Eosit hipotezi

Eosit hipotezi, ökaryotik hücrenin kökenini belirlemeye yönelik ilgiden dolayı ortaya çıktıktan sonra büyük ilgi gördü. Bu hipotez, esas olarak, Carl Woese tarafından 1977'de tanıtılan üç üst alemli sistemle çelişmektedir. Eosit hipotezini destekleyen ek kanıtlar 1980'lerde yayınlandı, ancak oldukça açık kanıtlara karşın, destek üç üst alemli yararına azaldı.^[1][3]

Genomikteki gelişmelerle birlikte, eosit hipotezi 2000'lerin ortalarından bu yana bir canlanma yaşadı. Daha çok arke genomu dizilendikçe, çeşitli arke şubeleriden ökaryotik özellikleri kodlayan çok sayıda gen keşfedildi ve bunlar görünüşe göre eosit hipotezine destek sağlar. Proteomik temelli araştırmalar, ökaryot ve arke soyları arasındaki yapısal homolojiyi karşılaştırmak için yaygın bir temizlik proteini olan uzama faktörü 1-a (eEF-1) kullanımına ilişkin destekleyici veriler de bulmuştur.^[4] Ayrıca, diğer proteinler, hem ökaryotlarda hem de arkelerde bulunan ısı şoku proteinlerinde homolog yapılara sahip proteomik yoluyla dizilenmiştir. Bu ısı şoku proteinlerinin yapısı, proteinlerin üç boyutlu yapısını bulmak için X-ışını kristalografisi ile tanımlandı.^[5] Bununla birlikte, ökaryot ısı şoku proteini T kompleksinin bir parçası olduğu ve arkesel ısı şoku proteini moleküler bir şaperon olduğu için bu proteinlerin ayrı amaçları vardır.^[5] Bu, ökaryotlarda 70 kilodalton ısı şoku proteinleri ve gram negatif bakteriler arasında görülen dizi homolojisi ile ilgili bir sorun yaratır.^[6]

Ökaryotların Crenarchaeal kökenine ek olarak, bazı çalışmalar ökaryotların Thaumarchaeota'dan da türemiş olabileceğini öne sürdü.^{[1][7][8][9][10]} Thaumarchaeota, Crenarchaeota ve diğer arke gruplarını^[11] içeren bir üst şube -TACK- önerilmiştir, böylece bu üst şube ökaryotların kökeni ile ilgili olabilir. Ökaryotların çok sayıda proteini TACK üst şubesinin üyeleriyle paylaştığı ve bu karmaşık arkelerin bakterileri yutmak için ilkel fagositoz yeteneklerine sahip olabileceği görülmektedir.^[12]

Hidrotermal bacaların yakınında bulunan maddenin metagenomik analizinin bir sonucu olarak, başka bir üst şubenin -Asgard- ökaryotlar ile daha yakından ilişkili olduğu ve daha yakın zamanda TACK ile bir kardeş grup olduğu öne sürüldü. Asgard şubesi: Lokiarchaeota, Heimdallarchaeota (muhtemelen ökaryotlara en yakın akraba) ve diğerlerinden oluşur.^[13][14]

Eosit ağacının kökü, RNA dünyasında yer alabilir; yani kök organizma bir Ribosit (diğer adıyla Ribocell) olabilir. Hücresel DNA ve DNA işleme için bir "virüs dışı" senaryosu önerilmiştir: ör., genetik bilgiyi DNA'da saklamak, virüsler aracılığıyla gerçekleştirilen ve daha sonra iki kez Ribositlere devredilen, bir kez bakteriye ve bir kez de arkelere dönüştürülen bir yenilik olabilir.^[15][16]

Arkesel virüsler, bakteriyel fajlar kadar incelenmese de, dsDNA virüslerinin viral genomun arke genomlarına katılmasına yol açtığı düşünülmektedir.^[17] Genetik materyalin bir viral vektör aracılığıyla transdüksiyonu, ökaryot öncesi hücrelerde karmaşıklığın artmasına neden oldu.^[18] Tüm bu bulgular ilkede burada verilen eosit ağacını değiştirmez, ancak daha yüksek bir çözünürlüğünü inceler.

Ökaryotlar ile hem arkeler hem de bakteriler arasında bulunan benzerlikler nedeniyle, genetik çeşitliliğin ana kaynağının yatay gen aktarımı yoluyla olduğu düşünülmektedir.^[19] Yatay gen aktarımı, arke dizilerinin bakterilerde ve bakteri dizilerinin arkelerde bulunmasının nedenini açıklar. Bu, arke ve ökaryotlarda bulunan uzama etkenlerinin neden bu kadar benzer olduğunu açıklayabilir; şu anda eldeki veriler yatay gen aktarımı, dikey gen aktarımı ya da endosimbiyoz olarak gizlenmiştir ve gen dizisi benzerliğinin arkasında olabilir.^[6] Eosit hipotezi aynı zamanda endosimbiyoz kuramı nedeniyle de sıkıntılara sahiptir, arkeler zara bağlı organellerin oluşumu için bakterileri fagosite edebilir.^[20] Bu ata prokaryotların diğer prokaryotlarla ektosimbiyotik ilişkilere sahip olmaya başladıkları ve yavaş yavaş bu ortakyaşamları hücre zarı çıkıntıları yoluyla yuttukları düşünülmektedir.^[21]

Daha yeni veriler, uzama etkenlerinin analizi yoluyla ökaryotlar ve Crenarchaeota arasındaki ilişkiden yana kanıt sağlasa da, uzama etkenleriyle daha önceki deneyler, böyle bir ilişkiye karşı kanıt sağlamıştır.^[22] Hasegawa vd. ökaryotların ve arkebakterilerin arkebakteriler ve öbakterilerden bu 2 ağaç sisteminde açıklanandan daha yakından ilişkili olduğunu göstermek için bu uzama etkenlerini kullanır.^[22]

Rakip bir hipotez, prokaryotların termo-indirgeyici varsayım yoluyla virüslerden kaçmak için daha yüksek sıcaklıklarda gelişmeye doğru evrimleştiğidir, ancak bu ökaryotların ortaya çıkışını hesaba katmaz ve sadece prokaryotik kökenleri dikkate alır.^[23] Bununla birlikte, daha karmaşık bir kökenden karmaşıklığın azalması, kommensal bir ilişkinin oluştuğu indirgeyici evrimin temeli iken, termo-indirgeme varsayımında açıklanan bu azalma, karmaşık ön-ökaryotların daha güç bir ortama devinimini açıklamak için virüslerle asalak bir ilişki kullanır; okyanus tabanı hidrotermal bacaları.^[24]