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Coronavirus

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Orthocoronavirinae

Important}}}

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Page d’aide sur les redirections

« CoV » redirige ici. Pour les autres significations, voir COV.

Page d’aide sur l’homonymie

Cet article concerne les coronavirus en général. Pour le coronavirus découvert en 2019, voir SARS-CoV-2. Pour la maladie causée par celui-ci, voir Maladie à coronavirus 2019. Pour l'actualité, voir Pandémie de Covid-19.

Page d’aide sur l’homonymie

Pour le personnage de bande dessinée, voir Liste de personnages d'Astérix#Autres Romains.

Orthocoronavirinæ
Description de cette image, également commentée ci-après
Virions de SARS-CoV.
Classification
Domaine Riboviria
Règne Orthornavirae
Embranchement Pisuviricota
Classe Pisoniviricetes
Ordre Nidovirales
Sous-ordre Cornidovirineae
Famille Coronaviridae

Sous-famille

Orthocoronavirinæ
ICTV[1]

Genres de rang inférieur

SARS-CoV-2 3D virion

Les coronavirus (CoV) sont des virus qui constituent la sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae. Le nom « coronavirus », du latin signifiant « virus à couronne », est dû à l'apparence des virions sous un microscope électronique, avec une frange de grandes projections bulbeuses qui évoquent une couronne solaire[2].

Les coronavirus sont munis d'une enveloppe virale incluant une capside caractérisée par des protéines en forme de massue (appelées spicules). Ils ont un génome à ARN monocaténaire (c'est-à-dire à un seul brin), de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore), de 26 à 32 kilobases (ce qui en fait les plus grands génomes parmi les virus à ARN)[3]. Ils se classent parmi les Nidovirales, ordre de virus produisant un jeu imbriqué d'ARNm sous-génomiques lors de l'infection. Des spicules, une enveloppe, membrane et capside contribuent à la structure d'ensemble de tous les coronavirus. Ils peuvent muter et se recombiner[4].

Les chauves-souris et les oiseaux, en tant que vertébrés volants à sang chaud, seraient les hôtes idéaux pour les coronavirus assurant l'évolution et la dissémination du coronavirus[5]. Les coronavirus sont normalement spécifiques à un taxon animal comme hôte, mammifères ou oiseaux selon leur espèce ; mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Leur transmission interhumaine se produit principalement par contacts étroits via des aérosols respiratoires générées par les éternuements, la toux ou la phonation. Plus de 500 types de coronavirus ont été isolées chez la chauve-souris et il existerait plus de 5 000 types de coronavirus[6].

Sept principaux coronavirus sont généralement cités comme pouvant contaminer l'humain[7]. Un huitième a été identifié : le B814[8] (le premier coronavirus humain identifié), mais cette souche semble ne plus circuler.

Quatre coronavirus en circulation sont considérés comme sources d'infection bénignes : 229E, NL63, OC43 et HKU1. Ils seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants.

Plus récemment ont été identifiés trois types de coronavirus responsables de graves pneumopathies :

  1. Le SARS-CoV, agent pathogène du syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS) en 2002-2004 ;
  2. Le MERS-CoV, celui du syndrome respiratoire du Moyen-Orient à partir de 2012 ;
  3. Le SARS-CoV-2, celui de la maladie à coronavirus 2019 (Covid-19) apparue en Chine en 2019 et responsable d'une sévère pandémie depuis 2019.

Découverte, histoire

Illustration de la morphologie des coronavirus. Les péplomères, pointes virales en forme de massue ici colorées en rouge, créent l'apparence d'une couronne entourant le virion, lorsqu'ils sont vus au microscope électronique.

Les coronavirus existent probablement depuis au moins des centaines de millions d'années, mais du point de vue de l'épidémiologie et de l'histoire médicale et en tant que zoonose c'est au XXIe siècle qu'ils ont pris de l'importance : « cinq des sept coronavirus humains ont été isolés au cours de ce siècle. Et malheureusement, les trois derniers sont entrés dans notre vie avec les craintes liées à une épidémie, une pandémie ou à la mort »[9].

C'est en 1930 aux États-Unis que la première maladie due à un coronavirus est observée, chez des volailles. L'année suivante, un médecin décrit dans un article la maladie qui cause une détresse respiratoire chez la poule et une diminution de la ponte et de la qualité des œufs. En 1937, l'agent infectieux, le [[Coronavirus aviaire |virus de la bronchite infectieuse aviaire]] (IBV pour Infectious Bronchitis Virus) est isolé.

En 1946, un autre coronavirus est identifié, le Coronavirus de la gastro-entérite transmissible porcine (TGEV). Indépendamment, en 1949 à New York et 1951 à Londres, deux équipes découvrent le virus de l'hépatite murine chez une souris paralysée[10].

En 1965, le premier coronavirus infectant l'être humain (la souche B814) est découvert. Et rapidement, d'autres suivent : 229E en 1966 et OC43 en 1967[11], qui sont la cause de rhumes plus ou moins graves selon les personnes. L'année suivante, ils sont observés au microscope électronique par June Almeida et David Tyrrell qui mettent en évidence leur structure en couronne[12]. La relation est faite entre tous ces virus, et le terme de « coronavirus » est pour la première fois utilisé dans la revue Nature en 1968[2],[10].

Épidémie du XXIe siècle

Pandémie de Coronavirus

Le dernier coronavirus humain (ou récemment humanisé, très probablement à partir d'une ou plusieurs souches portées par des chauves-souris) semble avoir émergé à Wuhan en Chine en 2019 : le SARS-CoV-2. La maladie qu'il cause (Covid-19) a provoqué en quelques mois la première grande pandémie à coronavirus, caractérisée par un R0 élevé (2,3 en moyenne d'après les estimations disponibles en , mais qui semble pouvoir atteindre 5,7) ; avec un taux de létalité de 6,3 (très variable selon les âges et les contextes, pouvant parfois dépasser 15%)[9].

Pandémie de Coronavirus
Pandémie Date Cas confirmés Décès Guérisons Sous-type impliqué
Épidémie de SRAS de 2002-2004 2002-2004 8 096 774 - Sars-Cov (SRAS)
Coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient 2012-2014 361 107 - MERS-CoV
Pandémie de Covid-19 (En cours) 2019-2021 + 250 847 494 ()[13] + 5 064 350 ()[13] + 220 905 435 ()[13] SARS-CoV-2 (Covid-19)

Données de la pandémie de Sars-CoV-2 (depuis 2019)

 voir • disc. • mod. 

Données de la pandémie de Covid-19 par pays et territoire[14]
au 26 décembre 2024
Lieux Confirmés Décès Morts par
million hab. 		Population
Monde[note 1] 777 025 779 7 078 473 886 8 021 407 170
Drapeau de l’Union européenne Union européenne[note 2] 186 318 205 1 266 374 2 822 449 113 453
Drapeau des États-Unis États-Unis 103 436 829 1 209 547 3 541 341 534 041
Drapeau de la République populaire de Chine Chine[note 3] 99 381 370 122 388 85 1 425 179 562
Drapeau de l'Inde Inde 45 044 521 533 658 374 1 425 423 212
Drapeau de la France France 39 008 711 168 122 2 615 66 277 412
Drapeau de l'Allemagne Allemagne 38 437 756 174 979 2 080 84 086 228
Drapeau du Brésil Brésil 37 511 921 702 116 3 338 210 306 411
Drapeau de la Corée du Sud Corée du Sud 34 571 873 35 934 693 51 782 514
Drapeau du Japon Japon 33 803 572 74 694 597 124 997 586
Drapeau de l'Italie Italie 26 826 486 197 542 3 313 59 619 106
Drapeau du Royaume-Uni Royaume-Uni 25 019 756 232 112 3 404 68 179 315
Drapeau de la Russie Russie 24 738 306 403 875 2 774 145 579 890
Drapeau de la Turquie Turquie 17 004 712 101 419 1 164 87 058 470
Drapeau de l'Espagne Espagne 13 980 340 121 852 2 547 47 828 386
Drapeau de l'Australie Australie 11 861 161 25 236 963 26 200 987
Drapeau de la République socialiste du Viêt Nam Viêt Nam 11 624 000 43 206 433 99 680 656
Drapeau de l'Argentine Argentine 10 110 138 130 721 2 878 45 407 904
Drapeau de Taïwan Taïwan 9 970 937 17 672 739 23 420 107
Drapeau des Pays-Bas Pays-Bas[note 4] 8 640 446 22 986 1 283 17 904 422
Drapeau de l'Iran Iran 7 627 863 146 837 1 640 89 524 247
Drapeau du Mexique Mexique 7 622 467 334 810 2 603 128 613 113
Drapeau de l'Indonésie Indonésie 6 829 949 162 059 581 278 830 529
Drapeau de la Pologne Pologne 6 766 496 120 962 3 151 38 385 734
Drapeau de la Colombie Colombie 6 394 609 142 727 2 758 51 737 944
Drapeau de l'Autriche Autriche 6 082 991 22 534 2 485 9 064 679
Drapeau de la Grèce Grèce 5 745 103 39 799 3 822 10 412 481
Drapeau du Portugal Portugal 5 670 137 29 071 2 790 10 417 075
Drapeau de l'Ukraine Ukraine 5 541 377 109 925 2 677 41 048 767
Drapeau du Chili Chili 5 407 797 64 497 3 298 19 553 032
Drapeau de la Malaisie Malaisie 5 325 669 37 351 1 076 34 695 494
Drapeau de la Belgique Belgique 4 892 342 34 339 2 949 11 641 813
Drapeau d’Israël Israël 4 841 558 12 707 1 395 9 103 144
Drapeau de la Tchéquie Tchéquie 4 822 554 43 758 4 099 10 673 216
Drapeau du Canada Canada 4 819 055 55 282 1 424 38 821 260
Drapeau de la Thaïlande Thaïlande 4 806 280 34 741 484 71 735 320
Drapeau du Pérou Pérou 4 528 708 220 994 6 601 33 475 435
Drapeau de la Suisse Suisse 4 473 404 14 170 1 611 8 792 180
Drapeau des Philippines Philippines 4 173 631 66 864 586 113 964 342
Drapeau d'Afrique du Sud Afrique du Sud 4 072 837 102 595 1 644 62 378 419
Drapeau de la Roumanie Roumanie 3 567 265 68 945 3 597 19 166 776
Drapeau du Danemark Danemark[note 5] 3 444 552 10 012 1 696 5 902 898
Drapeau de Singapour Singapour 3 006 155 2 024 358 5 649 886
Drapeau de Hong Kong Hong Kong 2 876 106 13 466 1 798 7 465 914
Drapeau de la Suède Suède 2 768 898 28 259 2 694 10 487 333
Drapeau de la Nouvelle-Zélande Nouvelle-Zélande 2 660 355 4 483 873 5 131 733
Drapeau de la Serbie Serbie 2 583 470 18 057 2 658 6 791 218
Drapeau de l'Irak Irak 2 465 545 25 375 575 44 070 556
Drapeau de la Hongrie Hongrie 2 237 196 49 113 5 071 9 684 306
Drapeau du Bangladesh Bangladesh 2 051 516 29 499 174 169 384 890
Drapeau de la Slovaquie Slovaquie 1 885 292 21 262 3 884 5 473 194
Drapeau de la Géorgie Géorgie 1 864 383 17 151 4 519 3 794 783
Drapeau de l'Irlande Irlande 1 751 577 9 909 1 939 5 110 013
Drapeau de la Jordanie Jordanie 1 746 997 14 122 1 254 11 256 268
Drapeau du Pakistan Pakistan 1 580 631 30 656 125 243 700 667
Drapeau de la Norvège Norvège 1 529 801 5 732 1 050 5 456 795
Drapeau du Kazakhstan Kazakhstan 1 504 370 19 072 951 20 034 612
Drapeau de la Finlande Finlande 1 499 712 11 466 2 058 5 569 299
Drapeau de la Lituanie Lituanie 1 417 828 9 862 3 500 2 816 922
Drapeau de la Slovénie Slovénie 1 360 799 9 914 4 686 2 115 230
Drapeau de la Croatie Croatie 1 352 244 18 781 4 806 3 907 031
Drapeau de la Bulgarie Bulgarie 1 338 863 38 770 5 679 6 825 863
Drapeau du Maroc Maroc 1 279 115 16 305 436 37 329 069
Drapeau du Guatemala Guatemala 1 250 394 20 203 1 131 17 847 877
Drapeau du Liban Liban 1 239 904 10 947 1 905 5 744 494
Drapeau du Costa Rica Costa Rica 1 235 806 9 374 1 844 5 081 765
Drapeau de la Bolivie Bolivie 1 212 156 22 387 1 853 12 077 155
Drapeau de la Tunisie Tunisie 1 153 361 29 423 2 427 12 119 336
Drapeau de Cuba Cuba 1 113 662 8 530 771 11 059 821
Drapeau de l'Équateur Équateur 1 078 897 36 055 2 022 17 823 900
Drapeau des Émirats arabes unis Émirats arabes unis 1 067 030 2 349 229 10 242 085
Drapeau du Panama Panama 1 044 987 8 756 1 989 4 400 772
Drapeau de l'Uruguay Uruguay 1 042 301 7 691 2 268 3 390 913
Drapeau de la Mongolie Mongolie 1 011 489 2 136 630 3 386 015
Drapeau du Népal Népal 1 003 450 12 031 404 29 715 434
Drapeau de la Biélorussie Biélorussie 994 045 7 118 775 9 173 241
Drapeau de la Lettonie Lettonie 977 765 7 475 3 973 1 881 058
Drapeau de Chypre du Nord Chypre du Nord — — — 382 836
Drapeau de l'Arabie saoudite Arabie saoudite 841 469 9 646 299 32 175 352
Drapeau de l'Azerbaïdjan Azerbaïdjan 836 492 10 353 1 005 10 295 307
Drapeau du Paraguay Paraguay 735 759 19 880 2 940 6 760 461
Drapeau de Chypre Chypre 709 396 1 497 1 591 1 331 376
Drapeau de la Palestine Palestine (État) 703 228 5 708 1 075 5 305 274
Drapeau de Bahreïn Bahreïn 696 614 1 536 1 001 1 533 459
Drapeau du Sri Lanka Sri Lanka 672 812 16 907 740 22 834 964
Drapeau du Koweït Koweït 667 290 2 570 559 4 589 514
Drapeau de la République dominicaine République dominicaine 661 103 4 384 390 11 230 734
Drapeau de la Moldavie Moldavie 650 808 12 283 4 040 3 039 987
Drapeau de la Birmanie Birmanie 643 238 19 494 362 53 756 790
Drapeau de l'Estonie Estonie 613 303 2 998 2 220 1 350 092
Drapeau du Venezuela Venezuela 552 695 5 856 207 28 213 016
Drapeau de l'Égypte Égypte 516 023 24 830 220 112 618 251
Drapeau du Qatar Qatar 514 524 690 238 2 892 465
Drapeau de la Libye Libye 507 269 6 437 891 7 223 804
Drapeau de l'Éthiopie Éthiopie 501 258 7 574 60 125 384 285
Drapeau de La Réunion La Réunion 494 595 921 1 056 871 542
Drapeau du Honduras Honduras 472 911 11 114 1 062 10 463 881
Drapeau de l'Arménie Arménie 453 040 8 779 3 047 2 880 883
Drapeau de la Bosnie-Herzégovine Bosnie-Herzégovine 404 053 16 404 5 118 3 204 805
Drapeau d'Oman Oman 399 449 4 628 978 4 730 227
Drapeau du Luxembourg Luxembourg 396 576 1 000 1 530 653 316
Drapeau de la Macédoine du Nord Macédoine du Nord 352 060 9 990 5 428 1 840 236
Drapeau de la Zambie Zambie 349 892 4 078 202 20 152 934
Drapeau du Brunei Brunei 349 830 182 399 455 374
Drapeau du Kenya Kenya 344 113 5 689 104 54 252 456
Drapeau de l'Albanie Albanie 337 196 3 608 1 275 2 827 615
Drapeau du Botswana Botswana 330 696 2 801 1 148 2 439 895
Drapeau de Maurice Maurice 329 294 1 074 841 1 276 134
Drapeau du Kosovo Kosovo 274 279 3 212 1 869 1 717 950
Drapeau de l'Algérie Algérie 272 175 6 881 151 45 477 391
Drapeau du Nigeria Nigeria 267 189 3 155 14 223 150 906
Drapeau du Zimbabwe Zimbabwe 266 396 5 740 357 16 069 061
Drapeau du Monténégro Monténégro 251 280 2 654 4 317 614 650
Drapeau de l'Afghanistan Afghanistan 235 214 7 998 197 40 578 846
Drapeau du Mozambique Mozambique 233 845 2 252 68 32 656 240
Drapeau de la Martinique Martinique 230 354 1 104 3 159 349 461
Drapeau du Laos Laos 219 060 671 88 7 559 007
Drapeau de l'Islande Islande 210 722 186 489 380 368
Drapeau de la Guadeloupe Guadeloupe 203 235 1 021 2 653 384 703
Drapeau du Salvador Salvador 201 965 4 230 673 6 280 316
Drapeau de Trinité-et-Tobago Trinité-et-Tobago 191 496 4 390 2 934 1 495 922
Drapeau des Maldives Maldives 186 694 316 602 524 116
Drapeau de l'Ouzbékistan Ouzbékistan 175 082 1 016 29 34 938 955
Drapeau de la Namibie Namibie 172 556 4 110 1 422 2 889 668
Drapeau du Ghana Ghana 172 324 1 463 44 33 149 151
Drapeau de l'Ouganda Ouganda 172 159 3 632 76 47 312 718
Drapeau de la Jamaïque Jamaïque 157 343 3 619 1 274 2 839 151
Drapeau du Cambodge Cambodge 139 325 3 056 177 17 201 717
Drapeau du Rwanda Rwanda 133 266 1 468 107 13 651 026
Drapeau du Cameroun Cameroun 125 279 1 974 71 27 632 771
Drapeau de Malte Malte 123 577 1 167 2 209 528 194
Drapeau de la Barbade Barbade 108 836 593 2 100 282 324
Drapeau de l'Angola Angola 107 487 1 937 54 35 635 028
Drapeau de la république démocratique du Congo République démocratique du Congo 100 984 1 474 14 102 396 974
Drapeau de la Guyane Guyane 98 041 413 1 384 298 319
Drapeau du Sénégal Sénégal 89 316 1 972 111 17 651 099
Drapeau du Malawi Malawi 89 168 2 686 130 20 568 731
Drapeau du Kirghizistan Kirghizistan 88 953 1 024 147 6 955 792
Drapeau de la Côte d'Ivoire Côte d'Ivoire 88 455 835 27 30 395 003
Drapeau du Suriname Suriname 82 504 1 406 2 256 623 173
Drapeaux de la Nouvelle-Calédonie Nouvelle-Calédonie 80 203 314 1 093 287 131
Drapeau de la Polynésie française Polynésie française 79 451 650 2 318 280 389
Drapeau de l'Eswatini Eswatini 75 356 1 427 1 170 1 218 921
Drapeau du Guyana Guyana 74 492 1 302 1 584 821 636
Drapeau du Belize Belize 71 430 688 1 708 402 741
Drapeau des Fidji Fidji 69 047 885 962 919 428
Drapeau de Madagascar Madagascar 68 582 1 428 46 30 437 263
Drapeau de Jersey Jersey 66 391 161 1 555 103 493
Drapeau du Cap-Vert Cap-Vert 64 474 417 802 519 750
Drapeau du Soudan Soudan 63 993 5 046 102 49 383 343
Drapeau de la Mauritanie Mauritanie 63 879 997 204 4 875 645
Drapeau du Bhoutan Bhoutan 62 697 21 26 780 920
Drapeau de la Syrie Syrie 57 423 3 163 140 22 462 170
Drapeau du Burundi Burundi 54 569 15 1 13 321 101
Drapeau de Guam Guam 52 287 419 2 536 165 193
Drapeau des Seychelles Seychelles 51 892 172 1 370 125 532
Drapeau du Gabon Gabon 49 056 307 126 2 430 752
Drapeau d'Andorre Andorre 48 015 159 1 994 79 722
Drapeau de la Papouasie-Nouvelle-Guinée Papouasie-Nouvelle-Guinée 46 864 670 65 10 203 176
Drapeau de Curaçao Curaçao 45 883 305 1 645 185 351
Drapeau d'Aruba Aruba 44 224 292 2 708 107 792
Drapeau de la Tanzanie Tanzanie 43 312 846 13 64 711 821
Drapeau de Mayotte Mayotte 42 027 187 612 305 278
Drapeau du Togo Togo 39 537 290 31 9 089 742
Drapeau des Bahamas Bahamas 39 127 849 2 135 397 544
Drapeau de la Guinée Guinée 38 582 468 33 14 055 137
Drapeau de l'île de Man Île de Man 38 008 116 1 378 84 144
Drapeau du Lesotho Lesotho 36 138 709 310 2 286 112
Drapeau de Guernesey Bailliage de Guernesey 35 326 67 1 051 63 748
Drapeau d'Haïti Haïti 34 690 860 74 11 503 604
Drapeau des Îles Féroé Îles Féroé 34 658 28 518 54 039
Drapeau du Mali Mali 33 180 743 32 23 072 639
Drapeau des États fédérés de Micronésie États fédérés de Micronésie 31 765 65 579 112 124
Drapeau des îles Caïmans Îles Caïmans 31 472 37 516 71 609
Drapeau de Sainte-Lucie Sainte-Lucie 30 231 410 2 293 178 794
Drapeau du Bénin Bénin 28 036 163 11 13 759 507
Drapeau de la Somalie Somalie 27 334 1 361 76 17 801 893
Drapeau des Îles Salomon Îles Salomon 25 954 199 254 781 075
Drapeau de Saint-Marin Saint-Marin 25 292 126 3 693 34 113
Drapeau de la république du Congo République du Congo 25 234 389 64 6 035 107
Drapeau du Timor oriental Timor oriental 23 460 138 100 1 369 299
Drapeau du Burkina Faso Burkina Faso 22 160 400 17 22 509 037
Drapeau du Liechtenstein Liechtenstein 21 611 89 2 262 39 336
Drapeau de Gibraltar Gibraltar 20 550 113 3 002 37 631
Drapeau de Grenade Grenade 19 693 238 2 035 116 928
Drapeau des Bermudes Bermudes 18 860 165 2 547 64 772
Drapeau du Soudan du Sud Soudan du Sud 18 855 147 13 11 021 175
Drapeau du Tadjikistan Tadjikistan 17 786 125 12 10 182 229
Drapeau de Monaco Monaco 17 181 67 1 720 38 949
Drapeau de la Guinée équatoriale Guinée équatoriale 17 130 183 101 1 803 550
Drapeau des Samoa Samoa 17 057 31 144 215 269
Drapeau des Tonga Tonga 16 992 13 123 105 053
Drapeau des Îles Marshall Îles Marshall 16 297 17 424 40 094
Drapeau du Nicaragua Nicaragua 16 196 245 36 6 730 661
Drapeau de la Dominique Dominique 16 047 74 1 106 66 850
Drapeau de Djibouti Djibouti 15 690 189 166 1 137 100
Drapeau de la République centrafricaine République centrafricaine 15 443 113 22 5 098 038
Drapeau des Îles Mariannes du Nord Îles Mariannes du Nord 14 985 41 889 46 101
Drapeau de la Gambie Gambie 12 627 372 141 2 636 473
Drapeau de la Martinique Martinique 12 324 46 1 591 28 898
Drapeau du Vanuatu Vanuatu 12 019 14 44 313 062
Drapeau du Groenland Groenland 11 971 21 374 56 014
Drapeau du Yémen Yémen 11 945 2 159 56 38 222 880
Drapeau des Pays-Bas caribéens Pays-Bas caribéens 11 922 41 1 430 28 654
Drapeau de Saint-Martin Saint-Martin (royaume des Pays-Bas) 11 051 92 2 182 42 163
Drapeau de l'Érythrée Érythrée 10 189 103 30 3 409 452
Drapeau de Saint-Vincent-et-les-Grenadines Saint-Vincent-et-les-Grenadines 9 674 124 1 214 102 062
Drapeau de la Guinée-Bissau Guinée-Bissau 9 614 177 84 2 105 537
Drapeau du Niger Niger 9 528 315 12 25 311 977
Drapeau des Comores Comores 9 109 161 193 834 192
Drapeau d'Antigua-et-Barbuda Antigua-et-Barbuda 9 106 146 1 572 92 851
Drapeau des Samoa américaines Samoa américaines 8 359 34 702 48 365
Drapeau du Libéria Liberia 8 090 294 54 5 373 296
Drapeau de Sierra Leone Sierra Leone 7 985 126 15 8 276 808
Drapeau du Tchad Tchad 7 702 194 10 18 455 319
Drapeau des Îles Vierges britanniques Îles Vierges britanniques 7 643 64 1 669 38 344
Drapeau des Îles Cook Îles Cook 7 375 2 135 14 747
Drapeau des Îles Turques-et-Caïques Îles Turques-et-Caïques 6 833 40 872 45 869
Drapeau de Sao Tomé-et-Principe Sao Tomé-et-Principe 6 771 80 353 226 313
Drapeau de Saint-Christophe-et-Niévès Saint-Christophe-et-Niévès 6 607 46 984 46 731
Drapeau des Palaos Palaos 6 372 10 562 17 784
Drapeau de Saint-Barthélemy Saint-Barthélemy (Antilles françaises) 5 507 5 456 10 948
Drapeau de Nauru Nauru 5 393 1 84 11 821
Drapeau des Kiribati Kiribati 5 085 24 183 130 481
Drapeau d'Anguilla Anguilla 3 904 12 844 14 202
Drapeau de Wallis-et-Futuna Wallis-et-Futuna 3 760 9 782 11 501
Drapeau de Macao Macao 3 514 121 174 704 359
Drapeau de Saint-Pierre-et-Miquelon Saint-Pierre-et-Miquelon 3 426 2 347 5 760
Drapeau des Tuvalu Tuvalu 2 943 1 99 10 012
Drapeau de Sainte-Hélène, Ascension et Tristan da Cunha Sainte-Hélène, Ascension et Tristan da Cunha 2 166 0 0 5 369
Drapeau des Îles Malouines Îles Malouines 1 923 0 0 3 515
Drapeau de Montserrat Montserrat (Antilles) 1 403 8 1 787 4 476
Drapeau de Niue Niue 1 092 0 0 1 844
Drapeau des Tokelau Tokelau 80 0 0 2 312
Drapeau du Vatican Vatican 26 0 0 513
Drapeau des Îles Pitcairn Îles Pitcairn 4 0 0 47
Drapeau du Sahara occidental Sahara occidental — — — 568 746
Drapeau de la Corée du Nord Corée du Nord 0 0 0 26 328 842
Drapeau du Turkménistan Turkménistan 0 0 0 7 230 198
  1. ↑ Les pays qui ne fournissent pas d'informations pour une colonne donnée ne sont pas comptés dans le total mondial de la colonne en question.
  2. ↑ Les données des États membres de l'Union européenne figurent individuellement, et font l'objet de sous-totaux pour information. Elles ne sont pas comptées deux fois dans les totaux mondiaux.
  3. ↑ N'inclut pas les régions administratives spéciales (Hong Kong et Macao) ni Taïwan.
  4. ↑ Concerne le pays constitutif.
  5. ↑ Concerne le pays constitutif.


Caractérisation

La taxonomie de ces nouveaux virus fait d'abord débat, pour finalement aboutir en 1975 à la création d'une nouvelle famille (Coronaviridae) et d'une nouvelle sous-famille (Orthocoronavirinae) par l'International Committee on Taxonomy of Viruses[10].

Dénomination

Le terme coronavirus (du latin corona et virus, littéralement « virus à couronne »[15]) provient de l'apparence des virions au microscope électronique, caractérisée par une frange de grandes protubérances entourant l'enveloppe avec l'apparence d'une couronne, par analogie avec la couronne solaire[2].

Hôtes du virus

Les hôtes idéaux des coronavirus, en tant que vertébrés volants à sang chaud, sont les chauves-souris (pour les Alphacoronavirus et les Betacoronavirus) et les oiseaux (pour les Gammacoronavirus et les Deltacoronavirus). Ces espèces-réservoir assurent l'évolution et la dissémination des coronavirus[5]. Chez d'autres espèces, les symptômes varient (maladies des voies respiratoires supérieures chez la poule, diarrhée chez la vache ou le porc, des voies digestives chez le chat et le chien, etc.). Parfois, aucun symptôme n'est associé à leur présence (ex. : coronavirus du béluga).

L'être humain abrite naturellement quatre types de coronavirus bénins, qui provoquent des infections des voies respiratoires, comme le rhume, et plus rarement affectent les systèmes gastro-intestinaux, cardiaques et nerveux[16].

Les groupes de coronavirus ont normalement un hôte animal spécifique (mammifères ou oiseaux[17]) mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Ce sont de telles mutations qui ont probablement conduit à l'apparition de souches causant de graves infections chez l'homme (SRAS, MERS et Covid-19).

Tropisme

On a longtemps pensé que les coronavirus avaient un tropisme uniquement respiratoire ou gastrointestinal (traduit par des pneumonies et entérocolites dans les cas graves), mais un nombre croissant d'études montrent un tropisme bien plus large, cardiovasculaire notamment, et neurologique également (dès les années 1980, on a montré que plusieurs coronavirus, dont en dernier cas le SARS-CoV-2 sont clairement aussi neuroinvasifs et neurotropes[18],[19],[20], au point que cette diversité de tropismes et de symptômes font des coronavirus (murins notamment, regroupées sous le sigle de MHV) un modèle animal pour l'étude de maladies humaines aussi variées que la sclérose en plaques, l’hépatite virale ou la pneumonie (S. R. Weiss et al. 2011). Le MHV pénètre le Système nerveux central (SNC) via les neurones du nerf olfactif, et peut causer une encéphalite aiguë ou une maladie démyélinisante chronique s'il y persiste (il peut aussi se propager jusqu’à la moelle épinière)[19],[21].

Recherches

En 2002, l’apparition du Sars-CoV, un virus responsable d'une maladie infectieuse des poumons, pousse l’Union européenne à lancer plusieurs programmes afin de ne pas être prise au dépourvu en cas de nouvelles émergences. Dès 2004, l’équipe de Bruno Canard, directeur de recherche CNRS à Aix-Marseille, spécialiste des coronavirus, grâce aux réseaux collaboratifs européens, affiche des résultats prometteurs. « Nous avions eu cette idée qui s’est révélée fructueuse : les virus ont une capacité énorme à être différents, variés, avec de larges familles. Nous les avons donc étudiés tous en même temps, afin d’en avoir un modèle type qui nous permettrait, en cas de menace d’un virus inconnu, d’en trouver un proche, d’où nous pourrions extraire des données scientifiques[22]. »

Mais dès 2006, l’intérêt des politiques pour le Sars-CoV disparaît. La crise financière de 2008 accélère le désengagement de l’Europe et de la France pour la recherche, les stratégies de recherche fondamentale perdent leurs financements. Aussi, en 2015, Bruno Canard dénonce le désengagement européen et français dans le secteur des sciences et adresse avec ses collègues belges et hollandais, des lettres d’intention à la Commission européenne expliquant qu’il existe neuf familles de virus pour lesquelles une émergence est possible. « Le premier sur la liste était le flavivirus, explique-t-il. Le second, le coronavirus. Un an plus tard, apparaissait Zika, un flavivirus ». Or, la Commission européenne ne donnera jamais de réponse. Et en 2020 surgit le Sars-CoV-2, un coronavirus[22] engendrant la Covid-19.

Biologie

Morphologie

Morphologie d'un coronavirus.

Ce virus enveloppé est constitué d'une enveloppe virale entourant une capside hélicoïdale qui contient le brin d'ARN. La taille du génome de ces virus varie d'environ 26 à 32 kilobases, valeurs parmi les plus élevées chez les virus à ARN.

Les coronavirus ont en commun des protéines désignées par une lettre indiquant leur localisation : S (protubérances), E (enveloppe), M (membrane) et N (nucléocapside). Certains, notamment ceux du sous-groupe A du genre Betacoronavirus, ont une protéine HE (hémagglutinine estérase (en)) caractéristique. Le coronavirus du SRAS présente en outre sur la protéine S un site de liaison spécifique à l'enzyme de conversion de l'angiotensine 2[23] qui lui sert de point d'entrée dans la cellule hôte.

La taille physique du virion est classiquement donnée comme étant de 120 à 160 nm[24] ou comme étant de l'ordre de 125 nm[25]. Toutefois le SARS-CoV-2, responsable de la Covid-19 a été annoncé plus récemment comme mesurant approximativement de 60 à 140 nm, et comme étant de forme elliptique avec de nombreuses variations[26].

Génome

Génome et protéines du SRAS-CoV

Tous les CoV ont un génome d'ARN non-segmentés (simple brin) organisé de la même manière : les deux tiers environ du génome contiennent deux grands « cadres de lecture ouverts » et se chevauchant (dits ORF1a et ORF1b). Ces deux cadres sont traduits en « polyprotéines réplicase » pp1a et pp1ab. « Ces polyprotéines sont ensuite traitées pour générer 16 protéines non structurales, désignées nsp1 ~ 16. La partie restante du génome contient des ORF pour les protéines structurales, y compris la pointe (S), l'enveloppe (E), la membrane (M) et la nucléoprotéine (N). Un certain nombre de protéines accessoires spécifiques à la lignée sont également codées par différentes lignées de CoV »[3],[27],[28],[29].

Réplication

Réplication du virus à couronne.

Elle se fait en six étapes successives (voir illustration) :

  1. Grâce à leur protéine S, les coronavirus se lient aux molécules cellulaires de surface telles que les métalloprotéinases. Les virus dotés en plus de la protéine HE (hémagglutinine-estérase) dans leur enveloppe peuvent aussi se lier à l'acide N-acétylneuraminique qui sert de corécepteur (lui-même initiateur de l'entrée d'un pathogène dans une cellule hôte). On ne sait pas clairement si les virus entrent dans la cellule hôte par fusion des membranes virales et cellulaires, ou par une internalisation à récepteur. Quel qu’en soit le mécanisme, le brin d'ARN est inséré dans la cellule, et la capside (la coque) est abandonnée ;
  2. Les coronavirus sont munis d'un seul génome ARN à brin positif, à présent sur place dans le cytoplasme. Le génome de l'ARN du coronavirus a une coiffe méthylée 5' et une queue polyadénylée 3', ce qui permet à l'ARN de se fixer aux ribosomes pour la traduction. Les ribosomes de la cellule décodent l'ARN viral, produisant les protéines qui y sont codées ;
  3. D'abord l'ARN positif du virus est transcrit en protéine pour former une ARN polymérase propre (une ARN polymérase ARN-dépendante). La réplicase est la première protéine fabriquée ; une fois le gène codant la réplicase traduit par le ribosome de la cellule hôte, la traduction est arrêtée par un codon stop. Cette réplicase virale ne reconnaît et produit que l'ARN viral, et permet au génome viral d'être transcrit en nouvelles copies d'ARN, à l'aide de la machinerie de la cellule hôte. Se servant du brin positif comme modèle, cet enzyme assemble le brin négatif ;
  4. Par la suite, ce brin négatif sert lui-même de modèle pour transcrire de petits ARN sous-génomiques, qui sont utilisés pour fabriquer toutes les autres protéines. C'est ce qu'on appelle une transcription imbriquée. Ce processus est une forme d'économie génétique, permettant au virus de coder le plus grand nombre de gènes dans un petit nombre de nucléotides ;
    le génome du brin négatif est traduit par le ribosome de la cellule hôte, et une longue polyprotéine est formée, où toutes les protéines virales sont attachées. Les coronavirus ont une protéine non structurale — une protéase — qui est capable de cliver la polyprotéine.
    Par ailleurs, ce brin négatif joue un rôle dans la réplication de nouveaux génomes ARN à brin positif.
    Le cytoplasme de la cellule hôte se remplit de protéines et d'ARN viraux ;
  5. (a) La protéine N aide à lier l'ARN génomique pour réaliser l’encapsidation du génome virale dans une enveloppe protectrice nommée capside[30] ; la protéine M s'intègre à la membrane du réticulum endoplasmique, côté capside ; et des protéines HE et S traversent la membrane du réticulum endoplasmique, via la protéine de translocation, et se positionnent du côté opposé ;
    (b) avec la liaison entre la capside et les protéines M, la membrane du réticulum s'invagine, et bourgeonne. La capside (la coque) assemblée dotée d'ARN hélicoïdal se retrouve alors à l'intérieur du réticulum endoplasmique, ayant capturé à son profit la membrane de ce dernier, qui porte à présent à son extérieur les protéines HE et S ;
  6. Cette progéniture virale est ensuite (a) encapsulée et transportée par des vésicules golgiennes vers la membrane cellulaire, (b) pour être enfin externalisée (par exocytose) hors de la cellule.

Infection à coronavirus

Types d'infection

Sept types de coronavirus infectent couramment l'homme[31], dont trois causent des infections graves.

Infections bénignes

Les quatre premiers types connus sont sans gravité : les coronavirus humains 229E, NL63, OC43 et HKU1, inconnus chez la chauve-souris. Ils causent des rhumes avec fièvre et des maux de gorge dus à des végétations adénoïdes gonflées, principalement en hiver et au début du printemps[32].

Les coronavirus seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants[33].

Infections graves

Transmission et cycle de vie du SRAS-CoV-2 causant COVID-19.

Trois types de coronavirus qui ne se trouvent pas naturellement chez l'homme mais chez des mammifères ont été découverts plus récemment et ont été à l'origine d'infections graves des poumons (pneumopathie virale) :

Selon le virus en cause, les formes graves de la maladie ont leurs particularités. Par exemple, la diarrhée était très fréquente dans le SRAS mais rare dans la maladie à coronavirus 2019.

Comparaison des infections graves

Trois principales sources sont utilisées : l'Institut Pasteur, l'OMS et les CDC américains[35].

Syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS)[36],[37] Syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS)[38],[39],[40] Maladie à coronavirus 2019 (COVID-19)
Agent pathogène MERS-CoV SARS-CoV SARS-CoV-2
Année d'apparition 2012 2003 2019
Nombre de cas 1 219 8 098 dont 5 327 en Chine. En cours, voir ici
Pourcentage de cas par transmission nosocomiale 70 %[41] 58 %[41]
Nombre de décès 449 774 (dont 349 en Chine) En cours, voir ici
Réservoir Dromadaire Chauve-souris Chauve-souris (probablement)
Transmission à l'homme par l'animal Contact direct avec un animal infecté, consommation de lait cru de dromadaire. Consommation de viande de civette palmiste masquée, animal sauvage vendu sur les marchés et consommé dans le Sud de la Chine. Un pangolin[34] pourrait être l'hôte intermédiaire.
Transmission interhumaine Oui Oui Oui
Transmission par objet – Oui Risque très faible.
Transmission materno-fœtale – Aucun cas retrouvé chez les femmes enceintes infectées par ce virus[42]. Aucune preuve[43].
Transmission par le lait maternel Un seul cas documenté[44] RT-PCR négative sur 16 femmes testées[45]
Incubation Entre 5 et 15 jours. Entre 2 et 7 jours. Durée médiane d'incubation à 5,1 jours (5,5 jours en moyenne), 97,5 % des personnes seront malades 11,5 jours après le contact infectieux[46].
Porteur sain – Probablement pas. Oui, (un seul cas publié)
Contagiosité Taux de reproduction inférieur à 1[47]. Taux de reproduction supérieur à 2[47]. Médiane du taux de reproduction de base (R0) à 2,79[48].
Durée de la contagiosité – – Semble limitée à la période des signes cliniques. Possibilité disputée de contagion en phase asymptomatique[49].
Début de la période de contagiosité – 3 à 4 jours après le début des signes cliniques. Dès l'apparition des signes cliniques. Porteur asymptomatique prouvé[50].
Fièvre À 98% À 99% À 87.9%, mais peut apparaître plusieurs jours après la toux ou les difficultés à respirer.
Diarrhée À 26% À 20%[42]. À 3.7%.
Transmission par les selles Très probable mais a joué un rôle mineur[42]. Cette possibilité est envisagée[51].
Létalité 34,4 %[41] 9,5 %[41], au-delà de 50 % chez les plus de 65 ans. 3,4 %[52]
Traitement Symptomatique Symptomatique Symptomatique
Vaccin Aucun Aucun En cours
Statut Résurgence possible. Considéré comme éradiqué. Épidémie en cours.

Passage de la barrière des espèces

Origines des coronavirus humains avec d'éventuels hôtes intermédiaires.

Au vu des séquences génomiques disponibles, deux grands taxons animaux seraient le réservoir principal des CoVs :

Au vu des connaissances disponibles, les coronavirus semblaient avoir besoin d'hôtes intermédiaires (toujours des mammifères) pour s'« humaniser », c'est-à-dire muter pour pouvoir infecter l'Homme.
Des hôtes intermédiaires connus ont été :

Transmission interhumaine

Pour la pandémie de 2019-2020, se reporter aux articles dont les noms suivent.

Pandémie actuelle et les réactions des pays avec les chiffres dans tous les pays : Pandémie de Covid-19.
Pandémie en France : Pandémie de Covid-19 en France.
Pour la transmission, l'incubation , la contagiosité , les signes et autres : Maladie à coronavirus 2019.
Pour le virus responsable de la maladie : SARS-CoV-2.
Particules éjectées par un éternuement.

La transmission interhumaine des coronavirus se fait principalement par les gouttelettes ou des aérosols respiratoires expectorées par une personne infectée (via la toux, les éternuements, des postillons, ou parfois par le simple fait de parler fort ou en criant) quand les particules virales sont inhalées par une personne se trouve à proximité. La transmission et la contagiosité varient aussi selon le coronavirus, et peut-être selon sa souche au sein d'une épidémie.

Article détaillé : Contagion#Données récentes sur la contagion par les bioaérosols.

La prophylaxie passe par une prévention primaire visant à limiter la transmission du virus : éviter les contacts (surfaces potentiellement contaminées, poignées de main, embrassades), se laver les mains fréquemment, éviter de se toucher les yeux, le nez ou la bouche, par où le virus peut s'introduire dans l'organisme. En cas de symptômes de type toux ou rhume, se maintenir à au moins 1 mètre de toute personne et éviter d'émettre des particules contaminées[54].

D'autres recommandations comprennent[55] :

  • ne pas entrer en contact avec des animaux manifestement malades, ne pas consommer de viandes provenant d'animaux malades ;
  • ne pas consommer de produits animaux (viande...) mal cuits, ni de légumes crus s'ils n'ont pas été lavés avec de l'eau non contaminée.

Traitement

Dans le cas du SRAS, des médicaments ont été utilisés pour tenter d'enrayer l'épidémie : la ribavirine, un analogue de nucléotides, des anti-inflammatoires stéroïdiens et, après identification formelle de l'agent pathogène et des criblages de sensibilité, l'interféron-alpha et des inhibiteurs de protéases. Leur efficacité est encore sujette à caution. Aucun n'a fait l'objet d'une étude clinique adéquate : beaucoup d'études disponibles ne permettent pas de conclusions scientifiques claires car elles ont été réalisées sur de petits nombres de sujets ou alors sans protocole ou dose fixe. Certaines indiquent même que ces traitements pourraient avoir nui à l'éradication du virus[56].

Bruno Canard dénonce en l'emballement et publie une lettre ouverte Coronavirus : la science ne marche pas dans l’urgence ![57]. Il déclare : « Un vaccin demande au mieux 18 mois de recherches. Et pour des virus non prévisibles, qui changent, il n’est pas adapté. Mieux vaut faire des médicaments qui ont un large spectre dans une famille virale. Cela peut nécessiter 5 ans, parfois 10. D’où l’importance de l’anticipation scientifique[22]. »

Article détaillé : Développement et recherche de médicaments contre la Covid-19.

Vaccins

L'éradication rapide de l'épidémie de SRAS précédente n'a pas laissé place à beaucoup d'essais cliniques. Des vaccins à base de virus inactivé, et d'autres fondés sur les protéines S et N, sont à l'étude depuis plusieurs années[58]. Pour les vaccins, les éléments viraux produisant l'immunité ne sont souvent pas assez conservés dans la même famille virale. « Ainsi, s'il y avait eu un vaccin contre le coronavirus de 2003, il est pratiquement certain qu'il n'aurait pas marché de manière satisfaisante contre [la] Covid-19 » (Bruno Canard)[59].

Taxonomie

Nommage des coronavirus

Les coronavirus sont nommés par un groupe d'étude[60] travaillant au sein de l'ICTV (International committee on Taxonomy of viruses)[61].

Classification

Article détaillé : Coronaviridae.

Les coronavirus (CoV) sont des virus à ARN monocaténaire de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore) correspondant à la sous-famille Orthocoronavirinae de la taxonomie de l'ICTV[1], dans la famille Coronaviridae, et de l'ordre Nidovirales[62],[63].

Selon les caractéristiques de leurs séquences protéiques, les CoV sont classés en 4 genres (alpha-CoV, beta-CoV, gamma-CoV et delta-CoV), qui tous contiennent des virus pathogènes pour les mammifères[4] :

Arbre phylogénétique des coronavirus
  1. Alphacoronavirus, qui inclut le virus de la diarrhée épidémique porcine (PEDv), le virus de la gastro-entérite transmissible porcine (TGEV), le coronavirus du syndrome de la diarrhée aiguë porcine (SADS-CoV), le coronavirus canin, le coronavirus entérique félin, le virus de la péritonite infectieuse féline (FIPV) ;
  2. Betacoronavirus, dont le virus respiratoire du SRAS (SARS-CoV), le SARS-CoV-2, le coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS-CoV), virus de l'hépatite murine (MHV), coronavirus bovins, virus de la sialodacryoadénite du rat, virus de la sialodacryoadénite porcine, hémagglutinose porcine, virus de l'hémagglutinose porcine coronavirus équin. Dans ce genre Betacoronavirus, le SARS-CoV et le SARS-CoV-2 appartiennent tous les deux au sous-genre Sarbecovirus au sein duquel trois clades distincts ont été identifiés :
    - Clade1: souches "chauve-souris" de Bulgarie et Kenya[64],
    - Clade2: SARS-CoV-2 et souches "chauve-souris" de Chine orientale[64],
    - Clade3: SARS-CoV et souches "chauves-souris" de Chine du sud-ouest[64] ;
  3. Gammacoronavirus: surtout trouvé chez des oiseaux migrateurs, causant notamment des bronchites ; un Gammacoronavirus a été isolé d'un béluga en captivité ;
  4. Deltacoronavirus: connus depuis peu, qui semblent surtout infecter les oiseaux, mais aussi trouvé chez les porcs.

Remarques :

  • on a parfois nommé un coronavirus selon l'espèce animale où il a d'abord été trouvé (par exemple : coronavirus respiratoire canin, ou CRCoV pour Canine respiratory coronavirus, virus appartenant au genre betacoronavirus et à son sous-groupe 2a)[65],[66] ;
  • le dernier coronavirus trouvé, en 2019, est le SARS-CoV-2, responsable de la pandémie de Covid-19.
Articles détaillés : SARS-CoV-2, pandémie de Covid-19 et Covid-19.

Liste des espèces

La sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae est organisée en 4 genres, 22 sous-genres et une quarantaine d'espèces[67] :


Notes


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Voir aussi

Sur les autres projets Wikimedia :

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Infographie

Articles connexes

Liens externes

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