Архозаври

Архозаври є підгрупою архозавроподібних, які самі є підгрупою архозавроморфів . Як найдавніший архозавроморф (Protorosaurus speneri, так і найдавніший архозавроподібний (Archosaurus rossicus) жили в кінці пермського періоду. Найдавніші справжні архозаври з'явилися на оленекському етапі (247-251 млн. років) раннього тріасу . Кілька фрагментарних скам’янілостей великих м’ясоїдних архозаврів лінії крокодилів(псевдозухій) відомі з цієї стадії. До них належать скіфозух і цільмозух (обидва знайдені в Росії), ^[1] а також ксілозух з Китаю. ^[2] Найдавніші відомі скам’янілості пташиних архозаврів належать до анізійської стадії (247-242 млн. років) у Танзанії та включають асілізавра (раннього силезавра), телеократера (афанозавра) та ньязазавра (можливо раннього динозавра).

Традиційно архозаврів можна вирізнити серед інших тетрапод на основі кількох синапоморфій (спільних характеристик), які були притаманні їхньому останньому спільному предку . Багато з цих характеристик з’явилися ще до виникнення клади Archosauria, оскільки вони були присутні в Archosauriforms, таких як Proterosuchus та Euparkeria, що знаходяться поза кроновою групою . ^[3]

Найбільш очевидні особливості включають зуби розташовані в спеціальних заглибинах або теках ("текодонтія"^[4]), передньо-орбітальні та нижньощелепні фенестри (отвори перед очима та в щелепі відповідно) ^[5] і виражений четвертий вертлуг (помітний виступ на стегновій кістці, точка кріплення м'язів). Розміщення зубів у спеціальних альвеолах зменшувало ймовірність втрати зуба при харчуванні, назву "текодонти" ранні палеонтологи застосовували до багатьох тріасових архозаврів.^[6] Безм’язові щоки та губи з’являються в різних формах по всій кладі, причому у всіх нині живих архозаврів відсутні нем’язисті губи, навідміну від більшості непташиних динозаврів-заурисків^[7]. Деякі архозаври, наприклад птахи, вторинно беззубі. Передні вікна зменшували вагу черепа, який був відносно великим у ранніх архозаврів, схожий за пропорцією на череп сучасних крокодилів . У деяких форм нижньощелепні вікна також зменшують вагу щелепи. Четвертий вертлюг забезпечує додаткову точку кріплення м'язів на стегновій кістці. Сильні м’язи дозволяли раннім архозаврам бути прямоходячими, а також можуть бути пов’язані зі здатністю архозаврів або їхніх безпосередніх предків пережити катастрофічне пермсько-тріасове вимирання .

Навідміну від своїх близьких родичів, лепідозаврів, архозаври втратили вомероназальний орган . ^[8]

Починаючи з 1970-х років, вчені класифікували архозаврів переважно на підставі будови їхніх щиколоток. Найдавніші архозаври мали «примітивні мезотарзальні» щиколотки: астрагал і п’яткова кістка були прикріплені до великогомілкової та малогомілкової кісток швами, а суглоб згинався навколо контакту між цими кістками та стопою.

Псевдозухії з'явилися на початку тріасу . У їхніх щиколотках астрагал з’єднувався з великогомілковою кісткою за допомогою шва, а суглоб обертався навколо кілка на астрагалі, який входив у гніздо в п’ятковій кістці. Ранні "круротарзани" все ще ходили з розправленими кінцівками, але деякі пізніші круротарзани розвинули повністю прямі кінцівки. Сучасні крокодили — круротарзани, які можуть використовувати різноманітні аллюри залежно від швидкості. ^[9]

Найдавніші скам'янілості Avemetatarsalia («пташині щиколотки») з'являються в анізійському віці середнього тріасу . Більшість орнітодіранів мали «розвинені мезотарзальні» щиколотки. Ця форма щиколотки включала дуже великий астрагал і дуже маленьку п’яткову кістку, і могла рухатися лише в одній площині, як простий шарнір. Таке розташування, яке було придатне лише для тварин із вертикальними кінцівками, забезпечувало більшу стабільність під час бігу. Найдавніші авеметатарзали, такі як телеократер і асілізавр, зберегли «примітивні мезотарзальні» щиколотки. Орнітодірани відрізнялися від інших архозаврів і за іншими ознаками: вони були легкої будови і зазвичай малих розмірів, їхні шиї були довгими і мали S-подібний вигин, їхні черепи були набагато легше побудовані, і багато орнітодіранів були повністю двоногими . Четвертий вертлуг архозавра на стегновій кістці, можливо, полегшив орнітодіранам перехід до двоногості, оскільки він забезпечував більше точок кріплення для м’язів на стегні. У пізньому тріасі орнітодірани диверсифікувалися, створивши динозаврів і птерозаврів .

Філогенетична кладограма, створена на основі праці Benton (2004):

Крокодиломорфи, птерозаври та динозаври пережили тріасове вимирання близько 200 мільйонів років тому, але інші архозаври вимерли на межі тріасу та юри, або раніше.

Не-пташині динозаври та птерозаври загинули під час крейдового вимирання, яке відбулося приблизно 66 мільйонів років тому, але кронова група птахів (єдина група динозаврів, що пережили вимирання) і багато крокодилоподібних вижили. Обидві групи є нащадками архозаврів і, отже, самі є архозаврами за філогенетичною таксономією .

Крокодили (до яких належать усі сучасні крокодили, алігатори та гавіали ) і птахи процвітають сьогодні в голоцені . Загальновизнано, що серед усіх наземних хребетних для птахів характерне найбільше видове різноманіття.

 

Подібно до ранніх чотириногих, ранні архозаври мали розпластану ходу, оскільки їхні стегнові западини були спрямовані вбік, а виступи на верхівках їхніх стегнових кісток були на одній лінії зі стегновою кісткою. У ранньому та середньому тріасі деякі групи архозаврів розвинули тазостегнові суглоби, які дозволяли (або вимагали) більшого прямоходіння. Це додало архозаврам більшої витривалості, оскільки дозволило уникало обмеженя Керрієра, тобто вони могли бігати і легко дихати одночасно. Було два основних типи суглобів, які дозволяли пересуватись на випрямлених кінцівках:

• Тазостегнові западини були спрямовані вбік, але виступи на стегнових кістках були під прямим кутом до решти стегнової кістки, яка, отже, була спрямована вниз. Динозаври еволюціонували від архозаврів із таким розташуванням стегон.
• Стегнові западини були звернені донизу, а виступи на стегнових кістках були на одній лінії зі стегновою кісткою. Схоже, що такий тип прямоходіння розвинувся незалежно в деяких лініях архозаврів, наприклад, він був поширений у рауізухій (некрокодиломорфних паракрокодиломорф ), а також з’явилася в деяких етозаврів .

Відзначалося, що вертикальна позиція вимагає більше енергії, тому це може свідчити про вищий метаболізм і вищу температуру тіла. ^[10]

Більшість з них були великими хижаками, але представники різних ліній диверсифікувалися в інші ніші. Етозаври були травоїдними тваринами, і деякі з них розвинули велику броню. Деякі крокодилоподібні були травоїдними, наприклад Simosuchus, Phyllodontosuchus . Великий крокодилоподібний Stomatosuchus, можливо, був фільтратором . Зауроподоморфи та птахотазові динозаври були травоїдними тваринами з різними пристосуваннями харчової біомеханіки.

Архозаври в основному зображуються як наземні тварини, але:

• Багато фітозаврів і крокодилоподібних домінували в річках і болотах, і навіть вторглися в моря (наприклад, телеозаври, Metriorhynchidae і Dyrosauridae). Metriorhynchidae були скоріше схожі на дельфінів, з веслоподібними передніми кінцівками, хвостовою триматодою та гладкою шкірою без луски.
• Дві клади орнітодіранів, птерозаври та птахи, домінували в повітрі після того, як пристосувалися до активного польоту.
• Деякі динозаври такі як спінозавр можливо були напівводними. Гесперорніси та пінгвінові також пристосувались до такого способу життя.

Метаболізм архозаврів досі залишається суперечливою темою. Вони, безсумнівно, еволюціонували від холоднокровних предків, а вцілілі нединозаврові архозаври, крокодили, є холоднокровними. Але крокодили мають деякі особливості, які зазвичай пов’язані з теплокровним обміном речовин, оскільки вони покращують постачання тканин тварини киснем:

• Чотирикамерне серце. І птахи, і ссавці мають чотирикакамерні серця, які повністю розділяють потоки насиченої киснем та знекисненої крові . Рептилії, які не належать до крокодилів, мають трикамерні серця, які менш ефективні, оскільки вони дозволяють двом потокам крові змішуватися, і таким чином відправляють частину знекисненої крові в тіло, а не в легені. Серце сучасних крокодилів чотирикамерне, але менше за розміром відносно розміру тіла і працює під нижчим тиском, ніж у сучасних птахів і ссавців . Вони також мають отвір Паніцца, що робить їх серця функціонально трикамерними при перебуванні під водою.
• вторинне піднебіння, яке дозволяє тварині їсти і дихати одночасно.
• печінковий поршень - механізм для прокачування легень . Це відрізняється від механізмів прокачування легенів у ссавців і птахів, але подібний до того, який деякі дослідники стверджують, що виявили в деяких динозаврів. ^{[11] [12]}

Історично існувала невизначеність щодо того, чому природний відбір сприяв розвитку цих особливостей, які є дуже важливими для активних теплокровних істот, але є малокорисними для холоднокровних засадних водних хижаків, які проводять переважну більшість свого часу у воді або лежачи на березі річки.

Палеонтологічні докази показують, що предки сучасних крокодилів були активними та ендотермічними (теплокровними). Деякі експерти  вважають, що їхні предки архозаври також були теплокровними. Ймовірно, це пов’язано з тим, що ниткоподібні пір’яподібні структури, еволюціонували, щоб покривати все тіло та були здатні забезпечувати теплоізоляцію. ^[13] Фізіологічні, анатомічні та особливості розвитку серця крокодила підтверджують палеонтологічні дані та показують, що ця лінія повернулася до ектотермії, коли вона вторглася в нішу засадних водних хижаків. У ембріонів крокодилів на ранній стадії розвивається повністю 4-камерне серце. Модифікації зростаючого серця утворюють легеневий обхідний шунт, який включає ліву дугу аорти, яка походить від правого шлуночка, отвір Паніцца між лівою та правою дугами аорти та зубчастий клапан на основі легеневої артерії . Шунт використовується під час занурення, щоб серце функціонувало як 3-камерне серце, забезпечуючи крокодилу нервово-контрольоване шунтування, яке використовується ектотермами. Дослідники прийшли до висновку, що предки живих крокодилів мали повністю 4-камерне серце і, отже, були теплокровними, перш ніж вони повернулися до холоднокровного або ектотермічного метаболізму. Автори також надають інші докази ендотермії у стовбурових архозаврів. ^{[14] [15]} Розумно припустити, що пізніше у крокодилів розвинувся легеневий обхідний шунт, коли вони стали холоднокровними, водними та менш активними.

Якби предки крокодилів та інших архозаврів тріасу були теплокровними, це допомогло б вирішити деякі еволюційні загадки:

• Найдавніші крокодиломорфи, наприклад Terrestrisuchus, були стрункими, довгоногими наземними хижаками, будова яких свідчить про досить активний спосіб життя, що вимагає досить швидкого обміну речовин. І деякі інші архозаври круротарзани, схоже, мали вертикальні кінцівки, тоді як кінцівки рауізухіан дуже погано пристосовані до будь-якої іншої пози. Прямостоячі кінцівки вигідні для активних тварин, оскільки вони уникають обмеження Керрієра, але невигідні для більш млявих тварин, оскільки вони збільшують витрати енергії на стояння та лежання.
• Якби ранні архозаври були повністю холоднокровними, а динозаври, найбільш ймовірно, були досить теплокровними, динозаврам довелося б розвинути теплокровний метаболізм більш ніж вдвічі швидше, ніж синапсидам, які зробили те саме.

Нещодавнє дослідження легенів Alligator mississippiensis (американського алігатора) показало, що повітряний потік через них є односпрямованим і рухається в одному напрямку під час вдиху та видиху. ^[16] Це також спостерігається у птахів і багатьох непташиних динозаврів, які мають повітряні мішки для подальшої допомоги в диханні. І птахи, і алігатори досягають односпрямованого повітряного потоку завдяки наявності парабронхів, які відповідають за газообмін . Дослідження показало, що в алігаторів повітря надходить через другу бронхіальну гілку, рухається через парабронхи і виходить через першу бронхіальну гілку. Однонаправлений потік повітря як у птахів, так і в алігаторів свідчить про те, що цей тип дихання був присутній в основі Archosauria і зберігався як у динозаврів, так і в архозаврів, які не були динозаврами, такими як етозаври, рауізухіани (некрокодиломорфні паракрокодиломорфи), крокодиломорфи та птерозаври. ^[16] Використання односпрямованого повітряного потоку в легенях архозаврів, можливо, дало групі перевагу над синапсидами, які мали легені, де повітря припливно рухалося всередину та назовні через мережу бронхів, що закінчувалася альвеолами, які були тупиковими мішками. Краща ефективність газоперенесення, яка спостерігається в легенях архозавра, могла бути корисною в періоди низького вмісту кисню в атмосфері, які, як вважають, існували в мезозої. ^[17]

Більшість (якщо не всі) архозаври є яйцекладними . Птахи та крокодили відкладають яйця з твердою шкаралупою, як це робили вимерлі динозаври та крокодиломорфи. Яйця з твердою шкаралупою присутні як у динозаврів, так і в крокодилів, що було використано як пояснення відсутності живонародження або яйцеживородження в архозаврів. ^[18] Однак і птерозаври ^[19] і баурузухіди ^[20] мають яйця з м’якою шкаралупою, що означає, що тверда шкаралупа не є плезіоморфним станом. Анатомія таза Cricosaurus та інших метриоринхід ^[21] і скам'янілі ембріони, що належать до архозавроморфу Dinocephalosaurus , що не є архозавром ^[22] разом припускають, що відсутність живонародження серед архозаврів може бути наслідком обмежень, пов'язаних із родоводом.

Архозаври за походженням є супердорослими, про що свідчать різні динозаври, птерозаври та крокодиломорфи. ^[23] Однак у крокодилів, динозаврів і етозаврів батьківська опіка розвивалася незалежно один від одного. ^[24] У більшості таких видів тварини ховають свої яйця і покладаються на розвиток статі залежності від температури . Помітним винятком є неорніти (птахи), які інкубують свої яйця та покладаються на генетичне визначення статі – риса, яка могла дати їм перевагу у виживанні перед іншими динозаврами. ^[25]

• Українська радянська енциклопедія : у 12 т. / гол. ред. М. П. Бажан ; редкол.: О. К. Антонов та ін. — 2-ге вид. — К. : Головна редакція УРЕ, 1974–1985.

• Тріас — час народження динозаврів [Архівовано 6 липня 2009 у Wayback Machine.] (укр.)

Це незавершена стаття з герпетології. Ви можете допомогти проєкту, виправивши або дописавши її.

1. ↑ Gower, D. J.; Sennikov, A. G. (2003). Early archosaurs from Russia. У Benton, M.J. (ред.). The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge University Press. с. 140—159.
2. ↑ Nesbitt, S.J. (2011). The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bulletin of the American Museum of Natural History. 352: 1—292. doi:10.1206/352.1.
3. ↑ Nesbitt, S.J. (2011). The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bulletin of the American Museum of Natural History. 352: 1—292. doi:10.1206/352.1.
4. ↑ White, T.; Kazlev, M. A. Archosauromorpha: Overview. Palaeos.com. Архів оригіналу за 20 грудня 2010. Процитовано 6 вересня 2012. [Архівовано 2010-12-20 у Wayback Machine.]
5. ↑ Gareth Dyke, ред. (2011). Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. John Wiley & Sons. с. 10. ISBN 978-0470656662.
6. ↑ Khanna, D.R. (2004). Biology Of Reptiles. Discovery Publishing House. с. 78ff. ISBN 978-8171419074.
7. ↑ Paul, Gregory S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (вид. 2nd). Princeton, New Jersey: Princeton University Press. с. 26. ISBN 978-0691167664.
8. ↑ Poncelet, G., and Shimeld, S. M. (2020).
9. ↑ Hutchinson, John R.; Felkler, Dean; Houston, Kati; Chang, Yu-Mei; Brueggen, John; Kledzik, David; Vliet, Kent A. (17 грудня 2019). Divergent evolution of terrestrial locomotor abilities in extant Crocodylia. Scientific Reports (англ.). 9 (1): 19302. doi:10.1038/s41598-019-55768-6. ISSN 2045-2322. PMC 6917812. PMID 31848420.
10. ↑ Desmond, Adrián J., The hot-blooded dinosaurs: a revolution in palaeontology. 1976, Dial Press, page 87.
11. ↑ Ruben, J. та ін. (1996). The metabolic status of some Late Cretaceous dinosaurs (PDF). Science. 273 (5279): 120—147. Bibcode:1996Sci...273.1204R. doi:10.1126/science.273.5279.1204.
12. ↑ Ruben, J. та ін. (1997). Lung structure and ventilation in theropod dinosaurs and early birds. Science. 278 (5341): 1267—1270. Bibcode:1997Sci...278.1267R. doi:10.1126/science.278.5341.1267.
13. ↑ Persons, Walter S.; Currie, Philip J. (2015). Bristles before down: A new perspective on the functional origin of feathers. Evolution (англ.). 69 (4): 857—862. doi:10.1111/evo.12634. ISSN 1558-5646. PMID 25756292.
14. ↑ Seymour, R. S.; Bennett-Stamper, C. L.; Johnston, S. D.; Carrier, D. R. & Grigg, G. C. (2004). Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution. Physiol. Biochem. Zool. 77 (6): 1051—1067. doi:10.1086/422766. PMID 15674775. {{cite journal}}: |hdl-access= вимагає |hdl= (довідка)
15. ↑ Summers, A.P. (2005). Evolution: Warm-hearted crocs. Nature. 434 (7035): 833—834. Bibcode:2005Natur.434..833S. doi:10.1038/434833a. PMID 15829945.
16. ↑ ^{а б} Farmer, C. G.; Sanders, K. (2010). Unidirectional airflow in the lungs of alligators. Science. 327 (5963): 338—340. Bibcode:2010Sci...327..338F. doi:10.1126/science.1180219. PMID 20075253.
17. ↑ Lisa Grossman (14 січня 2010). Alligators breathe like birds. Science News. Архів оригіналу за 29 вересня 2012. Процитовано 14 січня 2010. [Архівовано 2012-09-29 у Wayback Machine.]
18. ↑ Robin M. Andrews; Tom Mathies (2000). Natural History of Reptilian Development: Constraints on the Evolution of Viviparity. BioScience. 50 (3): 227—238. doi:10.1641/0006-3568(2000)050[0227:NHORDC]2.3.CO;2.
19. ↑ Ji, Q; Ji, SA; Cheng, YN та ін. (December 2004). "(December 2004). "Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell (PDF). Nature. 432 (7017): 572. doi:10.1038/432572a. PMID 15577900.
20. ↑ Oliveira, C.E.M.; Santucci, R.M.; Andrade, M.B.; Fulfaro, V.J.; Basílo, J.A.F.; Benton, M.J. (2011). Crocodylomorph eggs and eggshells from the Adamantina Formation (Bauru Group), Upper Cretaceous of Brazil. Palaeontology. 54 (2): 309—321. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.01028.x.
21. ↑ Herrera, Yanina; Fernández, Marta S.; Lamas, Susana G.; Campos, Lisandro; Talevi, Marianella; Gasparini, Zulma (1 лютого 2017). Morphology of the sacral region and reproductive strategies of Metriorhynchidae: a counter-inductive approach. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 106 (4): 247—255. doi:10.1017/S1755691016000165. ISSN 1755-6910.
22. ↑ Liu, Jun; Organ, Chris L.; Benton, Michael J.; Brandley, Matthew C.; Aitchison, Jonathan C. (14 лютого 2017). Live birth in an archosauromorph reptile. Nature Communications (англ.). 8: 14445. Bibcode:2017NatCo...814445L. doi:10.1038/ncomms14445. ISSN 2041-1723. PMC 5316873. PMID 28195584.
23. ↑ Mark P. Witton (2013), Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy, Princeton University Press, ISBN 978-0-691-15061-1
24. ↑ Avanzini, M.; Dalla; Mietto, P; Piubelli, D; Preto, N; Rigo, M; Roghi, G (2007). A vertebrate nesting site in northeastern Italy reveals unexpectedly complex behavior for late Carnian reptiles (PDF). PALAIOS. 22 (5): 465—475. Bibcode:2007Palai..22..465A. doi:10.2110/palo.2005.p05-137r.
25. ↑ Tanaka, Kohei (2015). Eggshell Porosity Provides Insight on Evolution of Nesting in Dinosaurs. PLOS ONE. 10 (11): e0142829. Bibcode:2015PLoSO..1042829T. doi:10.1371/journal.pone.0142829. PMC 4659668. PMID 26605799.