negra común (nun habita n'Australia) y el tiburón de punta negra australiana, dos especies rellacionaes pero xenéticamente distintes.^[17]

El tiburón de punta negra australianu ye más pequeñu que'l so primu y vive n'agües tropicales, pero atoparon los híbridos escontra'l sur, onde la temperatura del mar ye muncho más fría.^[18]

Los investigadores aseguraron que se trata d'un signu d'adaptación al cambéu climáticu, una y bones los especímenes híbridos son más resistentes y fuertes.^[19] Anque los investigadoes afirmen que los tiburones híbridos son numberosos y podríen sustituyir adulces a los sos padres, enagora nun se rexistró dichu cambéu.

• Taxonomía de los tiburones
• Llista de tiburones

•   Wikimedia Commons acueye conteníu multimedia sobre Selachimorpha.

• ReefQuest Centre for Shark Research, institución dedicada al estudiu de tiburones y rayes (n'inglés)
• (enllaz rotu disponible n'Internet Archive; ver l'historial y la última versión).Hart et al., (2011): Microspectrophotometric evidence for cone monochromacy in sharks.