Skelet

Hoewel die benige skelet of geraamte van die werweldiere en die mens die bekendste tipe is, bestaan daar in die diereryk baie ander strukture (met 'n soortgelyke funksie van verstewiging en beskerming van die liggaam) wat ook as ʼn skelet bekend staan.

Skeletdele wat die buitenste grense van die liggaam vorm, word 'n eksoskelet genoem, en ontstaan by sommige diersoorte tydens die embrionale ontwikkeling uit ektoderm. Daarenteen lê 'n endoskelet binne die liggaam van 'n organisme en is dit van mesodermale oorsprong. Harde endo- en eksoskelette word deur die hele diereryk in verskillende uiteen lopende vorme aangetref. Veral by die hoër ontwikkelde diere funksioneer die skelet as 'n aanhegtingsplek vir spiere.

Die stof waaruit skeletdele opgebou is, kan organies van oorsprong wees (onder andere kollageenvesels of keratien), maar dikwels word dit gevorm deur die afsetting van anorganiese stowwe soos kalk in ʼn bepaalde weefsel (beenvorming). Verbening of ossifikasie is ʼn besondere vorm van beenvorming en is een van die onderskeidende kenmerke van werweldiere. Hier speel die skelet ook 'n rol as 'n bron van minerale reserwes wat gebruik word om die algehele ewewig van die lewensprosesse binne die liggaam te handhaaf (homeostase). Die endoskelet van werweldiere word tydens die embrionale ontwikkeling as kraakbeen gevorm, waarna dit later grotendeels verbeen.

By die verskillende diergroepe word daar van ʼn vloeistof- of hidrostatiese skelet gepraat wanneer 'n bepaalde stewigheid verkry word indien die liggaamsvloeistof van 'n dier op die een of ander manier onder druk verkeer, byvoorbeeld by 'n spieromringde holte of buisstelsel. Tentakels van poliepe stulp byvoorbeeld uit onder invloed van die druk van die water waarmee hulle gevul is.

Dieselfde geld vir die stekelhuidiges (phylum Echinodermata) se voetjies, wat 'n onderdeel van die watervaatstelsel vorm. By die verskillende rondewurms (phylum Aschelminthes) en ringwurms (phylum Annelida) word stewigheid verkry deur die gesamentlike werking van die liggaamsvloeistof, die liggaamswand en die liggaamspiere. Die inwendige druk is baie hoog sodat die vloeistof na buite spuit wanneer die diere beseer word. In baie gevalle speel hierdie stelsel ook 'n rol by voortbeweging.

By soogdiere kom die beginsel van 'n hidrostatiese skelet in die swelling van die penis voor. Plante verkry hul stewigheid deur die druk wat die waterige selinhoud op die selwand uitoefen (turgor). In hierdie twee gevalle word die term hidrostatiese skelet nie gebruik nie.

By verskeie van die eensellige organismes (phylum Protozoa) kom daar ook verstewigende strukture voor in die vorm van 'n endo- of eksoskelet. So is die sweephaardiertjies (orde Flagellata) voorsien van 'n stewige as of aksostiel. By die "gaatjiesdraers" (orde Foraminifera) word 'n eksoskelet in die vorm van 'n kalkdop (kalkskelet) aangetref; die eksoskelette van die straaldiertjies (orde Radiolaria) is opgebou uit kieselsuurkristalle. Die enigste plantaardige organismes waar van ʼn skelet gepraat word, is die kieselwiere of diatome (klas Bacillariophyceae).

By baie sponse (afdeling Parazoa) word spesiale selle (skleroblaste) of spikulae gevorm. By die Coelenterata word 'n groot verskeidenheid van sowel in- as uitwendige skeletvorme aangetref. So byvoorbeeld word poliepkolonies van die klas Hydrozoa omgewe deur 'n stewige wand of kutikula, wat opgebou is uit 'n stof wat baie soos chitien lyk. By die sagte korale (orde Alcyonaria) word daar tussen die endo- en ektoderm kalknaalde (spikulae) gevorm, wat by die steenkorale (orde Madreporaria) saamgesmelt is tot ʼn stewige kalkdop wat die hele poliep omring.

By die geleedpotiges (phylum Arthropoda) kom slegs 'n eksoskelet voor, wat ook 'n kutikula genoem word. By die meeste weekdiere (phylum Mollusca) word 'n eksoskelet in die vorm van 'n skulp aangetref. Die inkvisse met 2 kieue (subklas Dibranchiata) is die enigste weekdiere waar die skulp inwendig gevorm word; dit is ook baie gereduseer.

Die bekendste voorbeeld is die inwendige skulp van die seekat (Sepia officinalis). Slegs by die inkvisse met 4 kieue (subklas Tetrabranchiata) en by die Nautilusspesies kom ook 'n uitwendige skulp voor. Die skeletdele van die stekelhuidiges (phylum Echinodermata) word in die onderhuidse weefsel as klein stukkies kalk neergelê.

By die werweldiere (subphylum Vertebrata) is die endoskelet baie goed ontwikkel en staan dit bekend as 'n geraamte. Dit bestaan gewoonlik uit 2 kenmerkende skeletweefsels, naamlik been en kraakbeen. Die rondebekvisse (orde Cyclostomata) en kraakbeenvisse (klas Chondrichthyes) is die enigste 2 groepe wat 'n kraakbenige skelet besit; by alle ander werweldiere bestaan die skelet hoofsaaklik uit been. Been is 'n weefseltipe wat by uitsluitlik werweldiere voorkom en meestal uit kraakbeen ontstaan deur middel van die afsetting van kalksoute (enchondrale beenontwikkeling).

Bykomstig hierby is daar ook dermale beenvorming, dit wil sê die been word direk gevorm. As gevolg van die onbuigbaarheid van die been en kraakbeen is daar tussen die benige komponente van die skelet gewrigte wat beweging moontlik maak. Die kenmerkendste onderdeel van die skelet, waaraan die groep gewerweldes sy naam ontleen het, is die werwelkolom. Die werwelkolom ontstaan tydens die embrionale ontwikkeling uit die chorda dorsal is of notochorda: 'n elastiese staaf waaruit 'n aantal gelykvormige, (kraak)benige segmente, die werwels, ontstaan.

Die werwels is deur middel van gewrigte met mekaar in verbinding en kan deur artikulasie beweeg; elke werwel dra 2 ribbes. Die werwelkolom en die ribbes word gesamentlik die rompskelet (lyfskelet) genoem. By die laer Vertebrata (visse en amfibieë) dra ongeveer aflê werwels ribbes; by die reptiele, voëls en soogdiere is die ribbes gebuig en is die een gedeelte daarvan gereduseer. Die meeste ribbes kom by die borsbeen (sternum) saam, terwyl enkeles met die werwelkolom artikuleer en aan die voorkant vry is (swewende ribbes).

Die ledemate is deur middel van die skouer- en bekkengordel aan die werwelkolom geheg. By visse dien die ledemate (vinne) oorwegend om ewewig te verleen aan die liggaam in die water en daarom is die gordels eenvoudig van bou. By die diere wat by 'n landlewe aangepas is, kom skarniergewrigte voor tussen die ledemate en die werwelkolom en is die bekken en die werwelkolom met mekaar vergroei. Daarby is die ledemate baie stewiger omdat die opwaartse druk van die water ontbreek en die  liggaam in verhouding dus baie swaarder is.

Ook ten opsigte van die kop is daar verskille: by visse vorm die kop en die romp 'n eenheid, terwyl daar by landdiere 'n nek aanwesig is wat meeronafhanklike beweging van die kop ten opsigte van die lyf (romp) moontlik maak. By voëls is die voorste ledemate omgebou tot vliegorgane en is die borsbeen baie vergroot, wat verband hou met die ontwikkeling en aanhegting van die vliegspiere. Afgesien van 'n endoskelet, wat as stut dien, word daar by werweldiere ook 'n eksoskelet aangetref.

Die uitgestorwe pantservisse (orde Osteovoe straci) was geheel en al omgewe deur dermale beenplate. By die resente gewerweldes kom dergelike dermale bene slegs in die kopgebied voor. Die skubbe van die beenvisse (klas Osteichthyes) het hieruit ontwikkel. Die uitwendige benige komponente van reptiele en soogdiere, die dop van skilpaaie, benige velplate, kloue, vere en hare word alles as 'n eksoskelet beskou.

Die twee belangrikste kenmerke van die menslike skelet in vergelyking met die van werweldiere is eerstens die vorm van die skedel (die neurokranium is goed ontwikkel) en tweedens die bou van die rompskelet (lyfskelet), waardeur die regop posisie van die mens moontlik gemaak word. Die skelet word verdeel in ʼn aksiale skelet, wat gevorm word deur die skedel (kranium), die werwelkolom (vertebrale kolom) en die borskas (toraks), en in 'n appendikulere skelet wat bestaan uit die skouer- en bekkengordel (pektorale en pelviese gordel) en die boonste en onderste ledemate.

Die aksiale skelet beskerm die inwendige organe teen beskadiging, terwyl die aksiale sowel as appendikulêre skelet aanhegting bied vir spiere, wat weer saam met die gewrigte en skeletdele vir beweging verantwoordelik is. Laastens bevat die skelet ook die rooi beenmurg, wat ʼn belangrike rol speel in bloedselvorming (hematopoïese).

Die studie van die benige skelet staan bekend as osteologie. In die algemene osteologie word die algemene kenmerke van die benige komponente van die skelet (dit wil sê die verskillende benige gedeeltes of bene van die skelet) bestudeer, terwyl in die spesiale of besondere osteologie die verskillende benige komponente se tipiese kenmerke bestudeer word.

By volwassenes bestaan die skelet, met uitsondering van enkele kraakbenige gedeeltes (byvoorbeeld die neuskraakbeen, ribkraakbeen, gewrigskraakbeen), uit ongeveer 200 benige komponente (bene) wat opgebou is uit beenweefsel en beenmurg. Die beenweefsel, wat as gevolg van die aanwesigheid van kalksoute hard is, vertoon op sommige plekke ʼn kompakte struktuur (compacta) en is op ander plekke opgebou uit dun plaatjies wat loodreg op mekaar staan.

As gevolg van hierdie rangskikking is daar klein openinge in die beenweefsel; hierdie tipe beenweefsel staan as sponsbeen of sponsagtige been (spongiosa) bekend. Die benige komponente bestaan nie geheel en al uit beenweefsel nie, maar is grotendeels hol, waarskynlik om die massa te verminder. Die beenmurg, wat hierdie holtes opvul, word in rooi en geel beenmurg verdeel. Die rooi beenmurg, wat verantwoordelik is vir die vorming van bloedselle, kom in die openinge van sponsbeen voor.

Die geel beenmurg bevat baie vetselle, wat verantwoordelik is vir die kleur van die beenmurg. Op 'n hoë leeftyd kan hierdie vetsel le begin verdwyn en deur bindweefsel vervang word, waardeur grys beenmurg ontstaan. Alle benige komponente is bedek met 'n dun, gryswit vlies (beenvlies of periosteum), wat ryk is aan bloedvate en senuwees; laasgenoemde dring die been vanuit die beenvlies binne. In die omgewing van die gewrigte ontbreek die beenvlies, maar daar is wel 'n lagie kraakbeen oor die gewrig (bekend as die gewrigskraakbeen).

Die meeste benige komponente van die liggaam kan volgens vorm soos volg ingedeel word:

- Langbene (byvoorbeeld die boarm, skeenbeen, vingerfalankse); kenmerkend vir hierdie benige komponente is dat die middelstuk, die skag of diafise, 'n groot holte, die murgholte, bevat wat om ring word deur kompakte been en met geel beenmurg gevul is. Albei uiteindes (epifises) bestaan uit sponsbeen met rooi beenmurg. Suite-om die sponsbeen kom 'n dun lagie kompakte been voor wat as die kortikalis bekend staan.

- Platbene (byvoorbeeld die borsbeen, skedelbene en rib bes) wat uit grotendeels sponsbeen met 'n dun lagie kompakte beenweefsel buiteom bestaan.

- Kortbene (byvoorbeeld handwortelbeentjies, werwels); hierdie bene se struktuur lyk baie soos die van die platbene, maar die buitenste laag beenweefsel is oor die algemeen dikker.

Afgesien van hierdie 3 tipes benige komponente word daar ook die aangetref wat luggevulde ruimtes bevat (gepneumatiseerde bene). Hiertoe behoort onder andere die voorhoofsbeen (os frontale) en die bokaak (maksilla). Met uitsondering van die meeste skedelbene (wat uit bindweefsel ontstaan) word die skelet tydens embrionale ontwikkeling as groot kraakbeenstukke afgeset.

Die kraakbeen en bindweefsel word mettertyd deur been vervang, 'n proses wat al begin wanneer die embrio 2 maande oud is en eindig op ongeveer die 20e lewensjaar. Die vorming van been uit kraakbeen (enchondrale verbening) en uit bindweefsel (membraneuse verbening) begin by gebiede bekend as primêre ossi fiseringsentra (beenkerne), wat langsamerhand uitbrei. Met verloop van tyd verskyn in die meeste benige komponente meer sekondêre ossif iseringsentra.

In die langbene begin die verbening (ossifisering) byvoorbeeld in die derde embrionale maand met 'n ossifiseringsentrum in die skag (diafisekern). terwyl daar ook na die geboorte kerne in die epifises verskyn (epifisekerne). Die verskillende ossifiseringsentra groei na mekaar toe en terselfdertyd ontstaan die murgholte in die diafisekern. Uiteindelik is daar slegs op die grens tussen die diafise en die epifise 'n stukkie kraakbeen oor: die epifisiale skyf.

Omdat die kraakbeenselle 'n groot verdelingskapasiteit besit, kan groei voortgesit word totdat die epifisiale skyf ook verbeen het; die liggaam het dan sy definitiewe lengte bereik (wat grotendeels bepaal word deur die lengte van die langbene). Omdat dit bekend is hoeveel verbening op 'n bepaalde leeftyd voltooi behoort te wees, kan 'n mens met behulp van röntgenfoto's (waarop beenweefsel duidelik sigbaar is) die skeletleeftyd bepaal en sodoende sekere siektebeelde aantoon.

Die borskas (toraks) word, afgesien van die 12 borswerwels (torakale werwels), ook deur 12 paar ribbes (costae) en 'n borsbeen (sternum) gevorm. Elke rib (costa) is aan die agterkant deur middel van 'n gewrig met die werwelkolom verbind en eindig aan die voorkant in 'n kraakbenige gedeelte of ribkraakbeen (kostale kraakbeen). Die ribkraakbene van die boonste 7 paar ribbes, die ware ribbes (costae verae), is regstreeks aan die borsbeen gevestig, terwyl die volgende 3 paar steeds in verbinding is met die ribkraakbeen van die boonste liggende (superior) rib.

Hierdie laaste groep ribbes vorm saam met die 2 onderste (inferior) pare, wat geen kontak met die borsbeen het nie en daarom as swewende ribbes (costae fluctuantes) bekend staan, die vals ribbes (costae spuriae). Variasie kan voorkom, byvoorbeeld daar kan ribbes wees wat met die onderste nekwerwels (nekribbes) of met die boonste lendewerwels (lenderibbes) artikuleer. Die borsbeen (sternum) is 'n plat been en bestaan uit 3 dele: 'n manibrium, waaraan die sleutelbeen (klavikel) en die eerste paar ribbes geheg is, die liggaam of corpus, met die volgende 6 paar ribbes daaraan, en die swaardvormige aanhangsel of processus xiphoideus.

Deurdat die borsbeen vlak onder die vel geleë is, kan 'n geneesheer met behulp van 'n hol naald rooi beenmurg vir mikroskopiese ondersoek hieruit trek (sternale punksie). In die ruimte tussen die ribbes word tussenribspiere (musculi intercostales) aangetref, terwyl die borskas aan die onderkant (inferior) afgesluit word deur die middelrif (diafragma). Sowel die middelrif as die tussenribspiere behoort tot die asemhalingspiere wat by sametrekking die ruimte van die borskas vergroot.

Die bekken (pelvis) bestaan uit ʼn heiligbeen (os sacrum), 'n stuitjiebeen (os coccyx) en die 2 heupbene (ossa coxae). Daar word tussen ʼn groot bekken (vals bekken) en ʼn klein bekken (ware bekken) onderskei. Die grens tussen die vals en ware bekken word die bekkeningang genoem; die bekkenuitgang is die onderste rand van die ware bekken. In die holte van die ware bekken lê die blaas, rektum en geslagsorgane. By die vrou is die ware bekken ruimer as die van die man omdat die baba tydens geboorte daardeur moet beweeg, en dit staan derhalwe as die geboortekanaal bekend.

Die name van die beendere in die menslike skelet is deels van Grieks, deels van Latyn afgelei. Baie van die beendere is genoem volgens die liggaamsdele waarin hulle voorkom, maar ander dra die name van alledaagse gebruiksvoorwerpe omdat hulle so baie daarna lyk. Hier is 'n paar voorbeelde:

STERNUM: hierdie naam vir die borsbeen is afgelei van die Griekse woord sternon wat “bors" beteken.

ILIUM: die Latynse woord vir dye is ilia, en hiervan is die term vir die heupbeen afgelei.

RADIUS: 'n mens hoef maar net vlugtig na hierdie voorarmbeen te kyk om te weet hoekom die Latynse woord vir 'n speek as naam daarvoor gebruik word.

ULNA: die Grieke het die term olene vir die elmboog en die voorarm gebruik. Dit het later ulna geword, en dui die grootste van die twee voorarmbene aan.

FALANKS: hierdie term vir die vingerbeentjies is afgelei van die Grieks. Dit gee te kenne dat hierdie beentjies ‘n ooreenkoms toon met houtrollers of stompe.

PATELLA: die Latynse woord vir 'n klein pannetjie is ‘n goeie beskrywing van hoe die knieskyf voel as 'n mens dit deur die vet betas.

TIBIA: hierdie Latynse woord beteken “skeenbeen" en ook “fluit". Fluite is soms van hol bene gemaak

• KENNIS, 1980, ISBN 079810824X, volume 1, bl. 20
• Wêreldspektrum, 1982, ISBN 0908409664, volume 25, bl. 147

•   Wikimedia Commons het meer media in die kategorie Skelet.